Біотичні та абіотичні фактори розповсюдження вірусів

Вірус, що зберігає стабільність структури, знаходячись як всередині рослини, так і зовні і досягає високих концентрацій в тканинах, має, зрозуміло, більшу ймовірність вижити та розповсюдитись, ніж той, що цими властивостями не володіє. Наприклад, ВТМ може на протязі довгого періоду зберігатись в мертвому рослинному матеріалі, що знаходиться в ґрунті, котрий в такому разі стає джерелом інфекції для наступних культур.

Віруси або штами вірусів, що переміщуються по рослині повільно від того місця, де пройшло ураження, мають меншу ймовірність вижити і потім ефективно розповсюджуватись, ніж ті з них, що транспортуються швидко. Швидкість руху вірусів відіграє певну роль, якщо її розглядати з точки зору тривалості життя окремих рослин-господарів. Так, віруси, що уражують старі дерева та кущі, можуть рухатись по своїм рослинам-господарям значно повільніше, ніж ті, що інфікують однорічні рослини. Віруси, що можуть проникати в насіння і зберігатись там, мають суттєві переваги порівняно з іншими, з точки зору розповсюдження, а також здатності до виживання. Розповсюдження вірусу некрозу тютюну у більшості рослин-господарів обмежене кореневою системою, і існування цього вірусу в природі залежить від здатності грибів-переносників передавати його через ґрунт і уражувати таким чином інші рослини. Ймовірність виживання вірусу, що викликає швидко-прогресуюче системне захворювання, яке призводить до загибелі рослини, значно менша, ніж у тому випадку, коли вірус викликає у рослин слабкі або середньої тяжкості захворювання, при яких вони продовжують вегетувати та розмножуватись. Цикадки інфікуються спочатку штамами вірусу кучерявості верхівки цукрового буряку, що викликають слабкі симптоми на рослині-господарі. Вірулентні штами цього вірусу викликають загибель рослин до того, як на них закінчить, розвиток наступне покоління цикадок. Таким чином, в деяких умовах вірулентні штами мають тенденцію до самознищення. В країнах з високими температурами влітку може проходити інактивація вірусів in vivo в природних умовах. Так, в деяких районах Індії бульби картоплі, що зберігаються на звичайних складах, можуть звільнитись від вірусу згортання листків, в той час як бульби, що зберігаються в охолоджених сховищах, залишаються повністю інфекційними. Аналогічним чином рослини суниці звільнялись від вірусу зморшкуватості.

Таким чином основні фактори, що впливають на виживання штаму, такі:

• — ефективна передача комахами або іншими засобами;
• — більш швидке розмноження і більший врожай, ніж у конкуруючих штамів;
• — розвиток слабкої або не надто сильної форми захворювання.

Віруси широко варіюють по відношенню до спектру тих видів рослин-господарів, що вони уражують. Так, деякі віруси, що уражують полуниці, обмежені родом Fragaria. А вірус бронзовості томатів має дуже широке коло господарів, до якого входять як однодольні, так і дводольні. Відомо, що цей вірус уражає рослини 166 видів, що входять до 34 родин.

Віруси з дуже вузьким колом рослин-господарів, ймовірно, виживають тому, що ці рослини багаторічні, або розмножуються вегетативно, або внаслідок того, що такі віруси передаються насінням. Для багатьох нематод та вірусів, які вони переносять, характерний широкий спектр рослин-господарів, до яких входять і багаторічні деревоподібні рослини.

Оцінюючи віруси рослин в цілому, вважається, що найважливішим агентом розповсюдження, а таким чином, і виживання вірусів є літаючі комахи-переносники, що живляться соком рослин, зокрема попелиці. Шлях розповсюдження вірусу в межах окремої культури, а також швидкість та відстань, на яку його може бути перенесено, залежить від багатьох факторів (віруси, що передаються через повітряне середовище):

— джерело інокулюму; інокулюй може потрапити в культуру зовні, від хворих рослин в самій культурі, що мали вірус при передачі насінням або при вегетативному розмноженні, а також від бур’янів та інших рослин, що знаходяться в цій культурі;

• — кількість потенційно інфекційного інокулюму;
• — природа та modus vivendi переносника (наприклад, щодо попелиць, то має значення чи це колонії, чи крилаті форми);
• — передається вірус за допомогою стилету, є він циркулюючим чи розмножується в переноснику;
• — час, коли переносник стає активним, відносно строків вегетації рослин даної культури;
• — погодні умови.

Ван Дер Планк ще у 1946 році запропонував метод, за допомогою якого можна визначити, чи розповсюджується вірус в межах ділянки від ураженої рослини, чи він потрапляє зовні. Його засновано на припущенні, що вірус, який потрапляє зовні, буде викликати випадкове ураження рослин, тоді як при його розповсюдженні від хворої рослини до хворої, уражені рослини будуть розташовані групами. Таким чином, оцінюючи кількість пар уражених рослин відносно очікуваної, роблять висновок про походження вірусу.

