Козуля

I. Величина популяции.

На 100 га загалом доводиться особей.

II. Половой й віковий состав.

Справжня косуля представник особливий, який характеризується закругленими, малоразветвленными, витообразными шорсткими рогами, іноді покритими гарними горбками і надглазных гілок. Зубов — 32, оскільки здебільшого іклів немає. Косуля європейська дика, сягає 1,3 м довжини і 75 див висоти, хвіст — ледь 2 див. Самець важить 1,5−2 пуди, самка — менше. Порівняно з шляхетним оленем косуля складена щільніше, голова" у неї коротше й притуплена, тулуб попереду товщі, ніж ззаду, спина майже пряма: вуха середнього розміру, очі великі, живі, опушені довгими віями. Вовну складається з короткій, пружною, жорсткої та круглої сіті й довгого, хвилястого, м’якого і ламкого подшерстка. Літня забарвленнятемно-ржавого кольору, взимку буро-серого. Очі у козулі великі, виразні, темнокоричневі, з косо поставленими зіницями. Вага новонароджених косулят європейської козулі вбирається у 1−1,3 кілограма. Рогу в молоді як невеликих виступів — з’являються вже восени першого року, але повного розвитку досягають лише у квітня наступного. Частіше перші роги мають вигляд простого стрижня, іноді ними з’являються невеликі відростки. Ці роги скидаються у грудні, і навесні виростають другі роги, з 2−3 кінцями. На третьому році роги досягають повного розвитку. Дорослі самців у травні - червні роги окостеневают й очищаються від шкіри. У 9-летнем віці у козулі з’являються ознаки старіння. Граничний вік життя їх 11−12 років, окремі самці доживали до 16 років. Копита у козулі вузькі, загострені на передньому кінці, чорні та блискучі. В кожній нозі козулі їх за пари (тому вона належить до загону непарнокопитних звірів): одна головна — третьому і четвертому пальцях, інша — додаткова — другою і п’ятому пальцях. В кожній нозі козулі є по пари копитець. Одна из них — більша — основна. Друга пара, що складається з маленьких, бічних копитець, розташована досить високо над основний парою; косуля спирається ними лише за ходьбі по пухкому чи багнистому грунту. Першого пальця у козулі немає, він редукувався у процесі еволюції. Додаткові копитця вдвічі нижча головних та розташовані минуло й значно вища їх, тому при ходьбі звичайно не стосуються грунту. На передній нозі головне зовнішнє ратичку трохи довше і гостріше, ніж внутрішнє, задній обидва головних копитця розвинені однаково. У самців слід передніх ніг більш круглий і тупий, у самок — більш довгастий і вузьке. Нерівномірність загибелі козуль різних статі може виявлятися ще з часів ембріонального розвитку. Проте частіше серед новонароджених косулят число самці та самок буває майже рівним, і не дуже переважання самок намічається тільки кілька місяців після народження. Наприкінці літа серед телят однієї самця загалом доводиться по 1,2 самки, серед козуль старше півтора року — вже 1,5 самки. Отже, й інші дані свідчать, що самки козуль більш життєздатні, ніж самці. Можливо, що у основі цього явища лежать розбіжності у фізіологічних і біохімічних процесах, що відбуваються в організмі тварин, соціальній та їх поведении.

III. Взаємодія особин в популяции.

а) Основные:

1) Стосунки між батьками під час размножения.

Гонные самці люті як до суперникам, до самкам, особливо молодим. Старі самки під час гону рухаються повільно й не бояться самців; молоді ж бігають швидко не відразу допускають себе козлів, які у цих випадках майже остаточно дійшли лють, впадають на самку і дуже її б’ють, іноді завдаючи навіть смертельні рани. Антагонізм поведінці самця і самки відсутня, проте руху тварин, зокрема і стрімкий біг самця за самкою, попередній спарюванню, слід розглядати, як елементи шлюбних ігор, мають важливий біологічний сенс. Справді, руху партнерів під час гону перебувають у тісний взаємозв'язок. Своїм переслідуванням, шипінням, тактильним впливом самець стимулює самку, а вона швидким бігом стимулює самця. Отже, самець не жене самку, лише біжить з ним, намагаючись не випустити з виду. Самка теж боїться партнера, а навпаки: саме його перебуває у постійної тривозі, побоюючись втратити. Крім бігу шлюбні гри включають та інші елементи: гру в салки — наскакивание і перестрибування друг через одного й «цілування» — тривале обнюхивание одне одного «ніс у ніс». Спірний питання взаємовідносинах статевих партнерів у косуль во час гону певною мірою дозволяють дозволити точно документовані з допомогою радиослежения спостереження. Першого дня тічки, коли самка ще готова спарюванню, вона всіляко намагається Христом утекти від самця. Самець ж, відвідуючи сильне порушення, енергійно її переслідує і найчастіше, перепиняючи шлях відступу, загрожує їй рогами. Наближаючись до самиці, самець нерідко видає характерне шипіння, що, очевидно, означає загрозу. Саме це звук самка завжди реагує, причому належним чином: вона повертає голову до самцю, потім присідає і мочиться, а коли людина наближається до неї ближче, видає кілька свистячих звуків і продовжує стрімко убегает.

