Хромосомна теорія спадковості

МІНІСТЕРСТВО АГРАРНОЇ ПОЛІТИКИ УКРАЇНИ ЖИТОМИРСЬКИЙ НАЦІОНАЬНИЙ АГРОЕКОЛОГІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ Технологічний факультет Кафедра розведення, генетики та біотехнології

«Хромосомна теорія спадковості»

Фещенко Віолета Ігорівна Студентка 2 курсу технологічного факультету 2 групи Перевірив: професор Пелехатий М. С.

Зміст

1. Хромосомна теорія спадковості.

2. Закон Моргана.

3. Повне домінування.

4. Неповне домінування.

5. Кодомінування.

6. Наддомінування.

7. Закономірності взаємодії неалельних генів.

8. Успадкування зчеплене зі статтю.

9. Генетичні хвороби.

10. Закономірності успадкування фенотипу.

11. Мінливість,її види, модифікаційна мінливість.

12. Успадкована мінливість.

13. Значення генетики у виробництві продукції тваринництва.

Список використаної літератури.

1. Хромосомна теорія спадковості

Була сформульована у 1911 — 1926рр. Т. Х. Морганом за результатами своїх досліджень. За її допомогою з’ясовано матеріальну основу законів спадковості, встановлених Г. Менделем, і те, чому в певних випадках успадкування тих чи інших ознак від них відхиляється. Основні положення хромосомної теорії спадковості такі:

· гени розташовані в хромосомах у лінійному порядку;

· різні хромосоми мають неоднакові набори генів, тобто кожна з негомологічних хромосом має свій унікальний набір генів;

· кожен ген займає в хромосомі певну ділянку; алельні гени займають у гомологічних хромосомах однакові ділянки;

· усі гени однієї хромосоми утворюють групу зчеплення, завдяки чому деякі ознаки успадковуються зчеплено; сила зчеплення між двома генами, розташованими в одній хромосомі, обернено пропорційна відстані між ними;

· зчеплення між генами однієї групи порушується внаслідок обміну ділянками гомологічних хромосом у профазі першого мейотичного поділу (процес кросинговеру);

· кожен біологічний вид характеризується певним набором хромосом (каріотипом) — кількістю та особливостями будови окремих хромосом.

2. Закон Моргана Уперше зчеплене спадкування ознак у процесі дигібридного схрещування виявили англійські генетики У. Бетсоп і Р Пеннет. вивчаючи спадкуання забарвлення квітів та форм пилкових зерен горошку ліпашного. Однак саме досліди Моргала показали, що гени, розташовані в одній хромосомі, передаються потомству всі разом, утворюючи групи зчеплення. На основі цих спостережень було сформульовано правило, яке згодом стали називати законом Моргана: гени, локалізовані в одній хромосомі, успадковуються спільно, або зчеплено. Відповідно спадкування генів, що знаходяться в одній хромосомі, називають зчепленим спадкуванням.

Але у закону Моргана э уявне «виключення» — кросинговер. Внаслідок кросинговеру відбувається обмін ділянками хромосом і утворюються особини з новим набором генів — рекомбінанти.

Алельні гени вступають у відносини типу домінантності — рецесивності. Це означає, що в генотипі існують гени, що реалізовуються у вигляді ознаки, — домінантні, і гени, які не зможуть виявитися у фенотипі, — рецесивні. Існує кілька типів взаємодії алельних генів:

3. Повне домінування Спостерігається у тому випадку, коли домінантний ген повністю пригнічує дію рецесивного гена (наприклад, жовтий і зелений колір горошин)

4. Неповне домінування Домінантний ген не повністю пригнічує дію рецесивного гена, спостерігається проміжне спадкоємство. В таких випадках у гетерозигот (Аа) простежується суміш фенотипів гомозигот. Наприклад, колір пелюсток космеї (див. малюнок): у рецесивних гомозигот білі квітки, у домінантних — рожеві, у гетерозигот — блідо-рожеві.

У серіях множинних алелей відношення домінантності — рецесивності набувають достатньо складний характер. Один і той же ген може виступати як домінантний по відношенню до однієї алелі і як рецесивний по відношенню до іншої. Наприклад, ген гімалайського забарвлення у кроликів домінантний по відношенню до гена білого забарвлення і рецесивний по відношенню до гена суцільного забарвлення «шиншила».

5. Кододомінування Жоден з алельних генів не пригнічує інший, вони знаходяться в одному генотипі, вони обидва виявляються фенотиповими. Прикладом є групи крові людини, що кодуються 3 алелями — А, В, 0 (перші дві домінантні, третя — рецесивна), які можуть утворювати 6генотипів (АА, А0, ВВ, В0, АВ, 00). Наприклад, четверта група крові у людини за АВО-системою детермінується одночасною присутністю в генотипі двох кодомінантних генів JAі JB. Ген JA детермінує синтез антигену, А в еритроцитах, а ген JB — антигену В. рівноцінні. Якщо два кодомінантні гени

6. Наддомінування Це один із типів взаємодії генів, при якому домінатна алель у гетерозиготі має сильніший фенотипний прояв ніж у гомозиготі. Наприклад, взаємини між нормальним S і мутантом sалелями гена, контролюючого структуру гемоглобіну у людини. Люди, гомозиготні по аллелі ss, страждають на важке захворювання крові — серповидноклітинну анемію, від якого вони гинуть зазвичай в дитячому віці (еритроцити хворого мають серповидну форму і містять гемоглобін, структура якого трохи змінена в результаті мутації). Проте в тропічній Африці і інших районах, де поширена малярія, в популяціях людини постійно присутні всі три генотипи — SS, Ss іss (20—40% населення гетерозиготи — Ss). Виявилось, що збереження в популяціях людини летальною (смертельною) аллелі (s) обумовлено тим, що гетерозиготи (Ss) стійкіші до малярії, чим гомозиготи по нормальному гену (SS), і, отже, володіють добірною перевагою.

