Экологические основи стійкості растений

року міністерство освіти Російської Федерации.

Сибірський Державний Технологічний Университет.

Кафедра Фізіології растений.

РЕФЕРАТ.

На тему: Екологічні основи стійкості растений.

Виконав: Студент гр.32−6.

Чебых Євген Александрович.

Проверила:Сунцова Людмила Николаевна.

Красноярськ 2001 г.

Содержание ВВЕДЕНИЕ 3 Кордони пристосування, і стійкості 3 Захисні можливості рослин 4 ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РОСЛИН 5 Фізіолого-біохімічні зміни у теплолюбних рослин при знижених позитивних температурах. 5 Пристосування рослин до низьким позитивним температур. 6 Способи підвищення холодостойкости деяких рослин. 6 МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РОСЛИН 7 Замерзання рослинних клітин та тканин та що відбуваються у своїй процеси. 8 Умови і вимерзання рослин. 8 Загартовування рослин. 9.

Фази загартовування. 10 Оборотність процесів загартовування. 13 Способи підвищення морозотривкість. 13 Методи вивчення морозотривкість рослин. 14 ЗИМОСТІЙКІСТЬ РОСЛИН 15 Зимостійкість як опірність комплексу несприятливих чинників перезимовки. 15 Выпревание, вимокання, загибель під крижаної кіркою, выпирание, ушкодження від зимової посухи. 15 Выпирание. 16 Методи визначення життєздатності с/г культур в зимовий, ранневесенний періоди. 17 ЯРОВИЗАЦИЯ 18 Типи рослин, потребують охолодження до переходу до розквіту 19 Види, котрим характерна реакція на охолодження і фотопериодизм 20 Фізіологічні аспекти яровизации 21 Природа змін, які у час яровизации 22 ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РОСЛИН 23 Зміни обміну речовин, зростання і розвитку рослин при дії максимальних температур. 24 Діагностика жароустойчивости. 25 ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РОСЛИН 26 Спільне дію нестачі вологи і високої температури на рослина. 27 Особливості водообміну у ксерофитов і мезофитов. 27 Вплив на рослини нестачі вологи. 29 Фізіологічні особливості засухоустойчивости сільськогосподарських рослин. 31 Передпосівна підвищення жароі засухоустойчивости. 33 Діагностика жароі засухоустойчивости. 34 Підвищення засухоустойчивости культурних рослин. 35.

Зрошування як радикальний засіб боротьби з посухою. 35 ТИПИ РОСЛИН ПО ВІДНОШЕННЮ До ВОДНОГО РЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ І МЕЗОФИТЫ 36 Про природу пристосувальних реакцій до дефіциту води у разныхгрупп рослин. 37 КРИТИЧНІ ПЕРІОДИ У ВОДООБМЕНЕ РІЗНИХ РОСЛИН. 38 ВИСНОВОК 39 ЛІТЕРАТУРА 40.

ВВЕДЕНИЕ

Территория Росії включає різні кліматичні зони. Значна їх частина посідає райони нестійкого землеробства, котрим характерні недолік чи надлишок опадів, низькі зимові чи високі літні температури, засоленість чи заболоченность, закисленность грунтів та інших. У умовах врожайність сільськогосподарських культур багато в чому визначається їхніми сталістю до несприятливим чинникам середовища конкретного сільськогосподарського регіону. Пристосованість онтогенезу рослин до місцевих умов середовища є наслідком їх еволюційного розвитку (мінливості, спадковості, відбору). На протязі филогенеза кожного виду рослин, у процесі еволюції виробилися певні потреби індивідуума до місцевих умов існування і пристосованість до яку він обіймав екологічної ніші. Влаголюбие і теневыносливость, жароустойчивость, холодостійкість та інші екологічні особливості конкретних видів рослин сформувалися під час еволюції внаслідок тривалої дії відповідних умов. Так, теплолюбні рослин та рослини короткого дня притаманні південних широт, менш вимогливі до тепла й рослини довгого дня — для північних. У природою одному географічному регіоні кожен вид рослин займає екологічну нішу, відповідає її біологічним особливостям: влаголюбивые — ближчі один до водоймам, теневыносливые — під пологом лісу й до т. буд. Спадкоємність рослин формується під впливом певних умов довкілля. Важливе значення мають значення і зовнішні умови онтогенезу рослин. Найчастіше рослин та посіви (посадки) сільськогосподарських культур, відчуваючи дію тих чи інших несприятливих чинників, виявляють опірність ним як наслідок пристосування до місцевих умов існування, сформованим історично, що зазначав ще До. А. Тімірязєв. Здатність до ефективної захисту від дії несприятливих абіотичних і біотичних чинників середовища, опірність ним возделываемых видів тварин і сортів — обов’язкові властивості районованих у цьому регіоні сільськогосподарських культур. Адаптація (пристосування) рослини до конкретних умов середовища забезпечується з допомогою фізіологічних механізмів (фізиологическая адаптація), а й у популяції організмів (виду) — завдяки механізмам генетичної мінливості, спадкоємності та відбору (генетична адаптація). Чинники довкілля можуть змінюватися закономірно і випадково. Закономірно изменяющиеся умови середовища (зміна сезонів року) виробляють рослин генетичну пристосованість до цих условиям.

Кордони пристосування, і устойчивости В природних для ліберально-ринкових виду природні умови проростання чи обробітку рослини у свого зростання і розвитку часто відчувають вплив несприятливих чинників довкілля, яких відносять температурні коливання, посуху, надлишкове зволоження, засоленість грунтів та т. буд. Кожне рослина може до адаптації мінливих умовах зовнішньої середовища не більше, обумовлених його генотипом. Що здатність рослини змінювати метаболізм відповідно до довкіллям, тим ширші норма реакції даного рослин та краще спроможність до адаптації. Це властивість відрізняє стійкі сорти сільськогосподарських культур. Як правило, несильні і короткочасні зміни чинників довкілля не призводять до істотних порушень фізіологічних функцій рослин, що зумовлено їх здатністю зберігати щодо стабільне стан при змінюються умовах довкілля, т. е. підтримувати гомеостаз. Проте різкі і тривалі впливу призводять до порушення багатьох функцій рослини, а вони часто й для її загибелі. При дії несприятливих умов зниження фізіологічних процесів і функцій може становити критичних рівнів, не які забезпечують реалізацію генетичної програми онтогенезу, порушуються енергетичний обмін, системи регуляції, білковий міна й інші життєво важливі функції рослинного організму. При вплив на рослина несприятливих чинників (стрессоров) у ньому виникає напружене стан, відхилення від норми — стрес. Стрес — загальна неспецифическая адаптационная реакція організму на дію будь-яких несприятливих чинників. Вирізняють три основні групи чинників, викликають стрес рослин (У. У. Полєвой, 1989): фізичні — недостатня чи надлишкова вологість, освітленість, температура, радіоактивне випромінювання, механічні впливу; хімічні — солі, гази, ксенобіотики (гербіциди, інсектициди, фунгіциди, промислові відходи і ін.); біологічні — поразка збудниками хвороб чи шкідниками, конкуренція е іншими рослинами, вплив тварин, цвітіння, дозрівання плодів. Сила стресу залежить від швидкості розвитку несприятливої для рослини ситуації та рівня стрессирующего чинника. При повільному розвитку несприятливих умов рослина краще пристосовується ним, аніж за короткочасному, але сильному дії. У першому випадку, зазвичай, в більшою мірою виявляються специфічні механізми стійкості, у другому — неспецифические.

Захисні можливості растений В несприятливих природні умови стійкість і продуктивність рослин визначаються поруч ознак, властивостей і защитно-приспособительных реакцій. Різні види рослин забезпечують стійкість і виживання в несприятливі погодні умови трьома основними способами: з допомогою механізмів, що дозволяють їм уникнути несприятливих впливів (стан спокою, эфемеры та інших.); у вигляді спеціальних структурних пристосувань; завдяки фізіологічним властивостями, що дозволяє їм подолати згубне вплив довкілля. Однолетние сільськогосподарські рослини в поміркованих зонах, завершуючи свій онтогенез в порівняно сприятливі умови, зимують як стійких насіння (стан спокою). Багато багаторічні рослини зимують як підземних запасающих органів (цибулин чи кореневищ), захищених від вимерзання шаром грунтів та снігу. Плодові дерева й кущі поміркованих зон, захищаючись від зимових холодів, скидають листя. Захист від несприятливих чинників середовища рослин забезпечується структурними пристосуваннями, особливостями анатомічного будівлі (кутикула, кірка, механічні тканини тощо. буд.), спеціальними органами захисту (жагучі шерстинки, колючки), руховими і фізіологічними реакціями, виробленням захисних речовин (смол, фітонцидів, токсинів, захисних білків). До структурним пристосуванням ставляться мелколистность і навіть відсутність листя, воскообразная кутикула лежить на поверхні листя, їх густе опущення і заглибленість устьиц, наявність соковитих листя і стебел, які зберігали резерви води, эректоидность чи пониклость листя та інших. Рослини мають різними фізіологічними механізмами, що дозволяє пристосовуватися до несприятливих умов середовища. Це САМ-тип фотосинтезу суккулентных рослин, який зведе до мінімуму втрати води та дуже важливий для виживання рослин, у пустелі тощо. буд. Численними фізіологічними змінами супроводжується розвиток холодоустойчивости і морозостойкости у 495 озимих, двулетних і багаторічних рослин при зменшенні довжини дні й зниженні температури в осіннє час. У сільськогосподарських рослин особливе значення має тут стійкість, обумовлена витривалістю клітин рослин, їх здатністю адаптуватися у умовах середовища, виробляти необхідних життєдіяльності продукти метаболізму. Краще всього рослини переносять несприятливі умови може спокою. Першим сигналом до переходу до стану спокою є скорочення світлового періоду. Причому у клітинах рослин починаються біохімічні зміни, що призводять зрештою до накопичення запасних поживних речовин, зниження оводненности клітин та тканин, освіті захисних структур, нагромадженню інгібіторів зростання. Прикладом такої підготовки можуть служити скидання листя в експорті зернових восени у багаторічних рослин, розвиток запасающих органів у двулетних й освіту насіння у однолетних.

ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ Устойчивость рослин до низьких температур поділяють на холодостойкость і морозоустойчивость. Під холодостойкостью розуміють здатність рослин переносити позитивні температури трохи вища Про градусів. Холодостойкость властива рослинам помірної смуги (ячмінь, овес, льон, вика та інших.). Тропічні і субтропічні рослини пошкоджуються і відмирають при температурах від 0 до 10 градусів (кави, бавовник, огірок та інших.). Для більшості ж сільськогосподарських рослин низькі позитивні температури негубительны. Пов’язано це про те, що з охолодженні ферментативний апарат рослин не засмучується, не знижується опірність грибною захворювань і взагалі відбувається помітних ушкоджень рослин. Ступінь холодостойкости різних рослин неоднакова. Багато рослини південних широт пошкоджуються холодом. При температурі 3 °З пошкоджуються огірок, бавовник, квасоля, кукурудза, баклажан. Стійкість до холоду у сортів різна. Для характеристики холодостойкости рослин використовують поняття температурний мінімум, у якому зростання рослин припиняється. Для великий групи сільськогосподарських рослин його величина становить 4 °З. Проте багато рослини мають вищу значення температурного і відповідно вони менш стійкі до впливу холоду. Нагромадження зеленої маси кукурудзою немає за нормальної температури нижче 10 оС. Стійкість рослин до холоду залежить від періоду онтогенезу. Різні органи рослин також різняться по опірності холоду. Так, квіти рослин чутливіші, ніж свої плоди й листя, а листя, і коріння чуйніші стебел. Найбільш холодостойкими є рослини раннього терміну посіву. Порівняйте розглянемо особливості проростання малостійким до холоду кукурудзи. При температурі 18—20 оС сходи у кукурудзи є 4-й день, а при 10—12 «З — лише з 12-й день. Про холодостойкости рослин побічно можна судити з показнику суми біологічних температур. Чим менше їх кількість, то швидше рослини не дозрівають і тим вища їхня опірність холоду. Показники суми біологічних температур відповідають скороспелости рослин: дуже ранньостиглі мають суму біологічних температур 1200 оС, ранньостиглі — 1200—1600, среднераннеспелые — 1600—2200, среднеспелые — 2200—2800, среднепозднеспелые — 2800—3400, позднеспелые — 3400−4000 оС.

Фізіолого-біохімічні зміни у теплолюбних рослин при знижених позитивних температурах.

Повреждение рослин холодом супроводжується втратою ними тургору і зміною забарвлення (через руйнації хлорофілу), що є наслідком порушення транспорту води до транспирирующим органам. З іншого боку, спостерігаються значні порушення фізіологічних функцій, пов’язані з порушенням обміну нуклеїнових кислот і білків. Порушується ланцюг ДНК -> РНК -> білок -> ознака. В окремих видів рослин спостерігаються посилення розпаду білків й нагромадження в тканинах розчинних форм азоту. Через зміни структури мітохондрій і пластид аэробное дихання і він фотосинтез знижуються. Деградація хлоропластів, руйнація нормальної структури пигментно-липидного комплексу призводять до придушення функції запасания енергії цими органоидами, що сприяє порушення енергетичного обміну рослини загалом. Основною причиною повреждающего дії низькою температури на теплолюбні рослини є порушення функціональної активності мембран через переходу насичених жирних кислот з рідкокристалічного стану до стану гелю, і навіть загальні зміни процесів обміну речовин. Процеси розпаду переважають над процесами синтезу, відбуваються порушення проникності цитоплазми (підвищення його в’язкості), зміни у системі колоїдів, знижується (падает) осьової градієнт потенціалів спокою (ПП), активний транспорт речовин проти електрохімічного градієнта. Зміна проникності мембран призводить до того, що порушуються надходження і транспорт речовин, у рослин та відтік ассимилятов, токсичних речовин з клітин. Всі ці зміни істотно знижують життєздатність рослин i можуть призвести до загибелі. З іншого боку, цих умовах рослини більш піддаються дії хвороб Паркінсона й шкідників, що також призводить до зниження якості і кількість урожая.

Пристосування рослин до низьким позитивним температурам.

У рослин більш холодостойких відзначені порушення виражені значно слабше і супроводжуються загибеллю рослини (табл. 1). Стійкість до низьких температур — генетично детермінований ознака. Зміна рівня фізіологічних процесів та зняття функцій при дії низьких позитивних температур може бути діагностичним показником при порівняльної оцінці холодостойкости рослин (видів, сортів). Холодостойкость рослин визначається здатністю рослин зберігати нормальну структуру цитоплазми, змінювати обмін речовин, у період охолодження і наступного підвищення температури досить рівні. Для оцінки холодостойкости рослин використовують різні методи діагностики (прямі й опосередковані). Це холодний метод пророщування насіння, сверхранние посіви в сиру і непрогретую грунт, облік інтенсивності появи сходів, темпи зростання, накопичення маси, зміст хлорофілу, співвідношення кількості електролітів в надземної й підземною частинах рослини, оцінка мінливості изоферментного складу і др.

1. Мінімальні температури зростання вегетативних і генеративних органів різних рослин, оС |Культури за рівнем |Сходи і |Генеративны| |опірності холоду |вегетативны|е органи | | |е органи | | |Стійкі: ярова |4−5 |8−10 | |пшениця, ячмінь, овес, | | | |горох, чину, цукрова | | | |буряк | | | |Среднеустойчивые: люпин|5−6 |10−12 | |однолетний, боби, льон, |7−8 |12−15 | |соняшник, гречка | | | |Малоустойчивые: просо, |11−13 14−15|15−18 18−20| |кукурудза, соя, сорго, | | | |квасоля Несталі: | | | |рис, бавовник, | | | |баштанні, арахіс | | |.

Способи підвищення холодостойкости деяких растений.

Холодостойкость деяких теплолюбних рослин можна підвищити загартовуванням проростаючих насіння ріпаку і розсади, що стимулює защитно-приспособительную перебудову метаболізму рослин. Наклюнувшиеся насіння чи розсаду теплолюбних культур (огірок, томат, диня та інших.) протягом кількадобового (до місяці) витримують при які чергуються (через 12 год) змінних температурах: від 0 до 5 °З повагою та при 15—20 оС. Холодостойкость низки рослин підвищується при замачивании насіння 0,25%-ных розчинах мікроелементів. Підвищити холодостойкость рослин можна щепленням теплолюбних рослин (кавун, диня) більш холодоустойчивые подвои (гарбуз). Позитивне вплив цих прийомів пов’язаний із стабілізацією енергетичного обміну і зміцненням структури клітинних органоидов у опрацьованих рослин. У загартованих рослин збільшення в’язкості протоплазми при знижених температурах відбувається повільніше. Заморозки. Великий збитки сільського господарства завдають короткочасні чи тривалі заморозки, наголошувані в весняний, і осінній періоди, а північних широтах і вони влітку. Заморозки — зниження температури до невеликих негативних величин, можуть бути в час різних фаз розвитку конкретних рослин. Найнебезпечніші літні заморозки, під час найбільшого зростання рослин. Стійкість до заморозкам обумовлена виглядом рослини, фазою його розвитку, фізіологічним станом, умовами мінерального харчування, зволоженістю, інтенсивністю і тривалістю приморозків, погодними умовами, попередніми заморозкам. Найбільш стійкі до заморозкам рослини раннього терміну посіву (ярові хліба, зернобобові культури), здатні витримувати вранці фази онтогенезу короткочасні весняні заморозки до —7…-10 оС. Рослини пізнього терміну посіву розвиваються повільніше і не встигають підготуватися до низьких температур. Корені, більшість олійних культур, льон, коноплі переносять зниження температури до —5…—8 °З, соя, картопля, сорго, кукурудза — до —2…—3, хлопок—до -1,5…-2, баштанні культури — до -0,5…-1,5 оС. Істотну роль опірності заморозкам грає фаза розвитку рослин. Особливо небезпечні заморозки в фазі цвітіння — початок плодоносіння. Ярові хліба на фазі сходів переносять заморозки до −7…−8 оС, в фазі виходу в трубку до -3, а фазі цвітіння — лише 1—2 оС. Стійкість рослин залежить в освіті при заморозках льоду у клітинах і межклеточниках. Якщо лід не утворюється, то ймовірність відновлення рослиною нормального течії функцій зростає. Тому першорядне значення має тут можливість швидкого транспорту вільної води з клітин на межклеточники, що визначається високої проницаемостью мембран за умов приморозків. У стійких до заморозкам культур за незначного зниження температурах складі ліпідів клітинних мембран збільшується зміст ненасичених жирних кислот, знижують температуру фазового переходу ліпідів з рідкокристалічного стану в гель рівня Про оС. У нестійких рослин такий перехід має місце при температурах вище Про °З. З метою максимального зниження ушкодження рослин заморозками необхідно проводити посів в оптимальні терміни, використовувати розсаду овочевих і квіткових культур. Захищають від приморозків димові завіси і укриття рослин плівкою, дощування рослин перед заморозками чи весняний полив. Для вертикального переміщення повітря близько плодових дерев використовують вентиляторы.

МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ Морозоустойчивость — здатність рослин переносити температуру нижче Про °З, низькі температуру. Морозостійкі рослини здатні запобігати чи зменшувати дію низьких негативних температур. Морозы в зимовий період із температурою нижче —20 °З звичні для значної частини терені Росії. Впливу морозів піддаються однолетние, двулетние і багаторічні рослини. Рослини переносять умови зими різні періоди онтогенезу. У однорічних культур зимують насіння (ярові рослини), раскустившиеся рослини (озимі), у двулетних і багаторічних — бульби, корені, цибулини, кореневища, дорослі рослини. Здатність озимих, багаторічних трав’янистих і деревних плодових культур перезимовывать обумовлюється їх зараз досить високої морозоустойчивостью. Тканини цих рослин можуть замерзати, проте рослини не гинуть. Вагомий внесок у вивчення фізіологічних основ морозотривкість внесли М. А. Максимов (1952), Р. А. Самыгин (1974), І. І. Туманов (1979) та інші вітчизняні исследователи.

Замерзання рослинних клітин та тканин та що відбуваються у своїй процессы.

Способность рослин переносити температуру визначається спадкової основою цього виду рослин, проте морозоустойчивость однієї й тієї ж рослини залежить та умовами, попередніх наступові морозів, які впливають характер льдообразования. Крига може утворюватися як в протопласте клітини, і у межклеточном просторі. Не всяке освіту льоду наводить клітини рослини загибель. Поступове зниження температури зі швидкістю 0,5—1 °С/ч призводить до освіті кристалів льоду насамперед у межклеточниках і спочатку не викликають загибелі клітин. Однак цього процесу може бути згубними для клітини. Освіта льоду в протопласте клітини, зазвичай, відбувається за швидкому зниженні температури. Відбувається коагуляція білків протоплазми, кристалами що утворився цитозоле льоду пошкоджуються клітинні структури, клітини гинуть. Убиті морозом рослини після відтаювання втрачають тургор, з їхньої м’ясистих тканин випливає вода.

