Ретикулярная формація стовбура головного мозга

Оглавление…2 1. Анатомічне будову та волоконный состав…3 2. Неспецифічні спадні влияния…3 3. Висхідні влияния…5 4. Властивості ретикулярних нейронов…8 5. Выводы…10.

Список литературы

…12.

1. Анатомічне будову та волоконный состав.

Ретикулярна формація — сукупність нейронів і що з'єднують їх нервових волокон, розміщених у стовбурі мозку й утворюють сеть.

Ретикулярна формація простирається крізь усе стовбур мозку від верхніх шийних спінальних сегментів до проміжного мозку. Анатомічно може бути розділена на ретикулярную формацію продовгуватого мозку, варолиевого мосту й середнього мозку. Разом про те, в функціональному відношенні в ретикулярною формації різних відділів мозкового стовбура є багато спільного. Тому доцільно розглядати її як єдину структуру.

Ретикулярна формація є складне скупчення нервових клітин, що характеризуються широке розгалуженою дендритным деревом і довгими аксонами, частина з яких має спадне напрям і утворить ретикулоспинальные шляху, а частина висхідний. У ретикулярную формацію надходить дуже багато шляхів з деяких інших мозкових структур. З одним боку, це коллатерали волокон, що пропливали стовбур мозку сенсорних висхідних систем, ці коллатерали закінчуються синапсами на дендритах і соме нейронів ретикулярною формації. З іншого боку, спадні шляху, що йдуть з передніх відділів мозку (зокрема, пірамідний шлях), теж дають дуже багато коллатералей, що входять у ретикулярную формацію і входять у синаптичні з'єднання з її нейронами. Багатство волокон надходить до нейронам ретикулярною формації з мозочка. Отже, по організації своїх афферентных зв’язків цю систему пристосована до об'єднанню впливів із різних мозкових структур. Виходять з її шляху можуть надавати своєю чергою впливу як у вышележащие, і на нижележащие мозкові центры.

Нейронна організація ретикулярною формації досі залишається недостатньо вивченій. У зв’язку з вкрай ускладненим переплетенням у ній відростків різних клітин дати раду характері межнейронных зв’язків цієї області дуже важко. Спочатку найпоширенішим був спектакль, що окремі нейрони ретикулярною формації тісно пов’язані один з одним і утворюють щось схоже нейропилю, у якому порушення поширюється дифузно, захоплюючи дуже багато різних клітин. Проте результати прямого вивчення активності окремих нейронів ретикулярною формації виявилися відповідними таким уявленням. При микроэлектродном відведення такий активності з’ясувалося, що близкорасположенные клітини можуть мати цілком різними функціональними характеристиками. Тому доводиться думати, організація межнейронных зв’язків в ретикулярною формації досить диференційована й окремі її клітини з'єднані між собою досить специфічними связями.

2. Неспецифічні спадні влияния.

У 1946 р. американський нейрофізіолог X. Мегоун і його працівники виявили, що ретикулярна формація мозкового стовбура має безпосередній стосунок до регуляції як вегетативної, а й соматичної рефлекторної діяльності. Подразнюючи різні точки ретикулярною формації, можна найефективніше змінювати протягом спінальних рухових рефлексів. У 1949 р. спільні роботи X. Мегоуна і італійського нейрофізіолога Дж. Моруцци показали, що роздратування ретикулярною формації ефективно впливає і функції вищих структур мозку, зокрема кори великих півкуль, визначаючи перехід їх у активне (бодрствующее) чи неактивне (сонне) стан. Ці праці зіграли винятково важливу роль сучасної нейрофізіології, оскільки вони продемонстрували, що ретикулярна формація посідає особливе місце серед інших нервових центрів, визначаючи значною мірою загальний рівень активності последних.

Впливи на рухову діяльність спинного мозку виникають, в основному, при роздратування ретикулярною формації заднього мозку. Ділянки, які створюють ці ефекти, нині досить добре визначено, вони збігаються з гигантоклеточным ядром ретикулярною формації продовгуватого мозку і ретикулярным ядром мосту. Ці ядра містять великі клітини, аксони яких утворюють ретикулоспинальные пути.