7. Закономірності взаємодії неалельних генів З іншою формою взаємодії генів ознайомимося на прикладі розвитку забарвлення плодів гарбуза. У гарбуза ген, А визначає жовтий колір плодів, його рецесивна алель (а) — зелений колір. Проте забарвленими плоди гарбуза будуть тільки в тому випадку, якщо в генотипі рослин відсутній домінантний ген з іншої алельної пари — ген В. Ген В пригнічує збарвлення плодів гарбуза, а його рецесивна алель b не заважає забарвленню розвиватися. Отже, при генотипі ААВВ плоди будуть білими, при генотипі ААЬЬ — жовтими, при aabb — зеленими. Такі форми взаємодії неалельних генів, як взаємодоповнювання їх дії або пригноблення одним геном неалельного йому гена, стосується якісних ознак. Проте більшість властивостей організмів — маса і зростання тварин, яйценоскість курей, жирність молока і його кількість у худоби, вміст вітамінів у рослинах тощо — не є альтернативними. Такі ознаки називають кількісними.

Вони визначаються неалельними генами, які діють на одну і ту ж ознаку або властивість. Чим більше в генотипі домінантних генів, від яких залежить яка-небудь кількісна ознака, тим яскравіше ця ознака виявляється. Такий вид взаємодії генів різних алельних пар, коли вони відповідають за ступінь вияву однієї ознаки, називається полімерією (від грец. polymereia — багатоскладовість). У пшениці червоний колір зерен зумовлений дією трьох генів: А1, А2, А3. При генотипіА1А1А2А2А3А3 забарвлення зерен найінтенсивніше, при генотипі а1а1а2а2а3а3пшениця має білий колір. Залежно від числа домінантних генів у генотипі можна отримати переходи між інтенсивно червоним і білим забарвленням.

Кількість пігменту в шкірі людини також залежить від числа домінантних неалельних генів, діючих в одному напрямі. Наприклад, у подружньої пари негроїда і європеоїда народжуються діти з проміжним кольором шкіри (мулати). У подружньої пари мулатів діти за кольором шкіри мають забарвлення всіх типів — від чорного до білого, що визначається комбінацією трьох пар алелей. За типом такої взаємодії успадковуються ознаки більшості тварин і рослин: вміст цукру в коренеплодах буряка, довжина колоса, довжина качана кукурудзи, плодючість тварин тощо.

Таким чином, більшість ознак розвиваються при взаємодії декількох генів. Проте нерідко спостерігається протилежне явище: один ген впливає на багато ознак. Воно називається плейотропією (від грец. pleion — більш численний і tropos — поворот, напрям). У мишей описаний ген мутанта, який викликає порушення в будові

хрящових клітин. У результаті з’являються численні відхилення від нормального розвитку черепа, грудини, хребців та інших частин скелета. Відсутність покривних кісток черепа приводить до крововиливу в мозок. Комплекс цих порушень обумовлює загибель новонароджених мишей. У людини аномалія пальців супроводиться порушеннями в будові кришталика. Тут в основі множинного ефекту також лежить дія одного гена, який викликає дефект сполучної тканини. Часто зустрічається множинна дія гена, при якому разом із зміною тих або інших зовнішніх ознак міняється життєздатність особини. При цьому в більшості випадків життєздатність знижується і лише в окремих випадках підвищується. Вище наголошувалося, що розвиток найпростішої ознаки — результат цілого ланцюга хімічних перетворень. Унаслідок мутації може бути блокований будь-який етап біосинтезу. Чим більш ранній етап біосинтезу блокується, тим більше проміжних з'єднань не можуть синтезуватися і тим більше фенотипових виявів такої мутації. Прийнято вважати, що практично кожний ген впливає на вияв інших генів або на декілька ознак організму. Широта фенотипової виразимості гена, тобто його множинної дії, залежить від часу вступу гена в дію під час онтогенезу. Отже, вислів «ген визначає розвиток ознаки» значеною мірою умовний, оскільки вияв гена залежить від інших генів — від генотипового середовища.

8. Успадкування зчеплене зі статтю Початок вивченню генотипічну визначення статі було покладеновідкриттям американськими цитологами у комах відмінності у формі, а іноді й в числі хромосом у особин різної статі (Мак-Кланг, 1906, Уілсон, 1906) ікласичними дослідами німецького генетика Корренс зі схрещування однодомна і дводомної видів Бріоні. Уілсон виявив, що у клопа Lydaeus turucus самки мають 7 пар хромосом, у самців ж 6 пар однакових зсамкою хромосом, а в сьомий парі одна хромосома така ж, як відповідна хромосома самки, а інша маленька.

На даний момент, хромосомний набір людини принято таким:

Де, А — аутосоми Пара хромосом, які у самця і самки різні, отримала назву ідіо, або гетерохромосоми, або статеві хромосоми. У самки дві однакові статевіхромосоми, що позначаються як Х-хромосоми, у самця одна Х-хромосома, інша — Y-хромосома. Решта хромосоми однакові у самця і у самки, були названіаутосомами. Таким чином, хромосомна формула у самки названого клопазапишеться 12A + XX, у самця 2A + XY. У низки інших організмів, хоча ііснує в принципі той же апарат для визначення статі, протегетерозиготних відносно реалізаторів статі не чоловічі, а жіночіорганізми. Особи чоловічої статі мають дві однакові статеві хромосоми ZZ, аособи жіночої статі - ZO або ZW. ZZ-ZW тип визначення статі спостерігається уметеликів, птахів, ZZ-ZO — ящірок, деяких птахів.