2) Спаривание.

У європейських козуль гін починається передусім, на початку, на території Західної Європи. У європейських козуль, які у Швейцарії та на Северо-Западе Росії, гін відбувається зазвичай, у серпні-вересні, в окремих випадках захоплюючи початок жовтня. Масовий гін, під час якого покривається більшість самок, триває з місяць, хоча окремі гоняющиеся пари можна натрапити у протягом трьох і більше місяців. Тічка у самок триває більш чотирьох-п'яти днів. Самець нас дуже швидко визначає присутність готовою спарюванню самки своєму ділянці, керуючись нюхом, і утворить із нею тимчасову пару. Спочатку самка бігає по широкого кола, але потім, статут, починає кружляти на одному місці ми навколо куща чи дерева. Діаметр кола, яким бігають тварини, вбирається у трьох-чотирьох метрів. На землі що від цього бігу залишається слід — кругова стежка шириною тридцяти сантиметрів. Часто козулі бігають навколо перешкоди, майже торкаючись його, тоді виходить коло чи еліпс діаметром трохи більше півтора метра. Іноді втомлена самка лягає безпосередньо в цієї стежині, але збуджений самець ударами рогів змушує її підвестися й робить садку. Після цього обидва звіра лягають відпочивати. У наступні дні гін проходить більш як спокійно, самець не утримує так активно самку, але за пересуванні навряд чи відстає її і лягає тільки тоді ми, коли ляже самка. Спарювання тварин відбувається багаторазово. Прихильність самця до самиці під час гону разюча. Іноді не залишає навіть вбиту самку, незважаючи на присутствие людей. Гін, зазвичай, відбувається у межах територіального ділянки самця. Коли території самця живе лише одне доросла самка, він може залишатися з нею і після його запліднення остаточно гону. За інших випадках самець залишає вкриту їм самку й починає ганятися одною, що у течке. Переслідування ж самки на чужих територіях часто призводить до зіткнення коїться з іншими самцями. При значному чисельній переважання самок над самцями у цій місцевості найсильніші самці можуть покрити п’ять — шість самок. Протягом усього гону самці перебувають у постійному порушенні. У той короткий час вони мало годуються і дуже худнуть. Самці багато зусиль і часу витрачають на мечение території. На ділянках, де їх тримаються, з дня на день зростає кількість обдертих і зламаних рогами дерев і вибитих копитами у землі про п’ятачків. Наприкінці гону, коли більшість самок виявляються заплідненими, порушення самців затухает.

3) Беременность.

Вагітність у козуль триває близько 9 місяців, проте від цього терміну 4−4,5 місяці падають на так званий латентний період, протягом якого яйце, пройшовши перші етапи роздрібнення, затримується у розвитку до грудня. Знову розвиток яйця починається у грудні й вичерпується наприкінці квітня — травні. Початок активний розвиток зародка іноді супроводжується збудженою поведінкою козуль. Трапляється, що самки, які брали участі в гоні влітку, запліднюються тим часом. Але вони розвиток зародка починається без латентної стадії, і вони приносять потомство в самі терміни, як і козулі, гонявшиеся влітку, т. е. тривалість вагітності вони виявляється рівної близько 5,5 місяці. Зазвичай самки приносять 2 дитинчат, рідко 1 чи 3. Відомі ситуації, коли у самки знаходили 4 і п’яти зародків, але, певне, частина їхньої згодом розсмоктується або ж молоді народжуються нежиттєздатними. Косулята народяться безпорадними, з непропорційно довгі ноги і маленьким тулубом. Вага новонароджених косулят європейської козулі не перевищує 1−1,3 кілограма, сибірської - 2−2,5 килограмма.

4) Вигодовування детенышей.

Самка ж після пологів старанно вилизує дитинчат, з'їдає околоплодные оболонки, та траву, де їх лежали, потім з'їдає ще й послід. Невдовзі після народження ще обсохшие і намагалися стати на ноги дитинчата підповзають до соскам лежачої матері та вперше ссуть її достатньо протягом декількох хвилин. Друге годівля відбувається після три-п'ять годин. До цього часу косулята вже можуть піднятися на ноги. Після другої годівлі самка по черзі веде косулят подалі - за 20−250 метрів від місця народження, зазвичай всіх у різні боки. Тут косулята лягають, а самка пасеться чи лежать у 40, іноді у 400 кілометрів від них. Протягом всього два тижні, коли дитинчата ще в змозі швидко бігати, мати приходить годувати кожного окремо по три-чотири рази на день, а нагодувавши зв вилизавши, відразу ж йде. У тримісячному віці зв’язок телят з самкою стає більш стійкою, і з цього часу до весни вони постійно тримаються із нею, створюючи сімейну группу.

5) Навчання молоди.

