Загальна характеристика ряду Двокрилі (Diptera)

Це комахи, що характеризуються наявністю однієї пари крил. Це одна з найбільшої та найбільш широко поширених груп комах, що включає близько.

100 000 видів. До неї відносяться такі добре відомі всім види, як кімнатна муха, комарі, москіти, мокрець, ґедзі і овода.

Загальна характеристика. У великому ряді двокрилих спостерігається величезна різноманітність розмірів, форми та забарвлення тіла. Довжина деяких галиць всього 0,4 мм при розмаху крил трохи більше 1 мм. Австралійські ктирі досягають у довжину 50 мм, а розмах крил окремих тропічних багатоніжок перевищує 100 мм. Форма тіла варіює від довгої і стрункої, як у комарів, до короткої і компактної, майже сферичної, у видів, що паразитують на павуках. Однак, незважаючи на велику кількість видів та різноманіття двокрилих, всім їм властиві загальні ознаки. У типовому випадку у дорослих особин всього одна пара перетинчастих крил, досить тонкі покриви, 5-членікові лапки, лижучий або сисний ротової апарат (хоботок) і добре розвинені складні (фасеткові) очі. Розвиток відбувається з повним перетворенням (метаморфозом), тобто з яйця вилуплюється личинка, яка, після декількох линьок перетворюється на нерухому лялечку, а з лялечки з’являється на світ доросла комаха (імаго). Личинки двокрилих, на відміну від гусениць, завжди безногі.

Будова. Загальний план будови двокрилих такий же, як у всіх комах. Тіло імаго складається з трьох основних частин. Голова несе ротової апарат, очі і антени. Груди включають три сегменти з трьома парами ходильні ніг і парою крил (другий їх пара — задня — перетворилася на дзижчальця). Майже весь простір всередині грудей зайнято потужною мускулатурою, необхідною для приведення в дію локомоторних органів. Черевце складається з різного числа ззовні виражених сегментів (в залежно від виду) і вміщає репродуктивні органи і більшу частина травної системи.

Голова. Ротовий апарат. Хоча імаго двокрилих використовують широкий спектр джерел їжі, їх ротової апарат, по суті, завжди являє собою хоботок колючосисного або лижучого типу, іноді настільки твердий і гострий, що вони здатні проколювати шкіру багатьох хребетних тварин або покриви інших комах. З субстратом контактують дві розширені лопаті нижньої губи, або ротові диски, пристосовані для всмоктування рідкої їжі. Численні тонкі канали (псевдотрахеі) на їх нижній стороні сходяться в центральній точці хоботка, звідки рідина втягується всередину голови за допомогою схожого на ковальські міхи глоткового насоса.

Ґедзі володіють не тільки лижучими структурами, але і двома парами твердих кінджалоподібних придатків — модифікованими верхніми і нижніми щелепами — для проколювання шкіри тварин, чиєю кров’ю вони харчуються. Навіть верхня губа у них перетворилася на стилет і стала складовою частиною колючоротового апарату. У комарів нижня губа не бере участі в харчуванні, а служить лише футляром для голчатоподібних щелеп-стилет, що складаються в тонкий колючий хоботок. Коли ці щелепи проникають в тіло хребетного, вона згинається і залишається на поверхні. Верхня губа комарів також входить до складу колючосисного ротового апарату. На її нижній (задній) стороні проходить жолоб, прикритий іншою частиною ротового апарату — довгим язичком, або гіпофаринксом. Він пронизаний каналом, яким в ранку жертви подається слина. Розбавлену свою кров комар всмоктує через трубку, утворену верхньою губою і гіпофаринксом. Очі двокрилих зазвичай великі, часто прикривають більшу частину голови. Вони складаються з безлічі окремих зорових одиниць, які зовні помітні у вигляді безлічі фасеток. Такі очі називають складними, або фасетковими; вони дають мозаїчне зображення об'єктів. Крім того, багато двокрилих мають 3 окремих простих вічка, зазвичай розташованих трикутником на опуклому тім'я. Серед паразитичних видів є безокі. Колір очей буває чорним, бурим, червоним, зеленим, а у сліпнів-златооких чергуються жовті, зелені або червоні переливчаті смуги. Очі можуть бути такі великі, особливо у самців, що стикаються один з одним уздовж середньої лінії голови. У цьому випадку вони називаються голоптичними — на відміну від дихоптичних, тобто розділених лобової смужкою. Очі зазвичай більш-менш округлі, але у деяких видів ниркоподібні, оскільки охоплюють підставу антен. Хоча великі очі двокрилих забезпечують їх широким полем зору, вони навряд чи чітко сприймають форму предметів, оскільки загальне зображення виходить мозаїчним, а до фокусуванні їх очі не здатні. Рух же ж, навпаки, помічається моментально.