Зовсім інший механізм визначення статі, званийгаплодіплоідний, широко поширений у бджіл і мурах. У цих організмівнемає статевих хромосом: самки — це диплоїдні особи, а самці (трутні) — гаплоїдні. Самки розвиваються з оплодотворенниз яєць, а знезапліднених розвиваються трутні.

Людина щодо визначення статі відноситься до типу XX-XY. Пригаметогенезу спостерігається типове Менделівська розщеплення по статевиххромосомами. кожна яйцеклітина містить одну Х-хромосому, а інша половина — Одну Y-хромосому. Пол нащадка залежить від того, який спермій запліднитияйцеклітину. Підлога з генотипом ХХ називають гомогаметною, тому що у ньогоутворюються однакові гамети, що містять тільки Х-хромосоми, а підлога згенотипом XY-гетерогаметна.

9. Генетичні хвороби Відомі порушення колірного зору, так звана кольорова сліпота. В основі появи цих дефектів зору лежить дію ряду генів. Червонозелена сліпота зазвичай називається дальтонізм. Ще задовго до появигенетики в кінці XVIII і в XIX ст. було встановлено, що колірна сліпотауспадковується згідно з цілком закономірним правилами. Так, якщо жінка, страждає колірної сліпотою, виходить заміж за чоловіка з нормальнимзором, то у їхніх дітей спостерігається дуже своєрідна картина перехресногоуспадкування. Всі дочки від такого шлюбу отримають ознака батька, тобто вонимають нормальний зір, а всі сини, отримуючи ознака матері, страждаютькольоровою сліпотою (а-дальтонізм, зчеплений з Х-хромосомою)

У тому ж випадку, коли навпаки, батько є дальтоніком, а матимає нормальний зір, всі діти виявляються нормальними. В окремихшлюби, де мати і батько мають нормальним зором, половина синів можевиявитися ураженими колірної сліпотою. В основному наявність колірноїсліпоти частіше зустрічається у чоловіків. Е. Вільсон пояснив успадкування цьогоознаки, припустивши, що він локалізував в Х-хромосомі і що в людинигетерогаметна (XY) є чоловіча стать. Стає цілком зрозумілим, що вшлюбі гомозиготною нормальної жінки (Ха Ха) з чоловіком дальтоніком (Хаy)всі діти народжуються нормальними. Однак при цьому, всі доньки стають прихованими носіями дальтонізму, що може проявитися в подальшихпоколіннях.

Іншим прикладом наслідування зчепленого з підлогою, може послужитирецессівнийполулетальний ген, що викликає несвертиваемость крові на повітрі - Гемофілію. Це захворювання з’являється майже виключно тільки ухлопчиків. При гемофілії порушується утворення фактора VIII, що прискорюєзгортання крові. ген, що детермінують сінтех фактора VIII, знаходиться вділянці Х-хромосоми, недомінантним нормальним і рецесивним мутантним.

Можливі наступні Генотип і фенотип:

У гомозиготному стані у жінок ген гемофілії летален.

особин жіночої статі, гетерозиготних з будь-якого з зчеплених з підлогоюознак, називають носіями відповідного рецесивним гена. Вонифенотипно нормальні, але половина їх гамет несе рецесивний ген.

Незважаючи на наявність у батька нормального гена, сини матерів-носіїв зімовірністю 50% будуть страждати на гемофілію.

10. Закономірності успадкування фенотипу Зовнішній прояв ознаки — фенотип — залежить від кількох умов:

1) наявності 2-х спадкових задатків від обох батьків;

2) від способу взаємодії між алельними генами (домінантний, рецесивний, кодоминирование);

3) від умов взаємодії між неалельних генами (комплементарна, епістатіческое взаємодія, полімерія, плейотропія);

4) від місця розташування гена (в аутосоме або статевій хромосомі);

5) від умов зовнішнього середовища.

Перераховані умови визначають ступінь вираженості ознаки — експресивність і частоту прояву окремих генів у ознака — пенетрантність.

Експресивність залежить від дози гена, кількості полімерних генів, наявності домінантного гена. Наприклад, сукупність ознак захворювання може виявлятися від легких (ледь вловимих) до важких: різні форми шизофренії, гіпертонії, цукрового діабету тощо

Пенетрантность вимірюється кількістю відсотка особин, в яких певний аллель реалізується в ознака невияв гена пов’язано з різними типами взаємодії між генами в генотипі. Наприклад, успадкування ознаки, що лежить в У-хромосомі, у чоловіків пенетрантность 100%, у жінок вона дорівнює 0%. Пенетрантность цукрового діабету залежить від умов середовища і тривалості життя (чим вища тривалість життя, тим вище пенетрантность діабету).

11. Мінливість, її види, модифікаційна мінливість Мінливість — це загальна властивість живих організмів набувати нових ознак відмінності між особинами одного виду. Мінливість призводить до різноманітності представників будь-якого виду. Завдяки мінливості організми пристосовуються до життя в різних умовах.

Мінливість буває:

1) фенотипова (модифікаційна, ненаследственная);

2) генотипическая.

Модификационной, безперервної (неспадкової чи фенотипової) називають мінливість, яка виникає в організмів при їх рості і розвитку в різних умовах середовища. Вона не пов’язана зі зміною генотипу. Так, продуктивність рослин, вирощених з чистосортний насіння пшениці, кліматичних факторів, місця зростання і т.д.