Зростають і розвиваються косулята нас дуже швидко: в двотижневому віці вони вже подвоюють власної ваги. Темп зростання самки європейської козулі, що у віці 3−4 днів важить 1,6 кілограма, на 17-ї день її вагу збільшується до 3,8 кілограма, на 40-ї - до 7,0, на 54-й — до 9,0 і 70-й — до 10,2 кілограма. До цього терміну довжина тіла молодого тваринного становила 75 відсотків звичайній довжини тіла дорослої самки, а висота — 78 відсотків. Поруч із харчуванням материнським молоком косулята дуже рано починають поїдати рослинну їжу. Першим спробував скусывать і жуватимуть окремі травинки і найм’якші, распускающиеся на кінцях деревних втеч листя у дитинчат є п’ятого дня їхнього життя. Але до того, як розпочати є нове рослина, косулята чи за кілька днів його опробывают. У місячному віці до раціону козулі входить вже п’ятнадцять порід дерев і чагарників і дев’ять видів трав, а полуторамесячном число поедаемых нею видів трав’янистих рослин зростає до двадцяти двух.

б) Виробничі связи.

1) Охорона індивідуального участка.

Ділянки проживання самців. З приходом весни кожному з статевозрілих самців доводиться обстоювати своє право володіння певним життєвим простором з найбільш вигідними условиями для існування. Найкращі ділянки розподіляються, зазвичай, між старими, рівними за силою самцями. Саме тоді між самцями відбуваються справжні бої. Претендентові цю територію спочатку доводиться активно боротися з конкурентами, які, навіть будучи раз вигнаними, можуть знову і знову повторювати свої претензії. Тому у травні, коли ще тільки встановлюються кордону займаних самцями ділянок, територіальні самці багато часу витрачають з їхньої мочіння. «П'ятачки» і обдерті деревця є візуальні мітки, розраховані насамперед зорове сприйняття. Серед візуальних міток перебуває менше і запахових міток — неободранные стовбури й гілки дерев і чагарників, а і високі торішні трави, куди самець завдає секрет своїх шкірних залоз. Пахучий секрет наноситься і візуальні мітки. Переважна більшість візуальних і запахових міток має кордонів території самця, зазвичай присвячених до дорогах, просікам, узліссям лісу й до іншим природним кордонів на місцевості, і навіть вздовж стежок і самої території. Самець постійно оновлює свої мітки. Площа території самця європейської козулі загалом дорівнює 7,4 гектара. На добре освоєному ділянці самця можна назвати центральну зону і перевищує їх у п’ять — шість разів периферійну зону. Центральна зона завжди приурочена до найбільш безпечної частини ділянки. Самець використовує її на відпочинок і приховування від ворогів під час переслідування, але годується тут рідко. Цю зону легко визначити по найбільшій кількості ложок, магістральних стежок і візуальних міток. Центральні зони ділянок самців зазвичай присвячені схилах пагорбів, які поросли лісом із гарним, густим трав’яним покровом, причому зазвичай ближчі один до вершин пагорбів. В усіх життєвих випадках місця, обрані самцями для центральною зоною своєї дільниці, відрізняються кращої можливістю огляду і сприйняття звуків. У периферійної зоні розташовуються переважно численні стежки, котрі пов’язують центральну зону з місцями водопоїв і жировок на узліссях, галявинах, вирубках і полях сільськогосподарських культур. Проте самець мітить і периферійну зону, менше інтенсивно, ніж центральну. Ділянки проживання самок. Життєвий простір, у якому тримаються самки у тепле сезон, зазвичай, буває менше ділянок проживання, зайнятих самцями. Ділянки самок слабко відокремлені друг від друга. З іншого боку, вони часто повністю накладаються ділянку однієї з самців чи перекриваються ділянками двох самців. Однак у окремих випадках є підстави рівні їм, або навіть перевищувати їх. Розмір ділянок самок, як і і земельних ділянок самців, визначається щільністю населення тварин за даної місцевості, кормностью її угідь і наявністю у ній укриттів. Влітку розміри ділянок самок визначаються віком і рухливістю косулят. Наприкінці липня, коли підрослі телята вже починають пересуватися за матір'ю, але з далі як не більше 8−15 гектарів, самки розширюють свої ділянки до 15−35 гектарів. Торішнього серпня, коли телята вже супроводжують матерів всюди, ділянки самок значно розширюються і перекриваються одне одним. Індивідуальні ділянки самок найчастіше менше територій самці та часто повністю накладаються них.

2) Боротьба за корм.

Оцінюючи кормову базу будь-якого виду тваринного, необхідно враховувати не тільки спільний запас кормів, до їхнього складу і якість, а й доступність, і якщо йдеться про харчуванні копитних звірів — те й концентрацію їх у пасовищах. Що особливо важливо, бо коли насиченість пасовищ кормовими рослинами занадто низька, то енергетичні витрати звірів з їхньої пошук і освоєння добування ні виправдані. У тепле сезон їжу собі козулі знаходять, зазвичай, достатньої кількості переважно стацій своєї дільниці проживання. Взимку ж запас кормів то, можливо різко обмежений, внаслідок що він швидко виснажується у перші місяці. Часто, особливо на другий половині зими, корми стають недоступними тваринам через глибокого снігу чи надмірного його ущільнення і безперервної освіти крижаної кірки. Саме тому стан зимової кормовой базы визначає як розміщення тварин територією регіону, а й можливість подальшого зростання їх поголів'я у цій місцевості. Запаси літніх кормів, попри позірна їх безліч, як і і запаси зимових, за високої чисельності растительноядных тварин можуть приєднатися до дефіциті. Це серйозно впливає подальшу долю всього тваринного населення регіону та насамперед копитних зверей.