Умови і вимерзання растений.

Образующийся при повільному промерзании в межклеточниках і клітинних стінках лід відтягує воду з клітин; клітинний сік стає концентрованим, змінюється рН середовища. Выкристаллизовавшийся лід діє і як сухе повітря, висушуючи клітини, і сильно змінюючи їх осмотические властивості. З іншого боку, цитоплазма піддається стиску кристалами льоду. Які Утворюються кристали льоду витісняють повітря з межклеточников, тому замерзлі листя стають прозорими. Якщо льоду утвориться небагато і клітини були механічно пошкоджені його кристалами, то, при наступному відтаненні такі рослини можуть зберегти життєздатність. Так було в листі капусти за нормальної температури —5…—6 оС утворюється певна кількість льоду в межклеточниках. Проте за наступному повільному відтаненні межклеточники заповнюються водою, яка поглинається клітинами, і листя повертаються до нормальний стан. Проте клітини, тканини й рослини можуть загинути від морозу. Основними причинами загибелі клітин рослин при низьких негативних температурах і льдообразовании є надмірне зневоднення клітин чи механічне тиск, стиснення клітин кристалами льоду, повреждающее тонкі клітинні структури. Обидва ці чинника можуть діяти одночасно. Летальність дії морозу визначається кількома обставинами. Наслідки впливу низьких негативних температур залежить від оводненности тканин рослини. Насичені водою тканини легко пошкоджуються, сухі ж насіння можуть виносити глибокі низькі температури (до —196 °З). Низький вміст води охороняє в освіті льоду в рослинах при промораживании. Різні рослини, їх клітини мають критичний межа зневоднення й стиску, перевищення якого, Не тільки зниження температури призводить до їхнього загибелі. Загибель клітин, тканин та рослин під впливом морозів обумовлюється необоротними змінами, що відбуваються в протопласте клітин: його коагуляцией, денатурацією колоїдів протопласта, механічним тиском льоду, ушкоджувальним поверхневі структури цитоплазми, кристалами льоду, порушують мембрани і проникаючими всередину клітини. Шкідливе вплив надає підвищення концентрації та зміну pH клітинного соку, супроводжують зневоднення клітин. Дія льоду, особливо якщо вплив низьких температур, подібно з обезвоживанием клітин при посухи. Ознаками ушкодження клітин морозом є втрата ними тур-гора, інфільтрація межклеточников водою і вихід іонів з клітин. Вихід іонів До+ і Сахаров з клітин, очевидно, пов’язані з ушкодженням мембранних систем без їхньої активної транспорту. Пошкоджені рослини при перенесення у тепле місце мають вигляд ошпаренных, втрачають тургор, листя швидко буреют і всихають. При відтаненні морожених бульб картоплі, коренеплодів кормової та цукрової буряків вода легко випливає з тканин. Важливо, що певний стан переохолодження (без освіти льоду) рослини переносять без шкоди; в тих ж температурах, але із заснуванням льоду в тканинах рослини гинуть. Рослини по-різному реагують освіту льоду в тканинах: бульби картоплі і георгіна швидко гинуть, капуста та цибулю переносять лише помірковане промораживание, жито і пшениця витримують лише на рівні вузла кущения морози до —15…—20 °З. У стійких до морозу рослин є захисні механізми, основу яких вмостилися певні фізико-хімічні зміни. Морозостійкі рослини мають пристосуваннями, уменьшающими зневоднення клітин. При зниженні температури таким рослин відзначаються підвищення змісту Сахаров та інших речовин, захищають тканини (криопротектори), це передусім гидрофильные білки, моноі олигоса-хариды; зниження оводненности клітин; збільшення кількості полярних ліпідів і зниження насиченості їх жирнокислот-ных залишків; збільшення кількості захисних білків. На ступінь морозотривкість рослин великий вплив надають цукру, регулятори росту й інші речовини, які утворюються у клітинах. У зимуючих рослинах в цитоплазмі накопичуються цукру, а зміст крохмалю знижується. Вплив саха-ров для підвищення морозотривкість рослин багатосторонньо. Нагромадження Сахаров охороняє від замерзання великий обсяг внутрішньоклітинної води, помітно зменшує кількість що утворюється льоду. Сахара захищають білкові сполуки від коагуляції при вымораживании; вони утворюють гидрофильные через відкликання білками цитоплазми, оберігаючи їхнього капіталу від можливої денатурації, підвищують осмотическое тиск поспішають і зменшують температуру замерзання цитозоля. Через війну накопичення Сахаров зміст прочносв’язаної води збільшується, а вільної зменшується. Особливого значення має захисне вплив Сахаров на білки, зосереджені в поверхневих мембранах клітини. Сахара збільшують водоудерживающую здатність колоїдів протоплазми клітин; що з колоїдами вода як гидратных оболонок біополімерів при низьких, температурах не замерзає і транспортується, залишаючись у клітині. Криопротекторами є також молекули гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), виділені цитоплазмой в клітинну стінку, обволікаючі ростучі кристали льоду, що запобігає освіту великих кристалів, ушкоджує клітину. Так клітини захищаються як від внутрішньоклітинного льоду, і від надмірного зневоднення. Значне кількість захисних білків і модифікації молекул ліпідів збільшують структурованість клітин. Більшість рослин зростає синтез водорозчинних білків. Білкові речовини, частково гидролизуясь, збільшують зміст вільних амінокислот. У тканинах морозотривких рослин, у кінці літа і осінню накопичуються достатньої кількості запасні речовини (передусім цукру), що використовуються навесні при поновлення зростання, забезпечуючи потреби рослин, у будівельному матеріалі і. Слід також враховувати стійкість рослин до хворобам, ймовірність розвитку яких збільшується при ушкодженні тканин морозом.

Загартовування растений.

Морозоустойчивость — не постійне властивість рослин. Вона залежить від фізіологічного стану рослин i умов довкілля. Рослини, вирощені при щодо низьких позитивних температурах, більш стійкі, ніж вирощені при відносно високих осінніх температурах. Властивість морозотривкість формується у процесі онтогенезу рослини під впливом певних умов середовища відповідно до генотипом рослини, пов’язані з різкого зниження темпи зростання, переходом рослини до стану спокою. Життєвий цикл розвитку озимих, двуручек, двулетних і багаторічних рослин контролюється сезонним ритмом світлового і температурного періодів. У на відміну від ярих однорічних рослин вони починають готуватися перенесення несприятливих зимових умов з зупинки розвитку і потім протягом осені під час наступу знижених температур. Підвищення морозотривкість рослин був із загартовуванням — поступової підготовкою рослин до впливу низьких зимових температур. Загартовування — це поправна фізіологічна опірність несприятливим впливам середовища. Спроможність до загартовуванню мають в повному обсязі рослини. Рослини південного походження неспроможні переносити морози. Здатність до загартовуванню у деревних і зимуючих трав’янистих рослин північних широт, котрі переживають значне зниження температури в зимовий період, під час літньої вегетації відсутня виявляється лише під час наступу осінніх знижених температур (якщо рослина на той час минуло необхідний цикл розвитку). Процес гарту приурочений тільки в певним етапах розвитку рослин. Для придбання здатність до загартовуванню рослини повинні закінчити процеси зростання. Різні органи рослин мають неоднакову спроможність до загартовуванню, наприклад, листя листопадних дерев (яблуня, груша, вишня) що немає здатність до загартовуванню; квіткові нирки гартуються гірше, ніж листові. У вегетуючих рослин легко вимерзають зростання напруження та не які закінчили зростання органи. Витривалість рослин до низьких температур у період незначна. Ефект загартовування може проявитися, коли з будь-яким причин (посуха, пізній посів, посадки та інших.) відбулася затримка розвитку рослин. Тож якщо протягом літа у плодових рослин процеси росту через літньої посухи ще не встигли закінчитися, то взимку це можуть призвести загибель рослин. Річ у тім, що посуха, зупиняючи зростання влітку, Демшевського не дозволяє рослинам завершити його до осені. Одночасно при загартуванню має відбутися відтік різних речовин з надземних органів в підземні зимують (кореневі системи, кореневища, цибулини, бульби). З цієї причини загартування трав’янистих і деревних рослин погіршує надлишкове азотне харчування, удлиняющее період зростання до пізньої осені, внаслідок рослини неспроможні пройти процеси загартовування і гинуть навіть за невеликих морозах. Ярові злаки при озимому сівбу проти озимими ростуть за більш знижених позитивних температурах, в експорті зернових восени майже знижують темпи зростання і нездатні до загартовуванню. Велику роль загартовуванні грають умови довкілля. Так, на озимих культурах переконливо показано необхідність світла для процесу загартовування. Скорочення фотопериода служить для рослин поштовхом до припинення розвитку і стимулом для накопичення інгібіторів в рослинах. Мабуть, з цих процесів починається формування морозотривкість рослин. Рослини, вирощені при невідповідному фотопериоде, не встигають завершити літній зростання і нездатні до загартовуванню. Встановлено, що довгий день сприяє освіті в листі чорної смородини фитогормонов стимуляторів зростання, а короткий — нагромадженню інгібіторів. У природничих умовах до загартовуванню може лише організм у цілому, за обов’язкового наявності кореневої системи. Очевидно, в коренях виробляються речовини, що підвищують опірність рослини до морозу.

Фази закаливания.