Модификационная мінливість різних ознак коливається в чітких межах, які визначаються генотипом. Нормою реакції називають межі модифікаційної мінливості ознаки. Всі модифікаційні зміни зазвичай не виходять за рамки норми реакції. Маленьку собачку породи той-тер'єр (її маса близько 700 г) навіть при годуванні висококалорійною їжею ніколи не вдасться розгодувати до розмірів сенбернара, маса якого може досягати 70 кг.

Посилене годування призведе до збільшення маси, проте вона буде перебувати в межах норми реакції, характерної для даної породи.

Для різних властивостей і ознак кордону, визначаються нормою реакції, не однакові. До ознак, що зазнають значні модифікаційні зміни у зв’язку зі зміною умов, відносяться такі, як насіннєва продуктивність злаків, величина надою у великої рогатої худоби, жива маса тварин, число, розміри листів багатьох рослин і т.д. У той же час є ознаки, мало варіюють при зміні умов. У тварин до них відноситься масть, у рослин — забарвлення квіток і плодів та ін

Наприклад, розміри листя одного дерева варіюють в широких межах, хоча генотип їх однаковий. Якщо листя розташувати в порядку наростання чи зменшення їх довжини, то вийде варіаційний ряд мінливості даного Пpизнаком. Візьмемо, не вибираючи, 100 колосків пшениці одного сорту. Число колосків у колосі 14, 15, 16, 17, 18, 19,20. Число колосків — 2,7,22,32,24,8,5.

Графічне вираження мінливості ознак, яка відображає як розмах варіацій, так і частоту зустрічальності окремих варіант, називають варіаційної кривої.

Закон Кетле: найбільш часто зустрічаються середні варіанти мінливості. Це видно на npімере варіаційної кривої.

Наприклад, середній зріст людини 170 см зустрічається частіше, ніж відхилення від середньої величини.

закономірність ген стать мінливість

12. Успадкована мінливість Це генотипическая мінливість, що закріплюється в поколіннях.

Вона буває: мутаційна та комбинативная.

Мутаційна мінливість — зміна генетичного матеріалу під впливом факторів зовнішнього або внутрішнього середовища.

Процес утворення мутацій називається мутагенезу, а фактори, що їх викликають — мутагенними.

Мутагени бувають:

1) фізичні (іонізуюче випромінювання, ультрафіолетові промені, температура тощо);

2) хімічні (формалін, колхіцин, багато смоли, солі важких металів, деякі лікарські речовини, відпрацьовані гази автотранспорту);

3) харчові добавки (пропіленгліколь, ванілін, нітрат натрію, нітрат калію, кофеїн, газовані безалкогольнінапої, гідрогенізовані жирні кислоти — трансізомери жирних кислот);

4) біологічні: — віруси, токсини бактерій, паразитів (простейтіх, гельмінтів).

Характеристика мyтaцій,

Мутації - це зміна будови, кількості генів або хромосом.

1) Вони з’являються раптово і передаються у спадок.

2) На відміну від модифікаційної мінливості, вони не утворюють безперервного ряду змін, а носять ненапpавленний характер.

3) Вони випадкові і непередбачувані.

4) Вони не відповідають фактору, який їх викликає, і не мають пристосувального характеру.

5) Мутації призводять до утворення нових алелів.

6) Мутації - явище загальне для всіх видів різних живих істот.

Н; І. Вавилов довів, що в організмів споріднених видів і класів виникають схожі мутації. Він назвав це явище законом гомологічних рядів. Наприклад, альбінізм у хребетних. Велике значення мутації мають в статевих клітинах — генеративні мутації і меншу — в соматичних клітинах (вони передаються у спадщину при вегетативному розмноженні).

Класифікація мутацій

По зміні генетичного матеріалу мутації поділяються на:

генні, хромосомні перебудови, геномні.

а) Генні мутації - справжні, вони зачіпають внутрішню будову гена, його хімічну структуру (вставка або випадання нуклеотиду, заміна одного нуклеотиду іншим). Вони настільки малі, що їх не видно в електронний мікроскоп, про-них судять по появі внезапниx змін ознаки у нащадків. По відношенню до «дикого» аллелю (часто зустрічається в природі) знову виниклі алелі зазвичай рецесивні. Генні мутації бувають корисні (вкрай рідко), нейтральні та вредниe (летальниe і полулетальной).

У результаті генних мутацій виникає більшість хвороб обміну речовин (фенілкетонурія, галактоземія та ін.) Їх виявляють біохімічними методами.

б) Хромосомні перебудови (аберації) — це мутації, зумовлені зміною будови хромосом. Вони можуть бути внутріхромосомнимі (делеція, дуплікація, інверсія) і міжхромосомні (транслокація).

Делеція — випадання частини хромосоми. Наприклад, якщо розташування генів у вихідній хромосомі представити, А В С Д Е К, то після делеції хромосома стане, А В Е К. Таким чином, з’явився синдром «котячого крику» — делеція короткого плеча 5 хромосоми у людини.

Дуплікация — подвоєння ділянки хромосоми, А В С Д З Д Е К. Інверсія — розрив ділянки хромосоми, поворот його на 180 АВЕДСК.

Транслокація — відрив ділянки однієї хромосоми і приєднання його до іншої негомологичностью хромосомі - А В С L М N Про Р.

Хромосомні перебудови виявляються цитогенетичними методом.

в) Геномні мутації - мутації, зумовлені зміною числа хромосом: поліплоїдії, Гетероплоїдія.

Полиплоидия — це збільшення набору хромосом в кілька разів:

n-гаплоїдний набір, 2п — диплоїдний набір (норма), 3п — Триплоїди, 4п — тетраплоїда, 5п — пентаплоід і т.д.Полиплоидия У людини — летальна мутація. У рослин поліплоїдних життєздатні і дають підвищений урожай (великі коренеплоди, листя, стебла, квітки, плоди).