3) Конкуренция.

Облаштувавшись певному ділянці, самець входить у протиборство зі іншими самцями, що з’являються у його зору. У конфронтациях самцов-владельцев сусідніх територій, що відбуваються поблизу загальних кордонів, найяскравіше виявляються елементи ритуального поведінки. Перед безпосереднім нападом на суперника, яке, до речі, відбувається які завжди, самець, демонструє їй власне перевага, намагаючись залякати з допомогою певного набору поз. І це часто буває досить, щоб суперник пішов. Та на початку весни, у розпал поділу території конфронтації можуть переходити й у справжні бої. Поведінка самців в конфліктної ситуації виглядає так. Помітивши одне одного, противники зближуються. Приблизно о тридцятисорока метрах одне одного вони зупиняються насамперед у напруженій пози з високо піднятим чолом. Коли господар території відразу ж потрапити не накидається на прибульця, то обидва самця повільно сходяться до відстані кількох метрів. Потім вони зупиняються, стають друг до друга боком і відновлюють рух сьогодні вже паралельним курсом. Невдовзі вони обидва раптово повертаються і йдуть у напрямку. Шия вони у своїй піднята вертикально, голова спрямована трохи вбік від суперника, але очі - нею. Самці хіба що демонструють одна одній своє зростання, роги та й силу. Цей елемент поведінки дослідники називають демонстрацією впевненості у собі. Паралельне ходіння тварин супроводжується тертям рогами і шиєю про дерева і кущі, боданием їх і риттям землі передніми ногами. Принаймні наростання порушення звірі дедалі більше починають приймати позу загрози. Водночас низько опускають голову, притискаючи вуха і направляючи роги в бік противника. Вовну на загривку і вигнутої вгору спині постає дибки. Іноді корчі в рота з’являється піна. Поза загрози часом змінюється навальними кидками у бік суперника чи однієї чи відразу обох самців. Але відразу, зазвичай, зіткнення навряд чи відбувається. Не добігши друг до друга одного — двох метрів, звірі раптово зупиняються й розійшлися. Кількість таких хибних кидків може становити двох десятків. У проміжках з-поміж них самці неодноразово нападають на кущі й молоді деревця і з жорстокістю обдирають їх рогами. Іноді обидва звіра починають буцати і той ж кущ, причому роги навіть майже торкаються одна одної. Порушені самці часом пихтять. Нарешті, після чергового загрози противники зіштовхуються рогами, намагаючись відтіснити одне одного. Якщо сили суперників рівні, всі вони довго тупцюють одному місці, не упускаючи випадку вивільнити свої роги та й завдати противнику удар на думку чи шию. Статут, тварини розходяться, якщо сильніший у тому числі не виявлено, то після нового туру описаного вище демонстраційного поведінки знову слід зіткнення. Переможений, зрештою, самець рятується втечею. Переможець ж переслідує його лише з короткому відстані. Після бою самець, виявився найсильнішим і прогнавший суперника, ще кілька днів продовжує нападати на дерева і копытить землю. Потерпілий ж поразка звір приймає позу підпорядкування — ходить з опущеної головою, дерев не буцає і тільки стосується їх головою шиєю. В окремих самців в демонстраційне поведінка входить як так звана переадресованная агресія, коли тварини, як ми хіба що змогли побачити, замість противника нападають на кущі й дерева. Іноді доводиться бачити, одностайно чи обидва суперники одночасно раптом починають зривати листя з дерев чи скубати траву, імітуючи пасіння. При цьому вони перестають дуже зірко спостерігати друг за іншому. А до осені агресивність самців повсюдно помітно знижується. Протягом снігової періоду самці виявляють найбільше миролюбство стосовно своїм родичам, ніж у будь-яку іншу пору року. Більшість дослідників, які спостерігали козуль у природі взимку, за її груповому існуванні не відзначали, за незначним винятком, будь-яких конфліктів між животными.

4) Иерархия.

Молоді самці незмінно становлять саму рухливу частина будь-який популяції. Крім властивого у тому чи іншою мірою молодим особам всіх видів звірів прагнення до розселенню, мобільність молодих самців козуль значно збільшується через агресивного ставлення до них дорослих самців. Молодих козлів, котрі щойно досягли зрілого віку, сильніші старші суперники виганяють з територій, де ті народилися. Не володіючи ще достатнім досвідом самостійного життя, молоді самці змушені ходити у пошуках місць проживання, де з їхніми не переслідувала б агресивність дорослих тварин. Такі ділянки найчастіше гірше в кормовому і захисному відношенні, ніж колишні. Іноді, проте, цей пошук призводить до обнаруживанию нових хороших угідь, що в рахунку сприяє освоєння виглядом нових територій, тобто розселенню виду в целом.