По І. І. Туманову (1979), процес загартовування рослин вимагає певного комплексу зовнішніх умов і відбувається на два фази, яким передують уповільнення розвитку і перехід рослин, у стан спокою. Припинення розвитку і перехід у стан спокою — необхідні умови проходження першої фази загартовування. Проте саме собою воно лише трохи підвищує морозоустойчивость рослини. У трав’янистих рослин перехід у стан спокою відбувається у Першої фази загартовування. У деревних спокій настає на початку осені, до проходження першої фази загартовування. При перехід у стан спокою змінюється баланс фитогормо-нов: зменшується зміст ауксина і гиббереллинов і збільшується зміст абсцизовой кислоти, яка, ослаблюючи і инги-бируя ростові процеси, обумовлює наступ періоду спокою. Тому обробка рослин озимої пшениці, люцерни та інших культур у період інгібіторами зростання (наприклад, хлорхолинхлоридом — СБС чи трииодбензойной кислотою) підвищує стійкість рослин до низьких температур. Першу фазу загартовування проходить на світу, де при низьких позитивних температурах у нічний час (днем близько 20 °З, вночі близько двох °З), що зупиняють зростання, і помірної вологості грунту. Озимі злаки проходять першу фазу на світу при середньодобовій температурі 0,5—2 °З за 6—9 днів, деревні — за 30 днів. У цю фазу триває подальше уповільнення і навіть панує цілковите зупинка ростових процесів. Світло у цій фазі необхідний як для фотосинтезу, але й підтримки ультраструктур клітини. За цих умов з допомогою фотосинтезу утворюються цукру, а зниження температури у нічний час істотно знижує їх витрата на дихання і він процеси росту. У результаті клітинах рослин накопичуються сахароза, інші олігосахариди, розчинні білки, й т. буд., в мембранах зростає зміст ненасичених жирних кислот, знижується точка замерзання цитоплазми, відзначається деяке зменшення внутрішньоклітинної води. Сприятливі умови для проходження першої фази загартовування озимих рослин складаються при сонячної і прохолодною (денна температура до 10 °З) погоді, сприяє нагромадженню в тканинах рослин вуглеводів та інших захисних речовин. У природничих умовах оптимальний термін першої фази загартовування озимих злаків до всього два тижні. Упродовж цього терміну кількість цукрів в рослинах зростає до70% на суху масу чи до 22% на сиру масу, т. е. близько змісту Сахаров в коренеплодах кращих сортів цукрових буряків. Рослини озимої пшениці можна загартувати й у темряві при 2 °З, якщо вони чи вузли кущения занурити їх у розчин сахарози. Такі рослини витримують морози до —20 °З (І. І. Туманов, 1979). Накапливающиеся у процесі загартовування цукру локалізуються в клітинному соку, цитоплазмі, клітинних органеллах, особливо у хлоропластах. При загартовуванні рослин высокоморозоустойчивого сорти озимої пшениці за нормальної температури, близька до Про °З, кількість Сахаров в хлоропластах листя збільшувалася в 2,5 разу, завдяки чому хлоропласти продовжували функціонувати. Підвищення змісту цукрів в хлоропластах корелює з морозоустойчивостью рослин. У хлоропластах містяться самі форми цукрів, що у листі: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. І. Трунова, 1970). Є дані, що при накопиченні цукрів процес фотофосфорилирования триває навіть за негативних температурах. Більше морозостійкі види й сорти рослин краще накопичують цукор саме за поєднанні зниженою температури і помірної вологості грунту. Річ у тім, що у першої фазі загартовування відбувається зменшення вільної води, а надмірна вологість грунту при дощової осені утрудняє той процес, підвищується ймовірність в наступному освіти внутрішньоклітинного криги й загибелі рослин. Метаболічні зміни, спостережувані при першій фази, може бути викликані зміною гормонального й енергетичного балансів, який визначає синтез і активацію специфічних ферментів, властивості клітинних мембран загартованих тканин. Яка Накопичується в тканинах абсцизовая кислота збільшує проникність мембран для води, водоотдачу клітин. Наприкінці першої фази загартовування все зимують рослини переходить до стан спокою. Проте процеси гарту, перебудови процесів обміну речовин тривають. Друга фаза загартовування не вимагає світла, і починається відразу після першої фази за нормальної температури трохи нижче Про °З. Для трав’янистих рослин вони можуть протікати й під снігом. Триває вона близько всього два тижні при поступове зниженні температури до −10…−20 °З повагою та нижче зі швидкістю 2—3 °З на добу, що зумовлює часткову втрату води клітинами, визволенню клітин тканин від надлишкового змісту води чи вітрифікації (переходу води в стеклообразное стан). Явище вітрифікації води в рослинних клітинах настає при різкому охолодженні (нижче —20 °З). Стеклообразная рослинна тканину довго зберігати свою життєздатність. При поступове зниженні температури в межклеточниках утворюється на кригу й починають функціонувати механізми, предохраняющие підготовлені першої фазі загартовування рослини від надмірного зневоднення. Нагромаджені в першої фазі загартовування цукру змінюють стійкість биоколлоидов цитоплазми до низьких температур, зростає відносна кількість коллоидно-связанной води. Друга фаза забезпечує відплив із цитозоля клітин майже всієї води, яка може замерзнути при негативною температурі. При критичних температурах відтік води з клітин значно погіршується, з’являється багато переохолодженої води, які потім замерзає всередині протопласта і може призвести до загибелі клітин. Отже, ніж менш морозоустойчиво рослина, то повільніша має плинути друга фаза загартовування. Чинними чинниками другій фазі загартовування виявляються зневоднення, що викликає зближення молекул в цитозоле, в’язкість якого відповідно збільшується; низька температура, що вчетверо-вп'ятеро зменшує теплове рух молекул в протопласте. У результаті в другий фазі загартовування відбувається перебудова білків цитоплазми, накопичуються низькомолекулярні водорозчинні білки, стійкіші до зневоднення, синтезуються специфічні білки. Зміст незамерзающей (пов'язаної) води в тканинах зимостойкой пшениці майже 3 разу вищу проти незимостойкой. Перебудова цитоплазми збільшує проникність її для води, сприяє швидшому відтоку води в межклеточники, що знижує небезпека внутрішньоклітинного льдообразования. При зневодненні, що відбувається під впливом льдообразования, спостерігаються зближення і деформація білкових молекул, зв’язок між якими можуть рватися і відновлюються, що згубно для клітини. Очевидно, при такі умови відбувається швидке усунення структурних частинок стосовно друг до друга, що зумовлює руйнації субмикроскопической структури протопласта (І. І. Туманов). Цитоплазма загартованих рослин стабільніша до механічного тиску. Тому важливо наявність в молекул білків сульфгидрильных та інших гидрофильных угруповань, що сприяють утримування води, перешкоджають занадто сильному зближенню молекул білка. Між змістом сульфгидрильных груп, і морозоустойчивостью клітин рослин встановлено позитивна зв’язок. Завдяки зміни властивостей молекул білків і межмолекулярных зв’язків у процесі загартовування поступове зневоднення призводить до переходу цитоплазми зі стану золя в гель. Першу фазу загартовування підвищує морозоустойчивость рослин з —5 до -12 °З, друга збільшує морозоустойчивость, наприклад, у пшениці до —18…—20 °З, у жита — до —20…—25 «З. Рослини, перебувають у глибокому органічному спокої, відрізняються здатність до загартовуванню і витримують проморажи-вание до —195 °З. Так, чорна смородина після наступу стану глибокого спокою і завершення першої фази загартовування переносила охолодження до —253 °З (І. І. Туманов, 1979). Чи не в всіх рослин процес загартовування відбувається на дві фази. У деревних рослин, що мають у тканинах достатньо Сахаров, відразу ж потрапляє протікають процеси, властиві другий фазі загартовування. Проте чи все рослини здатні до загартовуванню. Теплолюбні рослини (бавовник, рис, баштанні культури) якщо перебування при високих температурах трохи вищі Про °З як стає стійкими, але ще більше пошкоджуються чи навіть гинуть, позаяк у них накопичуються отруйні речовини, які посилюють згубний дію на рослини низьких температур.

Оборотність процесів закаливания.

В період проходження фаз загартовування формується морозоустойчивость рослин. Морозоустойчивость є процес, а чи не постійне властивість рослин. Процес загартовування звернімо, у своїй морозоустойчивость рослин знижується. Розвиток процесу загартовування значною мірою залежить та умовами його перебігу. Особливо помітне впливом геть морозоустойчивость надають умови загартовування рослин, у експорті зернових восени, зумовлені насамперед співвідношенням числа ясних днів із зниженими позитивними температурами вночі і кількості похмурих, дощових днів із щодо сближенными високими температурами вдень і вночі. Хіба це ставлення вище, краще умови для гарту (табл. 2).

2. Критичні температури («З) ушкодження рослин озимої пшениці при різних умовах гарту |Регіон |Умови гарту | | |хороші |середні |погані | |Украина|Кавказ, |-20 |-16 |-14 | |, | | | | | |Северны| | | | | |і | | | | | |Білорус| | | | | |ця | | | | | |Центрально- |-22 |-18 |-16 | |Чорноземна зона,| | | | |північні райони | | | | |Нечорноземної | | | | |зони | | | | |Поволжь|Сибирь, |-25 |-20 |-18 | |е, | | | | | |Западна| | | | | |я | | | | | |Северны| | | | | |і | | | | | |Казахст| | | | | |а | | | | |.

У добре загартованих рослин завдяки високої концентрації клітинного соку, пониженному змісту води утворюється значно менше кристалів льоду, причому над клітині, а межклеточниках. Такі рослини гинуть лише за дуже сильних морозах. При загартовуванні відбуваються оборотні фізіологічні зміни. При нестійкою осінньої і Туреччини зимової погоді придбана у процесі гарту морозоустойчивость знижується. Спостерігається тісний зв’язок між морозоустойчивостью рослин i ростовыми процесами. Перехід до стану спокою завжди супроводжується підвищенням стійкості, а стану спокою до зростання — зниженням. У зв’язку з цим морозоустойчивость однієї й тієї ж виду рослин дуже змінюється у протягом року: влітку вона мінімальна (рослини можуть загинути при високих температурах набагато вищими за ті, що вони витримують взимку), восени збільшується, тож під кінець зими й на початку весни знову знижується. Підвищення температури навесні супроводжується протилежними загартовуванню физио-лого-биохимическими. змінами — відбувається процес раз-закаливания рослин. Навесні рослини часто гинуть навіть від невеликих заморозков.

Способи підвищення морозоустойчивости.