Перші роботи X. Мегоуна показали, що роздратування гигантоклеточного ядра викликає ослаблення однаковою мірою всіх спінальних рухових рефлексів і сгибательных, і разгибательных. І він зробив висновок щодо тому, що спадна система, який походить в вентрокаудальной частини ретикулярною формації має неспецифічну гальмуючу функцію. Кілька пізніше було знайдено, що роздратування більш дорсальных і оральних її ділянок викликало, навпаки, дифузійна полегшуюче дію на спинальную рефлекторну деятельность.

Микроэлектродные дослідження ефектів, що виникають у нейронах спинного мозку в роздратування ретикулярною формації, справді показали, що ретикулоспинальные впливу можуть змінювати передачу импульсации майже у всіх рефлекторних дугах спинного мозку. Ці зміни дуже глибокими і тривалими, у тому разі, коли ретикулярна формація дратується лише кількома стимулами, ефект в спинному мозку зберігається сотні миллисекунд.

Одночасна активація великої кількості ретикулоспинальных нейронів, що має місце експериментально з прямим роздратуванням ретикулярною формації і призводить до генерализованному зміни рефлекторної діяльності спинного мозку ситуація, звісно, штучна. У природничих умовах такого глибокого зсуву цієї бурхливої діяльності, мабуть, немає; тим не менш, дифузійна зміна рефлекторної збуджуваності спинного мозку, безсумнівно, може з’явитися за певних станах мозку. Можливість дифузійного ослаблення рефлекторної збуджуваності можна уявити, наприклад, при сні; воно призведе до їх зниження діяльності рухової системи, характерним для сну. Важливо врахувати, що ретикулярное гальмування захоплює також спінальні нейрони, що у передачі афферентной импульсации в висхідному напрямі, отже, він повинен послабляти передачу сенсорної інформацією вищі мозкові центры.

Синаптичні механізми дифузних впливів ретикулярною формації на нейрони спинного мозку вивчені поки явно недостатньо. Як вказувалося, ці впливу надзвичайно тривалі; ще, ретикулярное гальмування стійко до дії стрихніну. Стрихнін є специфічним отрутою, устраняющим постсинаптическое гальмування мотонейронов, викликане импульсацией з первинних афферентов і пов’язана, цілком імовірно, з виділенням медіатора глицина. Нечуттєвість дифузійного ретикулярного гальмування до стрихнину каже, очевидно, у тому, що ретикулярные які гальмують ефекти створюються дією на спінальні клітини іншого медіатора. Гистохимические засвідчили, що якийсь кількість волокон в спадних шляхах, що йдуть із ретикулярною формації, є по своїй — природі адренэргическим. Але що невідомо, чи мають ці волокна ставлення до дифузійною ретикулоспинальным який гальмує эффектам.

Поруч із диффузными гальмівними впливами, при роздратування певних областей ретикулярною формації можна викликати більш специфічні зміни діяльності спінальних элементов.

Якщо порівняти спадні впливу ретикулярною формації на нейронные структури, регулюючі соматичні і вісцеральні функції, можна знайти у них певне подібність. Як сосудодвигательная, і дихальна функції ретикулярною формації будуються на поєднанні діяльності двох реципрокно пов’язаних між собою груп нейронів, надають протилежний ефект на спінальні структури. Ретикулярные впливу спінальні рухові центри також складаються з протилежних, гальмують і які полегшують компонентів. Тому складається враження, що реципрокный принцип організації спадних проекцій є загальне властивість ретикулярних структур; кінцевий ефект, соматический чи вегетативний, визначається лише, куди спрямовані аксони відповідних ретикулярних клітин. Таке подібність можна справити й в інші особливості функціонування ретикулярних нейронів. Ретикулярные структури, регулюючі вегетативні функції, вирізняються високою хімічної чутливістю; впливу ретикулярною формації на рухові центри також легко змінюються під впливом таких хімічних чинників, і рівень CO2 у крові та вміст у ній фізіологічно активних речовин (адреналіну). Механізм дії адреналіну на ретикулярные нейрони досить довго викликав суперечки. Річ у тім, що адреналін навіть за його запровадження у мозкову артерію може на ретикулярные нейрони непряме дію (шляхом, наприклад, звуження мозкових ємностей із наступної аноксией мозкової тканини). Проте дослідження реакцій ретикулярних нейронів у відповідь пряме додаток до них адреналіну через внеклеточный микроэлектрод показало, що з нього справді є адреноцептивными.