Крила. У більшості комах дві пари крил, але у двокрилих один з них (задня) перетворена в маленькі булавоподібні придатки, так звані дзижчальця. Особи, у яких вони пошкоджені або видалені, частково або повністю втрачають здатність до польоту. Дзижчальця рухомо з'єднані з боками задньогрудей і вібрують у вертикальній площині з такою ж частотою, що й крила, але в протифазі з ними. Вони дають комасі можливість визначати і коригувати рівновагу в повітрі. Тонкі перетинчасті крила укріплені циліндричними жилками. Їх у двокрилих менше, ніж у більшості інших комах, причому особливо мало жилок поперечних. Жилкування крила — дуже важлива класифікаційна ознака, що використовується для поділу класу на таксони нижчого рангу. Поблизу крила, на його задньому (внутрішньому) краї, може бути вирізка, що відокремлює від основної пластини маленьку лопать або лусочку. Черевце примітивних двокрилих витягнуте, майже циліндричне і складається з 10 сегментів, з яких два найближчих до грудей відокремлені один від одного дуже нечітко. У більш спеціалізованих сімействах число видимих сегментів черевця менше, зокрема, воно скоротилося до 4 або 5 у кімнатної мухи та її найближчих родичів. Укорочуючи, черевце за формою стає ближче до конусу або навіть сфері.

Статева система. Єдині помітні придатки черевця — копулятивні органи у самців і яйцеклад у самок. Останній зазвичай трубчастий або шаблеподібний. У самців розрісся останній сегмент який несе спеціальні захвати, які слугують для утримування самки за яйцеклад під час спаровування. Внутрішні статеві органи, розташовані в черевці, складаються з гонад (насінники у самців і яєчники у самок), придаткових залоз, секретуючих рідкий секрет, і вивідних проток. Форма зовнішніх статевих придатків у двокрилих широко варіює. Будова копулятивного «захоплення» у самців служить основною таксономічною ознакою при визначенні видів деяких родин. комаха муха хвороба інфекційний.

Травна система. У черевці розташована більша частина травної системи, головним чином кишечник, іноді утворює сліпі вирости. Органами виділення служать мальпігієві судини — довгі тонкі трубочки, що відкриваються в кишечник. У передній частині черевця розташовується зоб — тонкостінний мішок, з'єднаний вузькою трубкою з стравоходом. Зоб служить тимчасовим резервуаром для рідкої їжі. Наповнюючи повітря, він, ймовірно, сприяє виходу дорослої комахи з оболонки лялечки.

Різноманітність. Статевий диморфізм. Статевої диморфізм, тобто істотні відмінності в зовнішньому вигляді між самцями і самками одного виду. Статевий диморфізм може виражатися і в розмірах: самці зазвичай дрібніші. У самок деяких видів крила відсутні або сильно зредуковані, тоді як у самців нормально розвинені. В одному з сімейств двокрилих у самок дві жилки крила зливаються на його краю, а у самців вони на всьому крилі розділені. В іншій групі ноги, антени або інші частини тіла самців часто несуть пучки волосків з металевим блиском, які відсутні у самок. Ноги самців деяких комарів оторочені широкої лускатій бахромою; у самок її немає. Відмінності між статями за забарвленні зустрічаються часто, але звичайно не впадають в очі. Втім, іноді ця різниця досить істотна; наприклад, самці однієї американської довгоніжки блідо-рудуваті, а самки майже чорні.

Мімікрія і захисне забарвлення. Багато видів двокрилих разюче схожі зовні на інших комах, особливо бджіл і ос, яких людина і, ймовірно, інші тварини намагаються уникати. Таке явище називається мімікрією. Типовий її приклад — вигляд ряду журчалок; вони настільки схожі на ос, що навіть ентомолог не завжди відразу правильно визначить комаха. Інші журчалки імітують зовнішність бджіл. Деякі мухи більш-менш схожі на джмелів. Цікаво відзначити, що личинки деяких двокрилих, замаскованих під бджіл, паразитують в чужих гніздах. На тілі дорослих бджіл і ос паразитують личинки мух, імаго яких також дуже схожі на господарів. Мімікрія у двокрилих зовнішнім виглядом не обмежується. Є мухи, що імітують і гучне дзижчання бджіл і ос. Деякі двокрилі уникають хижаків за допомогою протекційного, тобто маскувальною, забарвлення. Темний колір грибних комариків робить їх непомітними, коли вони нерухомо сидять у щілинах під деревами, що впали. Наприклад, у ліріопід яскраві чорні і білі смужки на тілі розташовані таким чином, що ці комахи, літаючи на світлому або темному фоні, виглядають просто як набори плям, що не складаються в єдине ціле.

Життєвий цикл. Як і в інших вищих комах, життєвий цикл двокрилих складний і включає повний метаморфоз. Яйця більшості видів довгасті і світлі. З них вилуплюються личинки, як правило витягнуті, приблизно циліндричні, м’якотілі і безногі. У більшості випадків тверді частини голови в них сильно зредуковані; таких червоподібний личинок називають опариші. Личинка інтенсивно харчується і в міру зростання періодично линяє. Число личинкових линьок у двокрилих різне, але зазвичай їх два або три. Потім слідує стадія лялечки. Наприкінці оболонка лялечки розривається, і на світ з’являється доросла комаха (імаго).