Основа вирішення цього завдання — селекція морозотривких сортів рослин, добре адаптуються до кліматичних умов цього регіону. Слід ще раз відзначити, що загартовування є тимчасову адаптацію цитоплазми, визначальну ступінь опірності наступним ушкодженням низькими температурами. Морозоустойчивость ж формується в відповідність до генотипом у процесі онтогенезу під впливом певних умов зовнішнього середовища й пов’язані з настанням періоду спокою, його глибиною і тривалістю. Агротехніка конкретної рослин (термін і загальнодосяжний спосіб посіву та інших.) повинна максимально сприяти формуванню у процесі гарту реалізації можливої генетично детермінованою морозотривкість сорти. У північних і центральної районах Росії із нестійкою навесні і частим поверненням весняних приморозків стійкіші і урожайні сорти озимих хлібів і плодових багаторічних культур з глибшим зимовим спокоєм, з пізнім терміном поновлення весняної вегетації (ВВВ). Навпаки, околицях зі стійким наростанням позитивних температур навесні перевагу мають ра-новегетирующие види й сорти рослин. Морозоустойчивость сортів озимої пшениці визначається як кількістю Сахаров, накопичених з осені, а й їхні ощадливим витрачанням протягом зими. У рослин зимостойких сортів озимої пшениці, у зимовий період із зниженням температури зміст моносахаридов (глюкоза, фруктоза) збільшується з допомогою розщеплення сахарози на глюкозу і фруктозу, що знижує точку замерзання клітинного соку. Вузол кущения злаків, коренева шийка бобових — своєрідна комора енергетичних ресурсів рослини в зимовий період, і орган побегообразования навесні. Морозоустойчивость рослин озимої пшениці позитивно корелює з змістом Сахаров в вузлах кущения. У хороших посівах озимої пшениці, у листі у грудні зміст розчинних вуглеводів сягає 18—24% (на суху речовину), а вузлах кущения — 39—42%. Досліди більш сміливий сорт озимої пшениці Мироновская 808 витрачав за зиму всього 10% вуглеводів, а менш стійкий сорт Безостая 1—23% вуглеводів. Рослини, котрі закладають вузли кущения глибоко (3—4 див), зазвичай, більш морозотривкі, ніж, які мають вузол кущения перебуває близько до поверхні (1—2 див). Глибина залягання вузла кущения і потужність його розвитку залежить від якості насіння, способу посіву, обробітку грунту. На морозоустойчивость значний вплив надають умови грунтового харчування, особливо у експорті зернових восени. Стійкість рослин до морозу зростає на постійно известкуемых грунтах із внесенням під ними калийно-фосфорных добрив, тоді як надлишкові азотні добрива, сприяючи процесам зростання, роблять рослини озимих чутливішими до морозам. На морозоустойчивость, як і холодостойкость рослин, позитивний вплив надають мікроелементи (кобальт, цинк, молібден, мідь, ванадій та інших.). Наприклад, цинк підвищує зміст пов’язаної води, посилює накопичення Сахаров, молібден сприяє збільшення змісту спільного освітнього і білкового азота.

Методи вивчення морозотривкість растений.

И. І. Тумановим з працівниками запропоновані лабораторні методи прискореного визначення морозотривкість різних культурних рослин. Піддослідні рослини після загартовування піддають впливу критичних низьких температурах холодильних камерах, що дозволяє виявити невымерзающие рослини. Така прискорена оцінка морозотривкість має велика перевага перед звичайним польовим способом оцінки, оскільки останній потребує багато часу (інколи кількох років). Інші надійні і зручні у виконанні лабораторні методи визначення морозотривкість засновані на вимірі в’язкості цитоплазми у клітинах тканин досліджуваних органів, визначенні електропровідності та інших. Визначення морозотривкість культурних рослин світового асортименту показало, що країн СНД мають найстійкішими їх формами. Найбільш стійкі сорти озимої пшениці виведені досвідченими установами південного сходу і північного сходу Росії, де природна обстановка сприяє виведенню морозотривких форм.

ЗИМОСТІЙКІСТЬ РАСТЕНИЙ.

Зимостійкість як опірність комплексу несприятливих чинників перезимовки.

Непосредственное дію морозу на клітини — не єдина небезпека, загрозлива багаторічним трав’янистим і деревним культурам, озимим рослинам протягом зими. Крім прямої дії морозу рослини піддаються ще ряду несприятливих чинників. Протягом зими температура може істотно коливатися. Морозы нерідко змінюються короткочасними і тривалими відлигами. Взимку не бракує снігові бурі, а бесснежные зими південніших районах країни — і суховії. Усе це виснажує рослини, які після перезимовки виходять сильно ослабленими і надалі можуть загинути. Особливо численні несприятливі впливу відчувають трав’янисті багаторічні і однолетние рослини. На терені Росії в несприятливі роки загибель озимих зернових сягає 30—60%. Гинуть як озимые хліба, а й багаторічні трави, плодові і ягідні багаторічні насадження. Крім низьких температур озимі рослини пошкоджується і гинуть від створення низки інших несприятливих чинників в зимовий період і необхідність ранньої навесні: выпревания, вымокания, крижаної кірки, выпирания, ушкодження від зимової засухи.

Выпревание, вимокання, загибель під крижаної кіркою, выпирание, ушкодження від зимової засухи.

Выпревание. Серед перелічених негараздів перше місце займає выпревание рослин. Загибель рослин від выпревания спостерігається переважно у теплі зими з великим сніговим покровом, що лежить 2—3 міс, особливо якщо сніг випадає на мокру і талу землю. Дослідження І. І. Туманова (1932) показали, що причиною загибелі озимих від выпревания — виснаження рослин. Перебуваючи під снігом за нормальної температури близько Про °З дуже зволоженій середовищі, почт! темряві, т. е. за умов, у яких процес дихання відбувається досить інтенсивно, а фотосинтез виключений, рослини поступово витрачають цукру й інші запаси поживних речовин, накопичені у період проходження першої фази загартовування, і гинуть від виснаження (зміст Сахаров в тканинах зменшується з 20 до 2—4%) і весняних приморозків. Такі рослини навесні легко пошкоджуються сніжної цвіллю, що також призводить до їхнього загибелі. М. А. Максимов (1958) зазначав, що з температурі трішки вище Про °З рослини скоріш проходять яровизацию, аніж за температурі нижчій за Про °З, але водночас втрачають свою опірність морозу і далі швидко гинуть при сході снігового покриву і весняних приморозків. Стійкість сортів озимих проти выпревания околицях з дуже глибоким сніговим покровом обумовлюється передусім накопиченням достатнього запасу розчинних вуглеводів, і навіть можливо меншою інтенсивністю дихального процесу при знижених температурах. Вимокання. Вимокання проявляється переважно навесні в знижених місцях під час танення снігу, рідше під час тривалих відлиг, коли на поверхні грунту накопичується тала вода, яка всотується в завмерлу грунт, і може затопити рослини. І тут причиною загибелі рослин служить різкий недолік кисню (анаэробные умови _ гіпоксія). У рослин, котрі опинилися під шаром води, нормальне подих припиняється через брак кисню у воді й грунті. Відсутність кисню посилює анаэробное подих рослин, у результаті можуть утворитися токсичні речовини й рослини гинуть від виснаження і прямого отруєння організму. У оточуючої рослини сніговий воді міститься основний продукт анаеробного дихання — спирт. У разі надлишку вологи у грунті утворюються шкідливі для рослин закисные сполуки, ряд елементів мінерального харчування перетворюється на неусвояемое стан. У умовах анаэробиозиса у озимих порушуються ультраструктура і зв’язок пігментів з белково-липидным комплексом мембран хлоропластів, знижуються зміст хлорофілу і активність нитратредуктазы. У рослинах накопичуються продукти анаеробного перетворення вуглеводів (пируват, лактат, етанол, ацетальдегід), збільшується зміст вільного пролина, накопичення якого розглядається як із способів адаптації рослин до гіпоксії. Озима пшениця стабільніша до вымоканию (гіпоксії), ніж озима жито. У тих сталіших до гіпоксії сортів озимої пшениці тканини кореневої системи мають розвиненіші межклеточники і повітряні порожнини, при недостатньою аерації грунту утворюються дрібні додаткові корені в поверхні (лежить на поверхні) грунту. Рослини, виходять з-під снігу навесні, при низьких температурах повітря та води щодо стійкі до затоплення. З підвищенням температури стійкість різко знижується. Так, багатьом трав’янистих рослин підвищення води до 10 °З протягом доби призводить до зниження врожаю одну третину, за 2 сут — приблизно наполовину, а за збереження підвищеної температури протягом 8 сут врожай практично нульовий. Загибель під крижаної кіркою. Крижана кірка утворюється з полів околицях, де часті відлиги змінюються сильними морозами. Дія вымокания у тому разі, може збільшуватися. У цьому відбувається освіту висячих чи притертых (контактних) крижаних кірок. Менш небезпечні висячі палітурки, оскільки вони утворюються згори грунтів та мало вбираються рослинами; їх легко зруйнувати котком. При освіті ж суцільний крижаної контактної палітурки рослини повністю умерзають у кригу, що веде до загибелі, адже й так ослаблені від вымокания рослини піддаються дуже сильному механічному тиску. Причина загибелі у тому, що рослини втрачають морозоустойчивость зза припинення аерації, оскільки лід практично непроникний для газів, а також унаслідок посилення впливу низьких температур. Рослини, як й у разі вымокания, переходять на анаэробное подих, у якому утворюються спирт та інші токсичні речовини. Якщо крижана кірка нетовста і умерзають лише вузли кущения, а листя перебувають у повітрі, то такі рослини виживають, оскільки повітря проникає по межклеточникам із листя в кореневу систему. Крижана кірка не утворюється, коли після відлиги випадає сніг, який дозволить морозу глибоко поринути у грунт, цим запобігаючи його повреждающее вплив на рослини. Крижана кірка причина загибелі озимих на великих площах, особливо у Поволжі та Півдні Украины.

Выпирание.