3. Висхідні влияния.

Поруч із функціями, здійснювані через спадні шляху, у ретикулярною формації не менш істотні функції, які здійснюються через її висхідні шляху. Вони з регуляцією активності вищих відділів мозку, переважно, кори великих півкуль. Дані у тому, що ретикулярна формація відіграє у підтримці нормальної діяльності кори великих півкуль, отримано ще тридцятих років нашого століття, проте важливість в свого часу не могла вистачити оцінена. Бельгійський нейрофізіолог Ф. Бремер (1935), проводячи перерезку мозку різних рівнях (рис. 1) і спостерігаючи за функціями відділених від решти центральної нервової системи ділянок мозку, звернув увагу, що є надзвичайно велика різниця між тваринам, яка має перерезка проведена по межколликулярному рівню (тобто. між передніми і задніми пагорбами четверохолмия), і тваринам, яка має лінія розтину пройшла між подовженим і спинним мозгом.

Перший препарат було названо Бремером cerveau isolee, а другий encephale isolee (ізольований передній мозок і ізольований головний мозок). Межколликулярная перерезка залишає нижче місця розтину майже всю ретикулярную формацію; перерезка ж нижче продовгуватого мозку залишає в зв’язки й з вищими відділами мозку все стовбурні структури. У тваринного з ceryeau isolee залишаються пов’язані з корою мозку такі найважливіші афферентные системи, як нюхова і зорова. Але такий тварина не реагує на світлові і нюхові роздратування; очі в нього закриті, і це фактично не контактує з зовнішнім світом. У тваринного ж із encephale isolee реакції повністю зберігаються; таку тварину відкриває очі світ, реагує на запахи, тобто. поводиться як бодрствующее, а чи не як спляче животное.

Бремер дійшов висновку, що з бодрствующего стану вищих відділів мозку необхідно безупинне надходження до них афферентной импульсации, в частковості від такої великої рецептивної зони, як зона трійчастого нерва. Передбачалося, що ця импульсация вступає у кору великих півкуль по висхідним афферентным шляхах і підтримує високу збуджуваність її нейронов.

Проте подальші засвідчили, що з підтримки бодрствующего стану кори великих півкуль важливо непросто надходження до неї импульсации по афферентным системам. Якщо зробити перерезку стовбура мозку те щоб не зашкодити основні афферентные системи (наприклад, систему медіальної петлі), але перерізати висхідні зв’язку ретикулярною формації, ту тим щонайменше занурюється у сонне стан, кінцевий мозок перестає активно функционировать.

Отже, підтримки бодрствующего стану кінцевого мозку важливо, щоб афферентная импульсация спочатку активувала ретикулярные структури мозкового стовбура. Впливи ж із ретикулярних структур по висхідним шляхах яким то чином визначають функціональне стан кінцевого мозку. Перевірити такий висновок можна шляхом прямого роздратування ретикулярних структур. Таке роздратування через заглибні електроди провели Дж. Моруцци і X. Мегоуном і далі воспроизводилось у багатьох лабораторіях за умов хронічного чи полухронического досвіду. Воно дає однозначні результати як характерною поведінкової реакції тваринного. Якщо тварина перебуває у сонном стані воно прокидається, в нього з’являється орієнтовна реакція. Після припинення роздратування тварина і знову повертається в сонне стан. Перехід від сонного до бодрствующему стану під час роздратування ретикулярних структур чітко виявляється у поведінкових реакціях, може бути зареєстрований за об'єктивними критеріями діяльності кори великих півкуль, насамперед за змінами її електричної активности.