5) Випадки канибализма не встречаются.

6) Способи общения.

Лунаючи косулями звукові сигнали є головними засобами їх внутрішньовидовий комунікації. Велику роль спілкуванні тварин, особливо у період їх колективного існування, грають сигнали, розраховані зорове сприйняття: особливі пози, руху, вид распускающегося хвостового «дзеркальця». Запаховая сигналізація. Секрет залоз, розташованих вся її голова у сфері чола і шиї самців, несе інформацію для самцов-соперников, що це ділянку місцевості вже зайнятий, а самок — що саме присутній самець, готова до розмноженню. Хазяїн території використовує цей секрет для мочіння кордонів своїх володінь. І тому саме він і йдеться треться про дерева й кущі як рогами, а й головою шиєю, залишаючи ними запахові мітки. Але треба сказати, що гістологічний аналіз шкірних залоз козулі, проведений поруч дослідників, показав, що спеціалізованого лобового органу, выделяющего секрет для мочіння, у самців немає. Смолисте пахучее речовина продукується звичайними, але значно збільшеними сальними і потовыми залозами шкірного покриву всієї голови і шиї. Звісно, ступінь розвитку та інтенсивність виділення секрету цими залозами перебувають у прямої залежності від загального фізіологічного стану самця, зокрема, — від величини його сім'яників. Навесні у самців спостерігається збільшення таких ж залоз й області спини. Але тут розвиваються значно меншою ступеня, ніж голові й шиї. Взимку усі ці залози майже функціонують. Якщо згадані нами залози розвиваються і виділяють секрет тільки в самців, причому тільки у певного періоду, те в всіх козуль завжди функціонують метатарзальные і межпальцевые залози. Метатарзальные залози розташовані на півметровій зовнішньої боці задніх ніг, трохи нижче скакального суглоба. Вони утворені великими сальними залозами і величезними скупченнями — «клубками» лотовых залоз. Межпальцевые залози, розташовані пари головних копитець, є як у передніх, і задніх ногах. Вони утворені тими ж залозами, як і метатарзальные. З іншого боку, невеликі ділянки шкіри з сильно розвиненими потовыми залозами знайшли в козуль навколо копит. Секрет залоз, розташованих на ногах козулі, залишається їхньому сліду. За його запаху родичі звіра отримують вичерпні відомості про неї - його, віці, фізіологічному стані. Орієнтуючись по запахів, козулі відшукують членів своєї групи. Слідами ж самець, розшукує суперника, появи з його території, і навіть самок під час гону. Важливим джерелом додаткової інформації друг про одному у козуль служать також запах сечі, екскрементів, слини; останню вони становлять на рослинах під час жировки. Під час зустрічі тварин, особливо незнайомих, слід взаємне тривала обнюхивание спочатку носа, потім голови, тулуба, метатарзальных залоз і генеталий. Звукова сигналізація. Звуки, лунаючи косулями, може бути голосового і механічного походження. Найбільш знаним голосовим звуком, видаваним як сибірськими, і європейськими косулями, є гучний гавкіт, що нагадує собачий. Гавкають як самці, і самки, будучи ніжабо перелякані чи потривожені. Зазвичай гавкіт козулі одиночний. У рідкісних випадках звір гавкає кілька разів поспіль у протягом іноді хвилин десять. Частіше всього тварина гавкає, стоячи дома, але буває, що й бігу. Тоді звук гавкаючи стає коротшим, але повторюється багаторазово. Людина може почути гавкіт самця козулі в трьох кілометрах. Лай — це звук тривоги козуль. Нерідко він лунає на зорі, коли тварини виходять годівлю, насторожено контролюючи всі події навколо. Часто гавкають козулі ночами. На голос одного звіра здебільшого відповідають гавкотом трохи інших, часом що є від цього з відривом півтора кілометрів. Спостереження за європейськими косулями свідчать, що вони, повидимому, набагато рідше, ніж сибірські, реагують на занепокоєння голосом, в тому тому числі й явну небезпека, зокрема, у разі близько них людини. Те, що у період самці набагато частіше, ніж самки, реагують на небезпека голосом, очевидно, можна пояснити вищою мірою їхнього загального порушення тим часом року. Другий голосової звук, друкований косулями, — це свист. Його можна почути у природі лише дивом. Нам, наприклад, свисту дорослих самок чути вдалося. Проте, за спостереженнями інших дослідників, такий звук видають самки козуль під час наближення до них самця під час гону, хіба що оповіщаючи його про готовність до спарюванню. Свист козулі - високий і занадто гучний. Для людського слуху майже не відрізнити від пищання дитинчат, хіба що для має як низьку тональність. З інших голосових реакцій як європейських, і сибірських козуль відомі скуление, стогін і ревіння поранених тварин. Ці звуки, очевидно, висловлюють у тварин біль. Порушені самці при зіткнення з суперниками чи тільки при виявленні їх запаху видають звук, схожий на шипіння чи пихкання. Для того ж звуком самець, переслідує самку, розташовану за течке. Зрідка сичать стурбовані і агресивно налаштовані дорослі самки. Важливе сигнальне значення зі спілкуванням козуль має цілу групу звуків неголосового походження, вироблених за певних тілорухи тварин. Разом із нею звичайно становлять елементи дослідницького, а й у самці та агресивної поведінки, розрахованого як на слухове, а й зорове сприйняття. Такий спосіб спілкування притаманний й інших видах оленів. До нього ставляться удари передніми ногами про землю чимось стурбованої козулі, змушують інших члени групи захолонути дома. Найчастіше цим сигналом самка зупиняє наступних з ним телят, поки сама не з’ясує причину виниклого занепокоєння. Нерідко потривожені звірі починають ходити, високо піднімаючи передні і задні ноги і з силою опускаючи так, що чути звук ударів копит про землю. Отже, вони попереджають що є поруч телят чи інших козуль стосовно можливої небезпеки. У взаєминах територіальних самців особливе значення має тут звук, вироблений копитами під час розчищення ними «п'ятачків» у лісовій підстилці чи трав’яному покрові, що вони залишають біля підніжжя позначеного рогами деревця чи куща. До іншим звуках механічного походження, з допомогою яких козулі сповіщають про небезпечність своїх родичів, можна віднести нарочито гучні і високі стрибки, скоєних особливо рясно в густому підліску чи високої траві. Попереджувальним сигналом може бути стрибок самки, що змушує затаюватися маленьких телят, і навіть клацання її копит поспіхом. Сигнали, розраховані зорове сприйняття. Це сигнали ближнього дії. Вони притаманні козуль, що у групі: влітку — в сімейної, а взимку — у стаді. У період групового життя козулі особливо широко використовують візуальну сигналізацію. Але вони зазвичай комбінують її з запаховой і звуковий. Цей тип сигналізації, як і з з вище перерахованих раніше, включає різні елементи орієнтовнодослідницького поведінки тварин. Ценастораживание і з’ясування обстановки, а при уточненні небезпекивтеча чи затаивание. Так, наприклад, зауваживши на позі тривоги жодну з козуль, інші звірі миттєво припиняють пастися чи стають з ложок, групуються у купку і також приймають позу тривоги. Поки що причина занепокоєння не встановлено, нерухома поза в однієї чи навіть кількох особин може змінюватися ходінням в позі тривоги — повільним пересуванням з вертикально витягнутої шиєю і високим підніманням ніг. Безпосереднім зоровим поштовхом до втечі всієї групи найчастіше є вид побежавшей особини з розбещеним «зеркальцем».