Повреждение і смерть рослин від выпирания визначаються розривами кореневої системи. Выпирание рослин спостерігається, якщо восени морози наступають при відсутності снігового покрову або якщо в поверхневому шарі грунту мало води (при осінньої посухи), і навіть при відлигах, якщо снігова вода встигне усмоктатися у ґрунт. У таких випадках замерзання води починається ні з поверхні грунту, але в деякою глибині (де є волога). Що Настає на глибині прошарок льоду поступово товщає з допомогою триваючого надходження води по грунтовим капілярам і порушує (випирає) верхні верстви грунту разом із рослинами, що зумовлює кручі коренів рослин, проникли на значну глибину. Навесні після відтаювання грунту рослини залишаються лежати лежить на поверхні і гинуть від осушення, а то й відбувається їх вторинне укорінення. Своєчасне прикатывание рослин (грунту) стимулює освіту вони нових коренів. Стійкість рослин до выпиранию визначається здатністю коренів до розтяганню. У цьому грунтується і метод відбору рослин на опірність выпиранию в селекційному процесі. Ушкодження від зимової посухи. Стійкий сніговий покрив охороняє озимі злаки від зимового засихання. Але вони за умов безсніжною чи малосніжною зими, як і плодові дерева й кущі, у районах Росії часто наражаються на небезпеку надмірного осушення постійними і сильними вітрами, особливо наприкінці зими за значного нагріванні сонцем. Річ у тім, що водний баланс рослин складається взимку вкрай несприятливо, бо вступ води з замерзлій грунту практично припиняється. Для зменшення випаровування води, несприятливого дії зимової посухи плодові деревні породи утворюють на гілках потужний шар пробки, скидають взимку листя. При тривалому осінньому безсніжжя спостерігається привядание озимих злаків, яке скоріш корисно, оскільки сприяє підвищенню морозотривкість озимих, це важливо за відсутності снігового покриву. Проте рання осіння посуха, перешкоджаючи кущіння і укоренению озимих, їх загартуванню, йде на рослинам значної шкоди. Навесні иссушение надземних частин перезимовавших рослин з допомогою сонячного прогріву і вітру погіршується недостатнім припливом води з грунту, що у цей час ще недостатньо прогріта. Способи підвищення зимостойкости рослин. Зимостійкість — це здатність рослин протистояти цілому комплексу несприятливих чинників зовнішньої середовища в зимове час. Основні засоби її підвищення — добір і селекція видів тварин і сортів сільськогосподарських культур, найбільш пристосованих до комплексу несприятливих умов перезимовки конкретного регіону. Причини зимових ушкоджень кісткової та навіть повної загибелі зимуючих рослин різноманітні і зумовлюються лише дією морозу. Сорти, виявили себе тільки в районах як найбільш зимостойкие, можуть виявитися значно менш стійкими за іншими. Найповніші уявлення про зимостойкости сорти озимих дають польові випробування, в результаті чого рослини піддаються комплексному впливу поєднання несприятливих факторів, і переважному їх, наприклад, для Поволжя — низькі температури при недостатньому сніговому покрові, для Білорусі чи північного заходу України — це передусім выпревание. Перевагу віддають сортам, проявив із цьому регіоні високу опірність переважному повреждающему чиннику. Озимі злаки найстійкіші на початку яровизации, після закінчення її стійкість їх знижується. Висока зимостійкість кращих сортів озимих в значною мірою пояснюється більшою тривалістю яровизации, що вони закінчують вже взимку при негативних температурах. Лабораторія фізіології рослин МПО «Підмосков'ї» РАСХН успішно використовує в селекційному процесі оцінку зимостойкости озимих зернових культур по комплексу фізіологічних показників. Заходи попередження загибелі озимих хлібів. На підвищення опірності морозу та інших несприятливим чинникам, особливо слабоустойчивых видів тварин і сортів, необхідно попередньо провести певні агроприемы. Підвищують стійкість рослин до несприятливим чинникам перезимовки правильний вибір термінів посіву, підтримку гарної структури грунту для створення сприятливого водного, повітряного і теплового режимів, снегозадержание, створення оптимальних умов харчування. До таких прийомів належить осіннє вапнування грунтів, оскільки ступінь ушкодження рослин корелює зі зниженням величини рН у клітинах тканин. Своєчасне вапнування грунтів з одночасним внесенням добрив знижує кислотність середовища проживання і підвищує зимостійкість рослин з допомогою поліпшення іонного балансу органів рослин. Особливо важливого значення має внесення фосфорно-калийных удобрений.

Методи визначення життєздатності сільськогосподарських культур в зимовий і ранневесенний периоды.

Для визначення зимостойкости рослин використовують різні методи лікування й колись всього метод діагностики стану зимуючих рослин, у монолитах. До лабораторним методам ставляться визначення зимостойкости рослин по реакції фарбування цитоплазми клітин конуса наростання: зі збільшенням ступеня ушкодження рослини зростає спорідненість цитоплазми до красителям.

ЯРОВИЗАЦИЯ.

Фотопериодические реакцію сезонні зміни довжини дня мають значення для періодичності цвітіння багатьох видів, як поміркованих, і тропічних областей. Проте треба сказати, що з видів поміркованих широт, виявили фотопериодические реакції, щодо мало весеннецветущих, хоча ми постійно зіткнулися з тим, що дуже багато «квітів цвіте навесні», і з таких весеннецветущих форм, наприклад Ficaria verna, первоцвіт (Primula vutgaris), фіалки (види роду Viola) тощо. буд., виявляють виражене сезонне поведінка, залишаючись вегетативними решту року після багатого весняного цвітіння. Не виключено, що весняне цвітіння — реакція на короткі дні взимку, але багатьом видів, це, повидимому, негаразд. Звісно, довжина дня перестав бути єдиним зовнішнім чинником, змінюваним протягом року. Зрозуміло, як і температура також характеризується чітко вираженими сезонними змінами, особливо у поміркованих областях, хоча у відношенні цього чинника спостерігаються значні коливання, як щоденні, і щорічні. Ми знаємо, що сезонні зміни температури, як і і зміни довжини дня, істотно впливають на цвітіння багатьох видів рослин. Вперше думка про ключову роль температури в регуляції цвітіння з’являється у дослідженнях Гаснера в 1918 р., присвячених розквіту культивованих сортів зернових. Зернові, такі, як пшениця і жито, можна розділити па дві групи залежно від цього, сіються вони восени (озимі сорти) чи навесні (ярові сорти). Озима пшениця, посіяна восени, чи ярова, посіяна навесні, будуть цвісти і дозріють поточним влітку. Проте, якщо озиму пшеницю посіяти навесні, то колос не утворюється, й рослини залишаться вегетативними протягом усього сезону. Очевидно, необхідність осіннього посіву озимої пшениці пов’язана з просто з подовженням терміну ростового сезону, оскільки посіяні восени рослини характеризуються щодо слабким зростом протягом зими, а посіяні навесні де вони поступаються в вегетативному розвитку, хоча й цвітуть. Гаснер досліджував вплив різних температурних режимів під час проростання та раннього зростання озимої і яровий жита. Він висівав насіння пісок у різні терміни починаючи з десятьма січня до 3 липня, і піддавав їх під час проростання впливу наступних температур: 1—2, 5—8, 12 і 24 °З. Потім прорості було висаджено у відкритий грунт. Виявилося, що температура у час проростання впливає на наступне цвітіння ярої жита, і всі висаджені водночас прорості цвіли приблизно однакові терміни незалежно від температурної обробки під час пророщування. Проте в озимого жита цвіли ті рослини, насіння яких проращивались при температурі 1 — 2 °З незалежно від часу висадки рослин, у відкритий грунт. Прорості насіння, проращивавшихся при високих температурах вище 1—2°С, зацвітали лише тому випадку, якщо було висаджено пізніше кінця березня — початку квітня, т. е. мали змогу отримати деяке природне охолодження у відкритому грунті (в кліматичні умови Центральної Європи). Гаснер дійшов висновку, що з ярої жита температурні умови у час ранніх періодів зростання не впливають на цвітіння, тоді як цвітіння озимого жита залежить від проходження періоду охолодження під час проростання насіння чи пізніше. Ця робота Гаснера була пізніше продовжено у СРСР що саме тут отримала основне розвиток, особливо у із одержання економічного ефекту. Суворі зими у багатьох районах СРСР неможливо виробляти осінній ними сортів пшениці, які зазвичай більш урожайні, ніж ярові. Розроблений Лисенка метод дозволяв проводити необхідну озимої пшениці холодовую обробку, що дозволяло сіяти її навесні. Метод був у частковому замачивании насіння, те щоб набухання були достатнім для слабкого зростання зародка, але з призводило до повного проростанню. У стані насіння озимої пшениці піддавалися холодової обробці шляхом приміщення в сніг; внаслідок цвітіння і дозрівання відбувався за і той ж сезон при весняному сівбу. Він став відомий під назвою яровизация, а згодом цю назву поширилося інші методи обробки, пов’язані з зимовим охолодженням, як на стадії сімені, а й у пізніших стадіях розвитку растений.

Типи рослин, потребують охолодження до переходу до цветению Мы бачили, що охолодження озимої пшениці стимулює наступне цвітіння, якщо дається на ранніх стадіях проростання чи пізніше, коли листя вже досягли значного розвитку. У пізніх роботах було встановлено, що багато видів, зокрема озимі однолетние, і навіть двулеткие і багаторічні трав’янисті рослини, потребують охолодженні до переходу до розквіту. До озимим однолетникам ставляться види, які зазвичай проростають восени і цвітуть напровесні, наприклад Air a praecox, Erophila verna, Myosotis discolor і Veronica agrestis. Відомо, що озимі однолетники і двулетники є монокарпические рослини, які прагнуть яровизации, — вони вегетативними під час першого вегетативного сезону і цвітуть наступній навесні чи на початок літа у відповідь період охолодження, отримуваний взимку. Необхідність охолодження двулетних рослин для індукції цвітіння була експериментально продемонстровано ряд видів, як-от буряк (Beta vulgaris), селеру (Apiutn gra-veolens), капуста та інші культивовані сорти роду Brassi-са, дзвіночок (Campanula medium), чесність (Lunaria biennis), наперстянка (Digitalis purpurea) та інші. Якщо рослини наперстянки, які у нормальних умов поводяться як двулетники, т. е. зацвітають другого року після проростання, утримувати в оранжереї, можуть залишатися вегетативними кілька років. У районах із м’якою взимку капуста в протягом кілька років може зрости у відкритому грунті без «освіти стрілки» (т. е. цвітіння) навесні, які зазвичай відбувається у районах з «холодною взимку. Такі види обов’язково вимагають яровизации, проте ряду інших видів цвітіння пришвидшується гри вплив ними холодом, але може наступати і яровизации; до таких видам, котрі виявляють факультативну потреба у холоді, ставляться салат (Lactuca saiiva), шпинатом (Spinacia oleracea) і позднецветущие сорти гороху (Pistim sa-tivum). Як і двулетние, багато багаторічні види потребують вплив холодом і зацвітають без щорічного зимового охолодження. З звичайних багаторічних рослин, у холодовом вплив потребують первоцвіт (Primula vulgaris), фіалки (Viola spp.), лакфиоль (Cheiranthus cheirii і З. allionii), левкой (Mathiola incarna), деякі сорти хризантем (Chrisanthemum morifolium), види роду Aster, турецька гвоздика (Di-anthus), плевел (Lolium perenne). Багаторічні види вимагають переяровизации щозими. Не виключено, як і в інших весеннецветущих многолетников можна знайти потреба у охолодженні. Весеине-цветущие цибулинні рослини, такі, як нарциси, гіацинти, проліски (Endymion nonscriptus), крокуси і т. буд. не вимагають охолодження для закладення квіток, оскільки примордий квітки залягав в цибулині попереднім влітку, та їх зростання на значної мірою залежить від температурні умови. Наприклад, у тюльпана початку цвітіння сприяють щодо високих температур (20° С), але для подовження стебла і зростання листя оптимальної температурою спочатку є 8—9 °із послідовним підвищенням більш пізніх стадіях до 13, 17 і 23 °C. Аналогічні реакцію температуру притаманні гіацинтів і нарцисів. В багатьох видів закладення квітки відбувається під час самого періоду охолодження і розпочинається лише по тому, як рослина піддалося дії вищих температур, наступних за охолодженням. Утім, деякі рослини, наприклад брюссельська капуста, повинні залишатися при низькою температурі до сформування примордия квітки. Отже, всі види, потребують охолодження до переходу до розквіту, може бути яровизированы на стадії «рослини», т. е. облиственного рослини, але не види можуть яровизироваться на стадії «сімені», як, наприклад, озимі зернові. Серед інших напрямів, які можна яровизированы на стадії семени,—горчица (Sinapis alba) та буряки (Beta). Разом про те культивовані сорти роду Brassica (капуста качанна, брюссельська) і селеру не можна яровизировать на стадії сімені, та його прорості вони мають сягнути певних мінімальних розмірів, як стануть чутливими до охолодження; в такий спосіб у цих рослин спостерігається «ювенильная» стадія. Зазвичай види, які можуть опинитися бути яровизированы на стадії «сімені» є факультативними щодо охолодження, тоді як яровизирующиеся лише з стадії «рослини» характеризуються обов’язкової потреби у холоді. Багато рослини, що потребують охолодженні, подібні з длиннодневными рослинами у цьому, що у вегетативної стадії мають розеточный габітус і виявляють характерне подовження цветоносного втечі під час цвітіння. Необхідність охолодження для закладення квітки не можна змішувати з необхідністю охолодження зі зняттям спокою нирок. Так, багато деревні рослини цвітуть навесні, але закладення квітки в нирці відбувається в час попереднього літа, і вони потребують охолодженні задля закладення квітки, а зі зняттям спокою почки.