Для кори великих півкуль характерна стала електрична активність (її запис називається электрокортикограммой). Ця електрична активність складається з невеликих за амплітудою (30−100 мкВ) коливань, які легко відводяться тільки від відкритої поверхні мозку, а й від шкіри голови. Людина в спокійному дрімотному стані такі коливання мають частоту 8−10 в секунду і є досить регулярними (альфа-ритм). У вищих хребетних цей ритм менш регулярен, а частота коливань варіює від 6−8 у кролика до 15—20 собаці і мавпи. Під час активності регулярні коливання змінюються відразу ж потрапляє значно меншими по амплітудою і більше високочастотними коливаннями (бета-ритм). Поява періодичних великих коливань ясно свідчить, що електрична активність якихось елементів в корі розвивається одночасно. Коли правильні коливання великий амплітуди змінюються низьковольтними, частими коливаннями, це, очевидно, свідчить, що клітинні елементи кори починають функціонувати менш одночасно, тому такий тип активності називається реакцією десинхронизации. Отже, перехід від спокійного, неактивного стану кори до активної пов’язаний в електричному стосунки з переходом від синхронизированной активності її клітин до десинхронизированной.

Характерним ефектом висхідних ретикулярних впливів на корковую електричну активність є реакція десинхронизации. Ця реакція закономірно супроводжує вищеописану поведінкову реакцію, властиву ретикулярних впливів. Реакція десинхронизации не обмежується якою-небудь однією ділянкою кори, а реєструється від великих її областей. Це засвідчує тому, що висхідні ретикулярные впливу є генерализованными.

Описані зміни у электроэнцефалограмме є єдиним електричним проявом висхідних ретикулярних впливів. У певних умов виявити більш прямі ефекти ретикулярною импульсации, котра надходить до кори великих півкуль. Вони вперше описані у 1940 р. американськими дослідниками А. Форбсом і Б. Мориссоном, які досліджували викликану електричну активність кори що за різних афферентных впливах. При роздратування будь-якої афферентной системи у відповідній проекційної зоні кори можна знайти електричний відповідь, який би на прихід до цій галузі афферентной хвилі, цей відповідь отримав назву первинного відповіді. Крім цього локального відповіді, афферентное роздратування викликає длиннолатентный відповідь, що виникає у великих ділянках кори мозку. Цей відповідь Форбс і Мориссон назвали вторинним ответом.

Те, що вторинні відповіді виникають зі прихованим періодом, які перевищують прихований період первинного відповіді, ясно говорить про тому, що вони пов’язані зі вступом афферентной хвилі в кору за прямим, а, по якимось обхідним зв’язкам, через додаткові синаптичні перемикання. Пізніше, коли було застосовано пряме роздратування ретикулярною формації, засвідчили, що може викликати відповідь такої ж типу. Це дозволяє укласти, що вторинний відповідь є електричним проявом надходження у кору великих півкуль афферентное хвилі через ретикулокортикальные связи.

Через стовбур мозку проходять прямі афферентные шляху, котрі після синаптического перерви в таламусе вступають у кору великих півкуль. Мінлива із них афферентная хвиля викликає первинний електричний відповідь із відповідною проекційної зоні з коротким прихованим періодом. Одночасно афферентная хвиля по коллатералям відгалужується в ретикулярную формацію і активує її нейрони. Потім за висхідним шляхах від нейронів ретикулярною формації импульсация теж вступає у кору, але вже вигляді затриманої реакції, виникає з великим прихованим періодом. Ця реакція охоплює як проекційну зону, а й великі ділянки кори, викликаючи у яких певні зміни, важливі бодрствующего состояния.