Гетероплоїдія — порушення співвідношення хромосом, зменшення або збільшення окремих хромосом. Якщо одна гомологичная хромосома зайва — це трисомія, якщо однією гомологічною хромосоми не вистачає - це моносомія, якщо немає двох гомологічних хромосом — це нулесомія (летальна мутація).

У людини добре вивчена трисомія па аутасамам: 21-ої хромосоми — синдром Дауна,

18-ї хромосоми — синдром Едвардса, 13-ї хромосоми — синдром Патау.

Трисомія за статевими хромосомами:

ХХУ — синдром Клайнфельтера (але може бути ХХХУ, ХХУУ та ін зміни кількості хромосом).

Моносамія за статевими хромосомами:

ХВ — синдром Шерешевського-Тернера.

Геномні мутації виявляються цитогенетичними методами. Незважаючи на те, що в природі мутаційнийпроцес триває постійно, існують механізми, що забезпечують стійкість генетичного коду:

а) диплоїдний набір хромосом;

б) подвійна спіраль ДНК;

в) вироджений генетичний код (множинний);

г) повтори деяких генів;

д) відновлення пошкодженої структури ДНК (репарація).

Комбинативная мінливість

Це комбінації батьківських генів, які призводять до виникнення нових ознак у дітей. Вона забезпечується кросинговером в профазі 1 мейозу, вільним комбінуванням хромосом і генів в метафазі мейозу, випадковоюзустріччю гамет з різним набором генів при заплідненні та інтенсивної міграцією людей. Частіше стали укладатися шлюби між подружжям, що народилися на далекій відстані один від одного, і тим більше ймовірність, що їх гамети відрізняються за набором генів.

Комбинативная мінливість допомагає пристосуватися до навколишнього середовища, сприяючи виживання виду. Приклад комбинативной мінливості - успадкування груп крові за системою АВО: якщо батьки гетерозиготи П та III групи, то діти в них можуть бути 1, IV груп, яких немає у батьків.

13. Значення генетики у виробництві продукції тваринництва У тваринництві застосовують три основних методи розведення: чистопородне, схрещування та гібридизацію.

Чистопородне розведення. У разі чистопородного (чистого) розведення парують тварин, які належать до тієї самої породи, наприклад корову і бугая чорно-рябої породи, вівцематку й барана асканійської, кобилу й жеребця української верхової. Потомство від таких парувань вважають чистопородним, якщо походження батьків підтверджене документально. Основним завданням чистопородного розведення є збереження цінних племінних і продуктивних якостей порід, що в них накопичувалися інколи десятиріччями, подальше поліпшення та збільшення чисельності сільськогосподарських тварин заводських порід, які мають забезпечувати одержання цінного племінного молодняку для поліпшення товарного тваринництва.

Чистопородним розведенням поліпшено всі сучасні заводські породи. Цей метод дає змогу отримувати тварин із найвищою продуктивністю. Здійснюють його за допомогою використання різних варіантів відбору та підбору, розведення за лініями та родинами. Застосування методів великомасштабної селекції дає змогу вести племінну роботу не тільки з окремими стадами, а й з породою загалом. Використання генетичних особливостей чистопородного розведення дає можливість селекціонерам одержувати видатних тварин і цілі стада високої племінної цінності, вдосконалювати генетичний потенціал найкращих порід.

Відбираючи найцінніших тварин, порівнюють їхні продуктивні та племінні якості зі стандартом породи, тобто мінімальними вимогами щодо продуктивності, будови тіла, походження. Кожна порода має свій стандарт, який періодично переглядають і змінюють. Для запису тварин до Державної книги племінних тварин вони повинні мати продуктивність не нижче від І класу.

У зоотехнії розрізняють генеалогічні та заводські лінії. Генеалогічна лінія охоплює все потомство кількох поколінь родоначальника лінії незалежно від його якості. До заводської лінії належать високопродуктивні племінні тварини з притаманними їм найкращими продуктивними якостями та іншими особливостями видатного родоначальника, кличкою якого вона й називається. Створення ліній і родин потребує глибокої, цілеспрямованої племінної роботи з метою перетворення переваг окремих тварин у переваги групові.

Кожна лінія в породі відрізняється одна від одної своїми характерними особливостями. Роботу з лінією ведуть у напрямі розвитку кращих якостей, які були у родоначальника. Нові лінії створюють поступово в межах старої заводської або генеалогічної і закладають на провідних, видатних плідників, цінних за якістю потомства. Подальше поліпшення лінії залежить від виділення її продовжувачів серед кращих синів, онуків, правнуків родоначальника.

На різних етапах розвитку лінії застосовують споріднене парування (інбридинг) різних ступенів: на початку їі формування — близький, а інколи й тісний інбридинг на родоначальника та однорідний підбір за основними ознаками. Потім провадять споріднене парування в помірних та віддалених ступенях. Для цього тварин підбирають дуже ретельно і здійснюють таке парування лише на видатних особин, враховуючи всі позитивні й негативні явища, які можуть виникнути в майбутньому.

У племінних господарствах практикують внутрішньолінійний підбір, у користувальних — кроси ліній, тобто парування тварин різних ліній. Завдяки кросам цінні якості однієї лінії доповнюються позитивними особливостями іншої, зміцнюється конституція тварин. У кожній породі є лінії, родоначальників яких одержано в результаті кросів, тому вдалі поєднання ліній обов’язково треба повторювати.