IV Вплив зовнішніх чинників на щільність популяции.

Причини коливання численности:

а) Абіотичні факторы.

На великої частини ареалу трапляється так масової загибелі козуль від виснаження в суворі і многоснежные зими з тривалим настом. Козулі погано переносять високий сніговий покрив: європейські козулі ніяк не пересуваються снігом заввишки 20−30 див, а сибірські вище 40−60 див. У сніжний період року козулі люблять ходити за своїми протоптанным тропам.

б) Якісний і кількісний склад кормов.

Взимку і вони влітку зустрічаються переважно одиночні тварини групи з двох — трьох особин, восени й узимку з’являються табуни з чотирьох — десяти і рідко з більшого кількості звірів. Розмір груп козуль в сніжний період багато чому визначається щільністю їх населення. Найкращі пасовища козуль — молодняки листяних порід, виникаючі частіше всього на вирубках листяних та смерекових лісів. Такі пасовища відрізняються найбільшої концентрацією легко доступного і живильного веточного корми. Так, відомо, що його запас на вирубування другого-третього роки існування збільшується вісім-дев'ять разів у порівнянні з корінними насадженнями. Найвища продуктивність — 3,8−4,6 тонни втеч (мають на увазі летючесуха маса) з розрахунку 100 гектарів — досягається на п’ятого року зарастания вирубки. Подібні результати дають і несуцільні рубки, вироблені з метою поліпшення умов освітленості під пологом лісу. На рік після таких рубок, наприклад, в дубово-ясеневом лісі запаси кормів для козуль можуть перевищити 8 тонн на кожні 100 гектарів. Достатній запас повноцінних зимових кормів козулі знаходять і на інших звичайних їм стациях — на узліссях лісів, в заростях чагарників. У спілих насадженнях умови існування для козуль взимку значно гірше. Навесні з початком вегетації рослин козулі різко змінюють характер свого харчування, позаяк у масі з’являється зелене листя на деревах і чагарниках і відростають трави. Природно, що запас весняних кормів для козуль у кожному угіддя в багато разів перевершує зимние.

в) Хищники.

Основний ворог козулі - вовк. Особливо великої шкоди вовки завдають популяції козуль взимку, за вищого сніжному покриві. У Європі, зокрема в нас у Криму, на козуль, особливо молоді, часто нападає лисиця. Де-не-де, наприклад на Алтаї і Уралі, косуля стає жертвою рисі. На півдні Далекого Сходу козулю переслідує харза.