Спадні функції ретикулярною формації містять у собі, зазвичай, які полегшують і які гальмують компоненти, здійснювані по реципрокному принципу. Швейцарський фізіолог У. Гесс (1929) вперше показав, що у стовбурі мозку можна знайти точки, при роздратування яких в тваринного настає сон. Гесс назвав ці точки центрами сну. Пізніше Дж. Моруцци і сотр. (1941) також виявили, що, подразнюючи деякі ділянки ретикулярною формації заднього мозку, можна у тварин викликати в корі замість десинхронизации синхронізацію електричних коливань зв відповідно перевести тварину з бодрствующего стану в пасивне, сонне. Тому напевно, що у складі висхідних шляхів ретикулярною формації і справді є не лише активуючі, а й инактивирующие підрозділи, останні якимось чином знижують збуджуваність нейронів кінцевого мозга.

Нейронна організація висхідній системи ретикулярною формації недостатньо зрозуміла. При руйнуванні ретикулярних структур середнього та заднього мозку в корі великих півкуль немає істотного кількості дегенерирующих закінчень, які б належати до прямим ретикулярным волокнам. Значна дегенерація закінчень в корі виникає лише за руйнуванні неспецифічних ядер таламуса. Тому можливо, що висхідні ретикулярные впливу передаються в кору великих півкуль за прямим шляхах, а ще через якісь проміжні синаптичні сполуки, локалізовані, мабуть, в проміжному мозге.

Цікаво зазначити, що гістологічні і электрофизиологические дані свідчить про характерну деталь ходу аксонів багатьох ретикулярних нейронів. Аксони нейронів гигантоклеточного ядра, т. е. основного ядра ретикулярною формації, часто-густо діляться Т-образно, і з відростків йде вниз, створюючи ретикулоспинальный шлях, а другий вгору, прямуючи в верхні відділи мозку. Складається враження, як і висхідні, і спадні функції ретикулярною формації може бути пов’язані з діяльністю одним і тієї ж нейронів. По функціональним властивостями ретикулярные структури, створюють висхідні впливу, також мають спільного зі структурами, забезпечують спадні впливу. Висхідні впливу безсумнівно носять тонічний характер, вони охоче змінюються гуморальными чинниками і высокочувствительны до фармакологічним речовин. Снодійне і наркотичне дію барбитуратов грунтується, очевидно, саме у блокуванні насамперед висхідних впливів ретикулярною формации.

4. Властивості ретикулярних нейронов.

Великий інтерес викликають результати досліджень загальних закономірностей діяльності нейронів ретикулярною формації. Цим дослідженням стали початком роботи Дж. Моруцци, що докладно описав функціональні властивості ретикулярних нейронів, використавши у своїй внеклеточное микроэлектродное відведення. У цьому відразу ж потрапляє привернула до себе увагу спроможність до стійкою імпульсної активності. Якщо діяльність ретикулярною формації досліджується без наркозу, то більшість його нейронів постійно генерує нервові розряди із частотою порядку 5−10 в секунду. Різні афферентные впливу сумуються з цим фонової активністю ретикулярних нейронів, викликаючи тільки в її почастішання, а інших гальмування. Причина постійної фонової активності у умовах, очевидно, двояка. З одного боку, може бути пов’язані з високої хімічної чутливістю мембрани ретикулярних клітин і голову постійної її деполяризацией гуморальными хімічними чинниками. З іншого боку, вони можуть визначатися особливостями афферентных зв’язків ретикулярних нейронів, саме, конвергенцією до них коллатералей від величезної кількості різних сенсорних путей, поэтому навіть тоді, коли організм не піддається дії якихось спеціальних подразників в ретикулярную формацію можуть безупинно надходити імпульси від будь-яких неконтрольованих впливів (Рис. 2). Ці імпульси, доходячи клітинам через численні синаптичні входи, викликають також додаткову деполяризацию мембрани. У зв’язку з таким характером активності ретикулярних клітин їхнього впливу інші структури також носять постійний, тонічний характер. Якщо, наприклад, штучно перервати зв’язок ретикулярною формації зі спинним мозком, це відразу ж потрапляє викликає суттєві стійкі зміни рефлекторної діяльності останнього; зокрема, облегшуються рефлекси, осуществляющиеся по полисинаптическим шляхах. Це зрозуміло свідчить, що спінальні нервові елементи перебувають під тонічним, переважно який гальмує. контролем із боку ретикулярною формации.