Планова зміна плідників різних ліній (ротація) в товарних господарствах дає змогу уникнути стихійного родинного парування. Кількість заводських ліній у породі може бути різною і залежить від віку породи, рівня племінної роботи, чисельності поголів'я. В нещодавно створених молодих породах сільськогосподарських тварин налічується 5 — 7 ліній, у старих — кілька десятків.

Існують лінії в середньому протягом 3 — 5 поколінь. Для їх розведення і поліпшення використовують не всіх тварин, а лише кращих. Відбір провадять за результатами комплексної оцінки тварин не тільки за фенотипом, а й генотипом, які здатні стійко передавати кращі якості потомству, що забезпечує поліпшення породи. Особин, які не відзначаються цінними особливостями, виводять із стада.

Родини є структурними одиницями стад та порід і мають велике значення для їх поліпшення. Розвиток у дочок, онучок, правнучок цінних якостей родоначальниці підбором до них кращих плідників провідних ліній — основна мета роботи з родинами, їх створюють і поліпшують не тільки в племінних, а й у товарних господарствах, причому кількість родин у кожному стаді може бути необмежена.

Цілеспрямований відбір та підбір, добрі умови годівлі, вирощування й утримання зумовлюють появу в родинах самок із високою продуктивністю, від яких одержують видатних плідників. Частина з них стає родоначальниками і продовжувачами нових цінних ліній. Розведення родин та їх раціональне використання для поліпшення стад набувають великого значення під час впровадження нових методів відтворення поголів'я — трансплантації ембріонів від корівдонорів коровам-реципієнтам, що дає можливість у короткі строки створити численні родини і стада від високопродуктивних корів.

Схрещування — це парування тварин різних порід одного виду з метою поєднання цінних якостей вихідних порід. Потомство, одержане при цьому, називають помісями, або метисами. Розрізняють такі види схрещування: відтворне (заводське), ввідне (прилиття крові), поглинальне (вбирне, перетворювальне), промислове та перемінне (ротаційне). Всі існуючі породи сільськогосподарських тварин створено завдяки застосуванню різних видів схрещування. Особливо це актуально у зв’язку з переведенням тваринництва на промислову основу. Адже помісні тварини порівняно з чистопородними конституціонально міцніші, витриваліші, краще пристосовані до утримання на великих механізованих комплексах і фермах, мають підвищену життєздатність (явище гетерозису).

Відтворне (заводське) схрещування — основний метод виведення нових порід, які поєднували б у собі всі позитивні ознаки вихідних порід або переважали б їх. Якщо під час схрещування використовують дві породи, його називають простим, якщо три і більше — складним. За допомогою цього методу виведено переважну частину сучасних заводських порід тварин.

Відтворне схрещування — найскладніше. Його застосовують тільки в племінних господарствах і на племінних фермах, оскільки чим більше ознак, за якими здійснюється селекційна робота, тим важче провадити відбір та підбір тварин і досягти прояву у потомства всіх господарсько корисних якостей, бажаних для нової породи.

Наукові основи цього методу розведення тварин розробив у 30-х роках XX ст. академік М.Ф. Іванов, вивівши п’ять нових порід свиней та овець.

? Прикладом простого відтворного схрещування є створена Івановим в АсканіїНовій Херсонської області українська степова біла порода свиней. Для її виведення він використав місцевих українських коротковухих свиней, які були пізньоспілими, мали велику живу масу, але добре пристосованими до суворих кліматичних умов південної частини України, і кнурів однієї з найкращих порід — великої білої, завезеної з Великої Британії, що погано акліматизувалася в південному регіоні.

Цілеспрямована селекційна робота з помісями, застосування спорідненого розведення, ретельний відбір і жорстке вибракування тварин, які не відповідали вимогам, дали можливість сформувати впродовж 1926 — 1934 рр. українську степову білу породу свиней, що вдало поєднала в собі цінні продуктивні та племінні якості великої білої породи з високою пристосованістю місцевих свиней до сухого жаркого клімату. Нині — це одна з найпоширеніших за кількістю поголів'я порода, яка посідає друге місце після великої білої.

? Прикладом ефективного використання складного відтворного схрещування є створення нових порід великої рогатої худоби: української червоно-рябої молочної за участю симентальської, червоно-рябої голштинської, айрширської та монбельярдської; української м’ясної (шароле х кіанська х симентальська х сіра українська); волинської м’ясної (місцева чорно-ряба х червона польська х абердин-ангуська х герефордська х лімузинська).

Ввідне схрещування (прилиття крові) застосовують в основному в племінних господарствах із метою подальшого збагачення та посилення деяких господарсько корисних, технологічних і племінних якостей або виправлення недоліків поліпшувальної заводської породи без зміни її генотипу. У ввідному схрещуванні беруть участь дві близькі за типом породи. При цьому чистопородних маток заводської (поліпшуваної) парують з плідниками іншої високопродуктивної породи (поліпшувальної), що має саме ті якості, через які й проводять схрещування.

Дуже важливо для прилиття крові вибрати цінного плідника, у якого необхідні ознаки виражені максимально і саме з тих ліній і родин, що стійко передають свої якості потомству. Одержаних помісей першого покоління послідовно протягом 2 — 3 поколінь парують із плідниками основної (поліпшуваної) породи, залишаючи на плем’я тільки тих тварин, у яких краще виражені бажані ознаки.

На завершальному етапі помісей, якщо вони за продуктивністю, будовою тіла, племінними якостями відповідають бажаному типу, використовують для розведення «в собі» і для парування з чистопородними тваринами основної породи. Ввідним схрещуванням лише частково поліпшується заводська порода, проте іноді цей метод застосовують для створення нової породи. Необхідно підкреслити, що схрещування може дати позитивні результати тільки за повноцінної збалансованої годівлі, належного вирощування та утримання поголів'я тварин.