р) Конкуренты.

Косуля входить у гострі конкурентні відносини то з благородним оленем, який там, де чисельність його значна, явно пригнічує косулю.

д) Вплив генетичних чинників, можливі нещасні случаи.

Зазвичай самки приносять 2 дитинчат, рідко 1 чи 3. Відомі ситуації, коли у самки знаходили 4 і п’яти зародків, але, певне, частина їхньої згодом розсмоктується або ж молоді народжуються нежизнеспособными.

е) Миграция.

У європейських козуль, окрім тих, які живуть у гірських районах, ділянки проживання як розписування окремих особин, і груп звірів зазвичай є цілісну територію. У цьому, проте, не вся її площа використовується рівномірно: у різні сезони тварини воліють триматися то, на одних, то, на інших ділянках. Річні ділянки проживання цих звірів зі своєї конфігурації наближаються до окружності. Площа їх в самців становить близько 150, у самок — близько 120 гектарів. Сезонні ж ділянки розташовуються всередині річних в такий спосіб, що наполовину перекривають одне одного. Центри сезонних ділянок перебувають поблизу один від іншого. У середньому кожен сезон більшість звірів воліють триматися в центрі відповідного сезонного ділянки, відходячи від цього не далі напівкілометра. У зв’язку з багаторічним ходом зміни погодних умов, а й кормової бази кордону річних і сезонних ділянок можуть змінюватися. На зміна кордонів ділянок проживання значний вплив надає також господарську діяльність людини. У деяких регіонах азіатській частині ареалу козулям властиві як кочівлі, а й далекі міграції. У разі літні місця проживання козуль виявляються відокремленими від зимових ділянок десятками, котрий іноді сотнями кілометрів. Природно, що з мігруючих тварин життєве простір доволі реально поділяється на сезонні ділянки і яка б пов’язала територію, через яку відбуваються весняні і осінні пересування звірів. Разом про те, крім часу міграцій, спосіб життя цих козуль, і навіть характер їх територіального розподілу кожному з сезонних ділянок — літньому чи зимовому — дуже подібні з такими у козуль, які живуть оседло протягом круглого года.

V. Характер розподілу особин в пространстве.

Стадность.

Більша частина року інстинкт стадності у козуль слабко виражений. Козуль можна вважати звірами, провідними як одиночний, і навіть отшельнический спосіб життя. А освіта ними невеликих стад є винятковим явищем, викликане місцевими несприятливими умовами. Повсюдно у жовтні козулі об'єднують у невеликі табунки по две-восемь особин, що у протягом всього снігової періоду. Виникнення зимових стад відбувається з урахуванням об'єднання сімейних груп — самок з телятами, кількість одиночних тварин за цей час проти влітку зменшується в три-п'ять разів. Отже є підстави відносити козуль до тварин, провідним одиночно-семейный і сезонно-групповой образ життя. Великі стада, які включають кілька десятків тварин, відзначаються, як правило, тільки в польових козуль. У тих-таки лісових — зустрічі стад, які перебувають більш ніж із восьми-десяти звірів, дуже рідкість й спостерігаються зазвичай, у найбільш суворі і многоснежные зими. Великі скупчення козуль поза періоду міграцій можна лише як наслідок вимушеної концентрації звірів на обмежених малоснежных ділянках поряд із достатніми запасами кормів, ніж як їх природне сезонне прагнення об'єднаному способу життя. Про здатність козуль утворювати групи зазвичай судять по сезонному чи річному показнику стадності, тобто середньому кількості звірів лише у групі, вычисленному за даними всіх зустрічей тварин за певний сезон чи весь год.

VI. Основні варіанти изменчивости.

Літня забарвлення — темно-ржавого кольору, взимку буро-серого.

Вывод: Всі ці показники визначають основне властивість популяції - відтворення особей.

VII. Людина й популяционная видова форма жизни.

1) До скорочення чисельності популяції приводят:

Основні види полювання на козулю. Нині полювання переважно індустріальних країн втратила свій початковий, утилітарний характер, коли її головним завданням ставилася видобуток м’яса. Тепер мисливець став спортсменом, який у вигляді полювання задовольняє своє потяг до спілкуватися з дикої природою, отримує розрядку від наростаючого нервового напруги міського життя. Полювання має йому також величезне пізнавальне значення, метою котрої не лише видобуток звіра, але вивчення його життя. Косуля із усіх видів копитних звірів — найвдаліший об'єкт для спортивної полювання, оскільки жадає від охотника-спортсмена прояви великий рухливості, вміння поєднувати швидку реакцію із хорошою витримкою, чудового володіння зброєю. Вдалому пострілу, приносящему бажаний трофей, передує пошук звіра, вимагає знання його повадок. Мисливцям і фахівцям, що вивчає поведінка козуль, ж добре відомо, цих звірів марно скрадати на вітер, що дозволяє їм учуять людини у лісі за двісті метрів, але в відкритий простір за чотириста метрів. Також марно намагатися підійти до козулям по шарудливої лісової підстилці. І, тим щонайменше досвідчені мисливці вміють наблизитися до козулям на відстань вірного пострілу. Спортивна полювання на козулю широко поширена у країни, а останні роки вона завойовує дедалі більше місце й у європейської части бывшего СРСР. На теренах Сибіру та Далекого Сходу досі переважає промислова полювання, коли він заготівлі козулі ведуться цілими бригадами охотников-промысловиков. Промисловий відстріл сибірських козуль виробляється навіть у приміських мисливських господарствах. Для охотника-спортсмена найцікавіша полювання самотужки, що дозволяє то повною мірою використовувати свій досвід минулого і майстерність в вистежуванні звіра. Під час цієї полюванні найчастіше застосовується стрілянина з підходи до пасущимся чи відпочиваючим козулям. Взимку вистежування козуль значно полегшується, оскільки сліди їх добре відомі на снігу. Проте неминучий шум, вироблений мисливцем при скрадывании козуль по сніговому сліду, особливо в морозну погоду, робить цей вид полювання малоефективним. Добути козулю набагато легше, використовуючи нарізну зброю, що дозволяє стріляти з великого відстанідо 300 метрів. Така стрілянина для козуль завжди згубна, особливо у відкритих місцях, позаяк у цьому випадку тварини що неспроможні визначити напрями, звідки виходить небезпека, і часто самі наближаються до стрілку. Восени й узимку часто практикують полювання з під'їзду до тварин возиком чи санях, запряжених конем, оскільки там, де козулі часто пасуться в залізниць, вони звикають до виду транспорту, й не бояться його. Мистецтво стрілка при такий спосіб полювання передусім у тому, щоб у найбільш зручному для стрільби місці непомітно для звірів злізти з візки. Взимку мисливець зазвичай просто вивалюється з саней в сніг, а упряжка, керована возієм, продовжує шлях, відволікаючи цим увагу звірів. Однією з найпоширеніших способів індивідуальної полювання є стрілянина через засідки, яку влаштовують у місць постійних жировок чи переходів козуль. Дуже зручні для мисливців у випадках невеликі майданчики, укріплені на деревах, чи спеціальні вишки, поставлені на кордоні лісу й до відкритого простору. Їм мисливець, маючи хороший огляд, може стріляти звірів за вибором. З допомогою таких засидок в мисливських господарствах зазвичай виробляють селекційний відстріл козуль. У Польщі дуже популярна осіння полювання на козуль в місячні ночі, коли звірів, які вийшли на годівлю на полі, стріляють із штуцера з оптичним прицілом. У окремих випадках на самців козуль дозволяється полювання під час гону, в липні-серпні. Ця полювання дуже цікава, вона від мисливцяспортсмена великого уміння і винахідливості, оскільки самців доводиться подманивать на постріл, користуючись вабиком, имитирующим голос самки. Іноді спортивну полювання проводять колективно. Якщо полювання ведеться серед стосів, де козулі уникають переслідування через сідловини і ущелини з одних і тих ж своїм стежинами, то найчастіше практикується нагон козуль однією або двома загоничами сталася на кілька стрілків, які влаштовуються у місцях найбільш ймовірних переходів звірів. Дуже стала вельми поширеною, особливо у європейській частині колишнього СРСР, донедавна мала облавная полювання на козуль. У такій полюванні брали участь десяток чи більше стрілків, беручи до уваги такої ж кількості загоничів. Суть в тому, щоб звірів, які потрапили в оклад, нагнати на лінію стрілків, розташовану з подветренной боку. У цьому кожному стрілку потрібно було зайняти той чи інший номер у постійних стежок чи інших звірячих лазів. Цей тип полювання найбільш добычлив, тому завдає населенню козуль дуже великі збитки. Через це на цей короткий час він заборонено у багатьох мисливських господарствах. Дуже цікава полювання на козуль з гончаками. Відомо, що собаки цієї породи воліють козулю зайцю і працюють за нею з великим азартом. Проте у країнах, наприклад, у Болгарії, полювання з гончими на козулю заборонена. Річ у тім, що козулі, як та інші копитні, часто рятуються переслідування собак у питній воді, чому в холодну погоду простуджуються, і потім нерідко гинуть від пневмонії та інших легеневих захворювань. Переболевшие ж звірі, будучи ослабленими, що неспроможні брати участь у розмноженні наступного сезону. Встановлено також, що з тих місць, де козуль часто турбують собаки, вони взагалі йдуть у більш спокійні райони. Тож у багатьох країнах західною та східною Європи рекомендується застосовувати собак лише за розшуку підранків. З цією метою в мисливських господарствах тримають кілька спеціально наношених хортів, лягавих, тер'єрів чи кокер-спаниелей, які працюють у кров’яному следу.

2) До збільшення чисельності популяції приводят:

Косуля повсюдно належить до дичини, видобуток якої дозволена лише з ліцензії. У ліцензії обов’язково мають бути зазначені терміни полювання, ділянку, у якому може бути добутий звір, прізвища мисливця і єгеря, контролюючого отстрел.