Види, котрим характерна реакція на охолодження і фотопериодизм Взаимодействие між яровизацией і фотопериодическлг реакцією було вивчено на багатьох видах. Блекота (Hgoscyainus niger) існує у однолетней і двулетней формах, аналогічно ярої й озимого формам жита. Однолетняя форма не вимагає яровизации, але фактично є длиннодневным рослиною, яке цвіте влітку. Двулетняя форма до переходу до розквіту вимагає яровизации з наступним впливом довгого дня. Як приклад багаторічного рослини, одночасно реагує на яровизацию і виявляє фотопериодическую реакцію, можна навести багаторічний плевел (Lolium регеппе). Це виду закладення квіток відбувається у у відповідь зимове охолодження, але до появи суцвіття необхідні довгі дні, отже, поки довжина дні, у березні не досягне 12 год, подовження цветоносного втечі немає. Нові відростки (бічні пагони), що навесні і позаминулого літа, не яровизированы і є вегетативними протягом усього сезону, до зими. Тому цвітіння багаторічного зерно характеризується сезонністю і рибопродукції обмежується навесні і на початок літа. Серед короткодневных рослин потреба у яровизации менш поширена; найбільш вивченій цьому плані є хризантема увінчана. Певні сорти хризантем для ініціації цвітіння необхідно яровизировать, причому ще до його того, як рослини піддадуться впливу короткого дня. Коли батьківське рослина перецвіте, восени, у підставі стебла виникає велике числи коренів, зростаючих відразу ж потрапляє під поверхнею грунту. У разі відкритого грунту нові пагони будуть яровизироваться з допомогою природного зимового охолодження і утворюють нормальні, ростучі догори облиственные пагони, які влітку, за умов довгого дня, залишаються вегетативними і що у у відповідь короткі дні восени закладаються квіти. Але якщо рослини росли за умов оранжереї і отримали зимового охолодження, нові пагони будуть неяровизированными, і було вони активно зростають у протягом літа, тим щонайменше неспроможні утворювати квіти в разі настання коротких осінніх днів. Отже, хризантема «є ще одним прикладом те, що щорічно виникаючі нові пагони повинні відбутися яровизацию, оскільки стан яровизации не передається від батьківських рослин, як і практикується в жита. В окремих видів прокуратура вивчила генетичні аспекти реакцій яровизации. У жита, як було встановлено, різницю між ярої й озимого формами регулюються однією головною геном і висунув вимогу яровизации у озимих форм буде рецессивным стосовно нетребованию яровизации у ярої жита. Протилежна ситуація у блекоти: двулетняя блекота, потребує яровизации, несе домінантний ген, а однолетняя, яка потребує охолодження, — рецессивный. В інших видів успадкування реакцій охолодження складніше (у зерно (Lolium регеппе), очевидно, включає кілька генов).

Фізіологічні аспекти яровизации Изучение фізіологічних реакцій, що у основі яровизации, проводилося на щодо невеличкому числі видів, і наші знання з даному питанню базуються головним чином роботах Грегорі і Первиса з озимої житом, Мель-херса і Ланга з блекотою і Велленсика деякими іншими видами. У працях Грегорі і Первиса було встановлено низку дуже важливих особливостей процесів, які у час яровизации жита. По-перше, ці автори показали, що відбуваються у самому зародку, а чи не в ендоспермі, як передбачалося раніше. Це було зроблено шляхом виділення зародків з збіжжя і культивування їх у стерильною живильному середовищі, що містить цукор; такі зародки після на них холодом у процесі подальшого зростання виявляли типову реакцію прискорення цвітіння, властиву рослин, вирощених з яровизированного зерна. Виявилося можливим яровизировать навіть ізольовані апексы втеч, взяті від зародків і культивовані в стерильних умовах. Такі апексы розвивали корені і утворювали прорості, які у остаточному підсумку цвіли у відповідь попереднє вплив холодом. З іншого боку, було встановлено, що яровизация може бути ефективною що у час розвитку зародка в колосі материнського рослини. Це було здійснено шляхом приміщення та розвитку колосків в герметично закриті колби з льодом чи шляхом обрізання та розвитку колосків і выдерживания їх не в холодильнику до дозрівання. Отже, було продемонстровано, що яровизация зародка ефективна, навіть коли після запліднення минуло всього 5 днів. Дорослі рослин охолодження повинна обов’язково піддаватися апикальная зона. Це засвідчили на селері, буряках і хризантемі шляхом переміщення охолоджувальної спіралі навколо апикальной зони втечі. Отже, тоді як фотопериодической реакції чутливими до довжини дня органами виявляються листя, то, при яровизации сам апекс втечі чутливий до відповідним температур. Велленси-ком було встановлено, що молоді листки Lunaria також здатні яровизироваться, але старі, котрі припинили зростання листя не реагують на яровизацию, якщо клітинні розподілу під аркушами черешка припинилися. Велленсик стверджує, що яровизации піддаються лише ті тканини, у яких маються діляться клітини. Більшість видів найефективнішими температурами є температури трохи вище 0 °C, саме 1—2°С, але температури не більше від -1 до +9°С надають майже той самий ефект. Отже, заморожування клітин необов’язково у тому, щоб викликати зміни, які відбуваються у час яровизации; цього факту дозволяє припустити, що у яровизации в більшою мірою беруть участь фізіологічні, а чи не суто фізичні процеси. Такий висновок підтверджується неефективністю обробки зерна жита холодом в анаеробних умовах, що свідчить про істотному значенні аэробного дихання. При культивуванні виділених зародків на середовищах, містять і містять цукор, було встановлено, що постачання вуглеводами необхідно задля час обробки холодом. Отже, хоча за низьких температурах метаболізм в багатьох рослин значно сповільнюється, поза сумнівом, що яровизация включає активні фізіологічні процеси, природа яких ще зовсім невідома. Встановлено, що ступінь прискорення цвітіння у жита залежить від тривалості охолодження. Чим тривалішою від вплив холодом, тим коротше період від посіву до зацветания; проте така залежність зберігається до певної межі, після якого подальше вплив холодом не надає ефекту в напрямі прискорення цвітіння. Досить короткий вплив холодом (7—11 днів) вже надає помітний ефект, що поступово посилюється зі збільшенням часу обробки. Ефект яровизации може бути знята шляхом на зерно щодо високими температурами (25—40 °З) протягом 4 днів. У насіння, опрацьованих у такий спосіб, знижувалася реакція цвітіння, інакше кажучи, відбувалася їх деяровизация.

Зі збільшенням періоду охолодження оборотність ефекту уповільнюється, і при повної яровизации високих температур не впливають. Деяровизированные зерна можна знову яровизировать наступним впливом холода.

Яровизированные рослини жита передають стан яровизации новим, що утворюється пізніше тканинам, тож усе нові бічні пагони будуть також яровизированы. У насправді, якщо видалити апекс основного втечі, то бічні пагони рушать у ріст; якщо в цих втеч також видалити апексы, то «зростання рушать вторинні бічні пагони тощо. буд. Навіть бічні пагони четвертого порядку досі повністю зберігають стан яровизации, хоча їх і не під час холодової обробки. Отже, стан яровизации передається від батьківських клітин дочірнім у процесі клітинного ділення клітин і. воно, очевидно, не «розбавляється» за такої передаче.

Природа змін, які у час яровизации Одна з характерних рис яровизации, яку можна не помітити і з першого погляду, у тому, що воно охоплює процеси, які протікають швидше прл нижчих, аніж за вищих температурах. Така ситуація нехарактерна для хімічних процесів; тому ми допустити, що, що відбуваються в час яровизации, в сутності є регульовані ферментами реакції і виявляють все ознаки таких реакцій. Як тоді пояснити явний «негативний температурний коефіцієнт» яровизации? З цією метою було висунуто дуже проста гіпотеза, яка постулировала існування двох окремих процесів, конкуруючих за загальний субстрат. Кожен із процесів має позитивні (хоч і різні) температурні коэффициенты:

I II Попередник Проміжний Кінцевий продукт.

(А) продукт (Б) (В).