Ввідне схрещування широко застосовують для вдосконалення багатьох сучасних порід — підвищення жирномолочності, збільшення живої маси, поліпшення будови тіла тварин та ін. Так, у молочному скотарстві для підвищення молочності, вмісту жиру в молоці, поліпшення якості вим’я використовують плідників спеціалізованих порід (голштинська, англерська, айрширська). М’ясні форми молочної худоби багатьох європейських порід були поліпшені завдяки «прилиттю крові» м’ясних порід, переважно шортгорнів.

Поглинальне (вбирне, перетворювальне) схрещування застосовують із метою перетворення протягом кількох поколінь тварин місцевої (поліпшуваної) низькопродуктивної породи у високопродуктивну заводську. Для цього маток місцевої породи парують із плідниками поліпшувальної заводської породи і далі помісних маток знову парують із плідниками поліпшульваної породи. У кожному наступному поколінні частка крові поліпшуваної породи в два рази зменшується, поліпшувальної — зростає. Схрещування продовжують до отримання помісей IV — V поколінь, які за доброї вираженості бажаного типу можна вважати чистопородними.

Дуже важливо під час поглинального схрещування постійно поліпшувати умови годівлі, вирощування та утримання тварин, особливо високопродуктивної поліпшувальної породи і висококровних особин, які вибагливіші до умов зовнішнього середовища, ніж місцеві низькопродуктивні тварини. Поглинальне схрещування відіграло важливу роль у перетворенні грубововнових овець у напівтонкорунні й тонкорунні, збільшенні живої маси, підвищенні багато плідності й поліпшенні м’ясних якостей місцевих порід свиней плідниками великої білої породи, виведенні нових порід. Поглинальне схрещування — ефективний метод перетворення великих масивів низькопродуктивних тварин у високопродуктивні популяції.

Промислове схрещування застосовують у товарних господарствах для одержання помісей першого покоління як користувальних тварин. Існують дві його форми — просте й складне. За простого (двопородного) схрещування маток однієї породи парують із плідниками іншої, які мають високу продуктивність і добре пристосовані, особливо матки, до місцевих умов. Помісей використовують для отримання товарної продукції, а не для відтворення. За складного промислового схрещування використовують три породи і більше. Помісних маток першого покоління парують із чистопородними плідниками третьої породи і потомство вирощують також для одержання продукції.

Помісі, передусім першого покоління, відзначаються високою енергією росту, пристосованістю до місцевих умов, міцністю конституції, тобто спостерігається підвищена життєздатність. Тому промислове схрещування застосовують для розведення всіх видів тварин, але найчастіше — в свинарстві, скотарстві та птахівництві.

У багатьох країнах для збільшення виробництва яловичини частину низькопродуктивних корів молочних і молочно-м'ясних порід парують із плідниками м’ясних порід (герефордська, шароле, абердин-ангуська, санта-гертруда, кіанська). Помісні тварини за вдалого підбору порід переважають материнську породу за середньодобовими приростами, забійною масою, якістю м’яса, оплатою корму.

За даними фахівців, 70% яловичини на світовому ринку одержано від худоби молочних порід та їхніх помісей. Широко застосовують промислове схрещування у свинарстві та птахівництві. В низці країн для отримання свинини використовують переважно помісний молодняк. При цьому велике значення мають вибір порід і спеціалізованих ліній, їхня поєднуваність, а також повноцінна збалансована годівля помісних тварин.

Перемінне схрещування — це різновид промислового схрещування, за якого також намагаються використати цінні господарсько корисні ознаки помісних тварин для виробництва товарної продукції. Основна мета при цьому — утримати явище гетерозису не тільки в першому поколінні, а й посилити його в потомстві наступних поколінь, які часто переважають гетерозисне потомство першого покоління.

За перемінного схрещування помісних самців вирощують для одержання м’яса, а кращих помісних самок, на відміну від промислового схрещування, — для отримання від них потомства і в кожному наступному поколінні парують із чистопородними плідниками то однієї, то іншої вихідної породи. Практикують просте й складне перемінне схрещування. Застосування трипородного схрещування, хоча воно й складне, але результативніше, порівняно з двопородним, дає можливість збільшити виробництво тваринницької продукції й підвищити її економічну ефективність.

Якщо під час перемінного схрещування використовують плідників кількох порід, передбачають обов’язкову планову їх заміну, або ротацію. Ця робота потребує надзвичайно чіткої організації селекційного процесу та зоотехнічного обліку. Особливо добрі результати перемінного схрещування одержують, якщо для цього підібрані породи, що добре поєднуються, а плідників використовують, оцінених за якістю потомства.

Гібридизація — це парування тварин різних видів із метою одержання користувального поголів'я та виведення нових порід, в яких поєднуються позитивні якості вихідних порід. Таке потомство називають гібридним. Проведення гібридизації — справа копітка, але становить значний науковий і практичний інтерес. Передусім не всякий вид тварин може бути схрещений з іншим через велику анатомічну та фізіологічну відмінність між ними. У тих випадках, коли за зоологічною класифікацією види тварин близькі між собою, гібридне потомство плодюче, у більш віддалених видів воно або зовсім безплідне, або плодючі тільки матки.

Хоча гібридизація й складний процес, нині дедалі більше трапляється гібридів від схрещування домашньої великої рогатої худоби із зебу, яками, зубрами, бізонами, бантенгами, овець із дикими баранами, коней з віслюками і зебрами, свиней із дикими кабанами, курей із цесарками, павичами, індиками, фазанами тощо.