Дослідження реакцій окремих нейронів ретикулярною формації на роздратування різних афферентных систем добре показують особливості організації виробництва їхньої афферентных зв’язків. Майже всі нейрони ретикулярною формації виявляються полисенсорными, тобто. відповідають на роздратування найрізноманітніших рецепторів. Проте, конвергенція різних шляхів цих нейронах не є абсолютно гомогенної, них реагують на шкірні роздратування і світло, інші на звукові і шкірні роздратування, і т. буд. Отже, повного змішування афферентных сигналів в ретикулярних нейронах не відбувається; у тому зв’язках є певна внутрішня дифференциация.

Під час вивчення діяльності окремих нейронів ретикулярною формації виявляється ще дуже істотне їх властивість. Воно випливає з високої хімічної чутливості ретикулярних нейронів і виявляється в легкому блокуванні своєї діяльності фармакологічними речовинами. Особливо активними виявляються сполуки барбитуровой кислоти, котрі навіть у невеликих концентраціях, не діючих на спінальні нейрони чи нейрони кори великих півкуль, повністю припиняють активність ретикулярних нейронів. Ці сполуки дуже просто пов’язуються з хемоцептивными угрупованнями мембрани последних.

5. Выводы.

. Ретикулярна формація — це довгаста структура в стовбурі мозку. Це важливий пункт по дорозі висхідній неспецифічної соматосенсорной чутливості. До ретикулярною формації приходять також шляху від інших афферентных черепних нервів, тобто. практично всіх органів почуттів. Додаткова афферентация йде від багатьох інших відділів мозку — від моторних областей кори і сенсорних областей кори, від таламуса і гіпоталамуса.. Є також немало эфферентных зв’язків спадні до спинному мозку, й висхідні через неспецифічні таламические ядра до кори мозку, гіпоталамусу і лімбічної системі.. Більшість нейронів утворює синапсы з цими двома — трьома афферентами різного походження, така полисенсорная конвергенція й у нейронів ретикулярною формації.. Іншими їх властивостями є великі рецептивные поля поверхні тіла, часто билатеральные, тривалий латентний період відповіді периферичну стимуляцію (внаслідок мультисинаптического проведення), слабка відтворюваність реакції.. Функції ретикулярною формації вивчені в повному обсязі. Вважається, що бере участь у наступних процесах: в регуляція рівня свідомості шляхом на активність коркових нейронів, наприклад, що у циклі сон — бодорствование. в надання аффективно-эмоциональной забарвлення сенсорним стимулам, зокрема больовим сигналам, що йде по переднебоковому канатику, шляхом проведення афферентной інформації до лімбічної системі. в вегетативних регулюючих функціях, зокрема у багатьох життєво важливих рефлексах, у яких повинні взаємно координуватися різні афферентные і эфферентные системи. в позных і цілеспрямованих рухах як важливого компонента рухових центрів стовбура мозга.

1. «Анатомія людини» у двох томах під ред. М. Р. Сапина М. «Медицина».

1986 р. 2. Авт. Приріст Маси, М. К. Лысенков, В.І. Бушкович «Анатомія людини» М.

«Медицина» 1985 р. 3. Костюк П. Г. «Ретикулярна формація мозкового стовбура» 4. Schmidt R.F., Thews G., «Human Physiology», 1983 ———————————- [pic].

Рис. 1 Лінії перерезок стовбура мозга.

Рис. 2 Схема соматосенсорных систем ретикулярною формации.

Мал.1 Схема перерезок стовбура мозку в піддослідних животных.