Для вірусів, що розповсюджуються через ґрунт швидкість розповсюдження залежить від:

• — типу переносника;
• — структури, вологості, щільності і т.п. ґрунту;
• — густини рослин-господарів;
• — кліматичних умов;
• — інших факторів.

Однак, відомі і виключення. Так, ВТМ — один з небагатьох вірусів, що в помітних кількостях поширюється через ґрунт без допомоги переносників.

Окрему групу феноменів складає перенесення вірусів на великі відстані. Більшість з таких явищ спонтанні і здебільшого не підлягають передбаченню. Вони порушують усталену рівновагу в ценозі, і тому довгострокові прогнози можливі лише на відносно стабільних системах, оскільки охоплюють коло тільки відомих характеристик.

На ураженість деякої культури захворюванням вірусної етіології значний вплив мають методи її вирощування та заходи обробки, що застосовують протягом багатьох сезонів. Тому будь-який прогноз має містити рекомендації щодо вдалого сівообігу, засобів обробки, термінів висіву та збору рослин. Вплив різного роду факторів, що мають значення у данному випадку, можна розглянути на таких прикладах.

Якщо поряд із полем озимини знаходиться поле ярої пшениці, ураженої вірусом смугастої мозаїки, то висів озимини до збору ярової пшениці призводить до великого ступеня її ураження ВСМП, який переноситься кліщами.

Тип сівообігу має деякий вплив на розповсюдженість вірусів, що здатні зимувати в бур’янах або у падалиці попередньої культури. В деяких культурах велика кількість спонтанно ростучих рослин, що містять вірус, може вегетувати довгий термін. Донкастер та Грегорі довели, що для того, щоб позбавитись від таких рослин картоплі, необхідно 5−6 років. А у випадку багаторічних культур кількість хворих рослин збільшується із віком культури.

На розповсюдженість та зберігання вірусів в ґрунті або рослинних залишках можуть мати вплив методи обробки ґрунту. Нематоди, а також гриби, що є переносниками вірусів, можуть розповсюджуватись при переміщенні ґрунту під час обробки. На зберігання ВТМ в рослинних залишках впливає ступінь аерації ґрунту, його вологість. Якщо попередньою культурою була картопля, то обробка ґрунту у холодну погоду може суттєво знизити виживання невикопаних бульб.

Щільність насадження та розмір рослин впливають на ймовірність їх зараження. Так випадки ураження вірусом жовтяниці буряку, вірусом мозаїки буряку та вірусом мозаїки кольорової капусти відмічались рідше, коли відстань між рядками рослин була менша. Також низькі рослини мають менше шансів бути відвіданими переносником, ніж високі.

Останнім часом все більшу увагу привертають бур’яни та дикоростучі рослини, роль яких в минулому недооцінювалась.

При аналізі даних по захворюваності вірусними хворобами цукрового буряку в Англії було зроблено висновки, що сезонні коливання частоти ураження є наслідком довготривалого впливу погодних умов на популяцію попелиці-переносника протягом більшої частини сезону вегетації. Вони впливають на строки та чисельність попелиць, що мігрують на культуру, на розвиток популяції всередині культури та на її переміщення. Ґрунтові умови можуть різним чином впливати на ступінь ураження вірусними захворюваннями. На високо родючих ґрунтах ймовірність розповсюдження вірусних хвороб збільшується. Так, внесення органічних та деяких неорганічних добрив збільшувало на картопляних полях кількість рослин, що уражені вірусом скручування листків картоплі та УВК. На ступінь ураження, безперечно, впливає живлення рослин, пригнічуючи симптоми або роблячи їх більш чіткими. Як вже обговорювалось, ґрунтові умови відіграють помітну роль, впливаючи на зберігання ВТМ в рослинних залишках. Інактивація вірусу проходить швидше у вологих, добре аерованих ґрунтах, ніж у сухих, щільних або заболочених.

Таким чином, підсумовуючи, можна сказати, що не всім вірусам притаманні всі ті властивості, що сприяють їх виживанню та розповсюдженню, але кожному з них властива така їх комбінація, що дозволяє зберігатись в даних умовах більш-менш ефективно. Вважають, що при довготривалому впливі природного добору на вірус та генотип рослини-господаря і при відсутності втручання людини віруси зможуть так адаптуватися до рослин-господарів та своїх переносчиків, що їх дія буде мінімальною. Але, оскільки найближчим часом такого не передбачається, єдиним шляхом для людства є боротьба з вірусними захворюваннями, і не останнє місце в упередженні епіфітотій посідає їх прогнозування.