Класичним прикладом промислової гібридизації, який відомий із давніхдавен, є виведення мулів для господарського користування від схрещування кобил з віслюками. Віслюк — дуже витривала тварина, у гірських районах ним перевозять вантажі (в'юки), але він невеликого зросту. Мул же ввібрав у себе цінні якості батьків. Його використовують не тільки під в’юком, а у запряжці та для верхової їзди.

Мул значно більший за віслюка, сильний, міцний, стійкий проти багатьох хвороб, характеризується довголіттям, витривалістю й високою роботоздатністю. Він добре пристосований до жаркого клімату й гірської місцевості, має спокійний норов. Мули-самці безплідні. Від схрещування ослиць із жеребцями одержують лошаків, які за своїми якостями поступаються перед віслюками й мулами і великого господарського значення не мають.

Значна робота провадиться впродовж багатьох років щодо віддаленої гібридизації тварин, наприклад схрещування коней із зебрами і куланами. Зеброїди краще, ніж коні, пристосовані до умов сухого жаркого клімату, стійкіші проти хвороб. Конекулани безплідні й дещо важче піддаються прирученню. Гібриди-самці від схрещування коня з його диким предком — конем Пржевальського — безплідні, самки — плодючі.

У нашій країні головним центром гібридизації та акліматизації є Інститут тваринництва степових районів ім. М.Ф. Іванова «АсканіяНова» УААН у Херсонській області. Тут зібрано колекцію різних видів диких тварин, з якими ведеться велика наукова і практична робота.

У скотарстві найбільший інтерес становлять гібриди великої рогатої худоби з горбатою худобою — індійським зебу. В Асканії-Новій під керівництвом М.Ф. Іванова було виведено групу гібридів (червона степова порода х зебу), що відзначалися цінними господарсько корисними якостями, легко витримували спеку, були мало сприйнятливими до захворювання на піроплазмоз. Самки і самці плодючі.

Провадиться значна робота щодо гібридизації червоної степової породи з бантенгами. Одержані гібриди мають відмінні якості. Цінний матеріал накопичено і завдяки трипородному схрещуванню (шортгорнська порода х зебу х червона степова; санта-гертруда х х зебу х червона степова). Створено новий тип м’ясної худоби.

Досить широко застосовували схрещування зебу з великою рогатою худобою і для створення нових цінних порід в інших країнах.

Наприклад, у США завдяки гібридизації виведено такі нові м’ясні породи великої рогатої худоби, як санта-гертруда (зебу х шортгорнська), біфмастер (зебу х шортгорнська та герефордська), брангус (зебу х абердин-ангуська), чарбрей (зебу х шароле), брафорд (зебу х герефордська). Тварини цих порід добре пристосовані до умов жаркого клімату.

Перші досліди щодо створення нових порід овець методом віддаленої гібридизації було розпочато в Асканії-Новій у 1927 р. М. Ф. Івановим, який, схрещуючи тонкорунних овець і дикого гірського барана муфлона, вивів нову тонкорунну породу — гірський меринос. Значно пізніше вчені Казахстану, схрещуючи тонкорунних овець із диким бараном архаром, створили нову породу — казахський архаромеринос. У наш час роботи щодо використання віддаленої гібридизації значно розширилися в свинарстві, птахівництві та інших галузях тваринництва.

Поняття гібридизації в зоотехнії має дещо ширше значення. Гібридами вважають також тварин, одержаних методом поєднання генотипів багатьох порід, типів і ліній одного виду, але різних напрямів продуктивності. Найбільшого застосування така гібридизація набула в свинарстві й птахівництві. Наприклад, полтавську м’ясну породу свиней створено в результаті використання семи порід: великої білої, ландрас, миргородської, п'єтрен, уессекс-седлбекської, гемпшир та дюрок. За кількістю м’яса в туші вона переважає своїх ровесників на 5 — 7% і більше. Гібрид яєчних порід курей «Білорусь 9» створений на основі поєднання трьох ліній (дві — породи леггорн і одна — сіра каліфорнійська). Несучість цих курей — понад 260 яєць на рік. Є такі гібриди, які несуться майже щодня.

Розвиток генетики, молекулярної біології, біотехнології, використання генофонду диких тварин дадуть можливість ширше застосовувати віддалену гібридизацію з метою підвищення генетичного потенціалу сільськогосподарських тварин. У багатьох країнах світу для створення нових високопродуктивних типів і порід тварин розроблено й впроваджуються довгострокові програми щодо гібридизації у тваринництві.

Список використаної літератури

1. Аліханян С.І., Акиф А. П., Чернин Л. С. Загальна генетика: Учеб. — М.: Вищ. шк., 1985 р.

2. Гайсинович А.Є. Зародження і розвиток генетики. — М.: Вищ. шк., 1988р.

3. Горєлов А.А. Концепції сучасного природознавства. — М.: Владос, 2000 р.

4. Концепції сучасного природознавства / Под ред. В. Н. Лавриненко, В. П. Ратникова. — М.: ЮНИТИ, 2000 р.

5. Концепції сучасного природознавства / Самигін С.І. та ін — Ростов н / Д.: Фенікс, 1997 р.

6. Лемеза Н. А., Камлюк Л. В., Лисов Н. Д. Біологія в екзаменаційних питаннях і відповідях. — М.: Рольф, Айріс-прес, 1998 р.

7. Равич-Щербо І.В., Марютіна Т.М., Григоренко Є.Л. Психогенетика: Учеб. / Под ред. І.В. Равич-Щербо. — М.: Аспект-Пресс, 2000 р.

8. Рузавін Г.І. Концепції сучасного природознавства: Курс лекцій. — М.: Проект, 2002 р.