Р У цьому схемою реакції II і III конкурують за загальний проміжний продукт Б. Припустимо, що реакція III має як високий температурний коефіцієнт, ніж реакції I і II. Це означає, що висока температура сприяє реакції III і більше Б братиме участь у цієї реакції, тому буде утворюватися мало У. Проте, коли температура помітно знизиться, більше знизиться і швидкість реакції III, ніж реакції II (оскільки, з визначення, реакція III більш вразлива щодо зміни температури). Отже, зниження температури сприяє реакції II, у результаті буде накопичуватися кінцевий продукт У, т. е. У накопичуватиметься при низьких, а не при високих температур. Отже, процес сумарного освіти У має, очевидно, «негативний температурний коефіцієнт», хоча кожна гілка трьох включених реакцій має позитивний температурний коефіцієнт. Прямих даних, підтверджують цю гіпотезу, немає, але цінність її У цьому, що вона показує, як загального процесу може протікати швидше за більш низької температури без порушення природних законів хімічних реакцій. Ми вже бачили, що яровизация пов’язані з щодо стабільними змінами, отже, якщо меристематическая тканину досягла стану повної яровизации, вона передає цей стан що утворюється новим клітинам без «розведення». Це укладання своє чергу викликає думку, що позитивний стан яровизации передається через деякі самореплицирую-щисся цитоплазматические органели, але у однаковою мірою також можливо, у процесі яровизации відбувається активація певних генів, і зміну передається по дочірнім ядрам під час деления.

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ Жароустойчивость (жаровыносливость) — здатність рослин переносити дію високих температур, перегрів. Це генетично обумовлений ознака. Види та сорти сільськогосподарських рослин різняться по витривалості до найвищих температур. По жароустойчивости виділяють групи рослин. Жаростойкие — термофильные синезеленые водорості і бактерії гарячих мінеральних джерел, здатні переносити підвищення до 75—100 °З. Жароустойчивость термофильных мікроорганізмів визначається високий рівень метаболізму, підвищеним змістом РНК у клітинах, сталістю білка цитоплазми до теплової коагуляції. Жаровыносливые — рослини пустель і сухих місця проживання (суккуленты, деякі кактуси, представники сімейства Толс-тянковые), що витримують нагрівання сонячним промінням до 50—65 «З. Жароустойчивость суккулентов у що свідчить визначається підвищеними в’язкістю цитоплазми і змістом пов’язаної води у клітинах, зниженим обміном речовин. Нежаростойкие — мезофитные і водні рослини. Мезофиты відкритих місць переносять короткочасне дію температур 40—47 «З, затінених місць — близько 40—42 °З, водні рослини витримують підвищення до 38—42 °З. З сільськогосподарських найбільш жаровыносливы теплолюбні рослини південних широт (сорго, рис, бавовник, клещевина та інших.). Багато мезофиты переносять високої температури повітря і уникають перегріву завдяки інтенсивної транспірацію, знижує температуру листя. Більше жаростойкие мезофиты відличаются підвищеної в’язкістю цитоплазми і посиленим синтезом жаростойких белков-ферментов.

Зміни обміну речовин, зростання і розвитку рослин при дії максимальних температур.

Жароустойчивость великою мірою залежить від тривалості дії високих температур та його абсолютного значення. Більшість сільськогосподарських рослин починає страждати у разі підвищення температури до 35—40 °З. За цих і значно вищих температурах нормальні фізіологічні функції рослини гнітяться, а за нормальної температури близько 50 °З відбуваються згортання протоплазми і відмирання клітин. Перевищення оптимального температурного рівня призводить до часткової чи глобальної денатурації білків. Це призводить руйнація белково-липидных комплексів плазмаллемы та інших клітинних мембран, призводить до втрати осмотических властивостей клітини. Через війну спостерігаються дезорганізація багатьох функцій клітин, зниження швидкості різних фізіологічних процесів. Так, за нормальної температури 20 °З усі клітини проходять процес митотического розподілу, при 38 °З митоз йдеться у кожної сьомої клітині, а підвищення до 42 °З знижує число делящихся клітин на 500 раз (одна делящаяся клітина на 513 неделящихся). Ілюстрацією впливу підвищення температури на белково-липидные комплекси можуть бути такі дані: за нормальної температури 22 °З лизис ядер не спостерігається зовсім, у разі підвищення температури до 38 °З він відзначається у 5,3% досліджених клітин, а за нормальної температури 52 °З майже всі ядра лизированы. При максимальних температурах витрата органічних речовин на подих перевищує його синтез, рослина збідніла вуглеводами, та був починає голодувати (М. А. Максимов, 1952). Особливо різко це виражено рослин більш поміркованого клімату (пшениця, картопля, багато городні культури). Загальне ослаблення підвищує їх сприйнятливість до грибною захворювань. Фотосинтез вразливий до дії високих температур, ніж подих. При субоптимальных температурах рослини припиняють зростання і фотоассимиляцию, що з порушенням діяльності ферментів, підвищенням дихального газообміну, зниженням його енергетичної ефективності, посиленням гідролізу полімерів, зокрема білка, отруєнням протоплазми шкідливими для рослини продуктами розпаду (аміак та інших.). У жаростойких рослин, у умовах збільшується зміст органічних кислот, що пов’язують надлишковий аміак. При дії високих температурах клітинах рослин индуцируется синтез стресових білків (білків теплового шоку). Рослини сухих, світлих місць проживання більш стійки до спеку, ніж тенелюбивые. Короткочасне вплив дуже високих температур (43—45 °З) може бути такою ж згубним, як тривала вплив нижчих, але перевищують оптимальні значення температур. У спосіб захисту від перегріву може бути посилена транспирация, забезпечувана потужної кореневої системою. Через війну транспірацію температура рослин знижується іноді на 10—15 °З. Завядающие рослини, з заплющеними устьицами, легше гинуть від перегріву, аніж досить забезпечені водою. Рослини суху спеку переносять легше, ніж вологу, оскільки під час спеки за високої вологості повітря регуляція температури листя з допомогою транспірацію обмежена. Підвищення температури особливо небезпечне при сильної інсоляції. Для зменшення інтенсивності впливу сонячного світла рослини мають листя вертикально, паралельно його променям (эректоидно). У цьому хлоропласти активно переміщаються у клітинах мезофілу аркуша, хіба що йдучи від надлишкової інсоляції. Рослини виробили систему морфологічних і фізіологічних пристосувань, захищають їхні від теплових ушкоджень: світлу забарвлення поверхні, яка відображатиме інсоляцію; складання і скручування листя; опушения чи лусочки, які захищають від перегріву глубжележащие тканини; тонкі верстви корковій тканини, предохраняющие флоэму і камбий; велику товщину кутикулярного шару; високий вміст вуглеводів мала — води в цитоплазмі та інших. У польових умовах особливо згубно спільну дію високих температур і зневоднення. При тривалому і глибокому завядании гнітяться як фотосинтез, а й подих, що викликає порушення всіх основних фізіологічних функцій рослини. Жароустойчивость значною мірою визначається фазою зростання і розвитку рослин. Найбільшої шкоди високі температури від рослинам на ранніх етапах їх розвитку, оскільки молоді, активно ростучі тканини менш стійкі, ніж давні листи й «спочиваючі». Стійкість до спеку в різних органів рослин неоднакова: менш стійкі підземні органи, більш — пагони нирки. На теплової стрес рослини нас дуже швидко реагують індуктивної адаптацією. До впливу високих температур можуть підготуватися протягом кількох годин. Так було в спекотні дні стійкість рослин до найвищих температур після полудня вище, ніж уранці. Зазвичай ця стійкість тимчасова, вона закріплюється і досить швидко зникає, якщо стає прохолодно. Оборотність теплового впливу можуть становитиме від кількох годин до 20 днів. У період освіти генеративних органів жаростійкість однорічних і двулетних рослин знижується. Шкідливе дію підвищених температур — одну з найважливіших причин значного зниження урожаїв ранніх ярих при запізнюванні зі своїми посівом. Наприклад, у пшениці, у фазі кушения в конусі наростання йде диференціація колосків. Висока температура грунтів та повітря призводить до пошкодження конуса наростання, прискорює процес і скорочує час проходження IV—V етапів, внаслідок зменшується кількість колосків в колосі, і навіть число квіток в колоске, що зумовлює зниження врожаю. При спільному дії спеки і сухості грунту, що вирізняло районів Південного Сходу, у період в зародковому колосі виявляються пошкодженими все що закладаються квіти, внаслідок після колошения колос нас дуже швидко засихає і біліє — явище пустоколосицы чи белоколосицы. Багатьом рослин спека особливо небезпечна під час цвітіння, оскільки викликає стерильність квіток і опадання зав’язей. Так, дію високої температури і низької вологості під час, як у пыльниках пшениці утворюється пилок, а потім іде процес запліднення, призводить до череззернице (в повному обсязі озер-ненному колосу) і пустоколосью. Висока температура під час молочної зрілості ярої пшениці викликає щуплость зерна — «запал».

Діагностика жароустойчивости.

Физиологическая стійкість рослин до перегріву обумовлюється особливими фізико-хімічними властивостями протоплазми та здібністю знешкоджувати накапливающиеся в тканинах аміак та інші шкідливі продукти обміну. Жароустойчивость визначають приміщенням досліджуваного рослинного об'єкта на в камеру із високим температурою і вологістю повітря, яка виключає охолодження об'єкта завдяки транспірацію. Про стійкості судять по пошкодження клітин, тканин, органів прокуратури та т. буд. За методом Ф. Ф. Мацкова листя досліджуваних рослин опускають послідовно на 30 хв в підігріту воду за температур 40, 45, 50 … до 80 °З, потім у холодну воду на 10 хв, щоразу відбирають проби і після холодної води переносять в 0,2 зв. НС1. Відмерлі (пошкоджені) ділянки листя мертві листя буреют. Порівняльну жароустойчивость рослин визначають також із зміни проникності протоплазми та інші методами. Способи підвищення жароустойчивости рослин i запобігання перегріву. Лабораторна інфільтрація у кістковій тканині листя розчинів Сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) значно підвищує опірність перегріву. Можливо, що цукру «консервують» структуру мітохондрій, що стає менш чутливої до тепловому стресу, і вже цим зберігають енергетичну функцію мітохондрій (Ю. Р. Молотковский, 1961). П. А. Генкель (1982) запропонував підвищення жароустойчивости цукрової буряків, моркви, томату, дині обробляти їх насіння напередодні посіву 0,25%-ным розчином хлориду кальцію (СаСЬ) протягом 20 год. Проте ефективність як і обробки насіння нестабільна. Для підвищення жароустойчивости рослин рекомендують некорневую обробку посівів 0,05%-ным розчином солей цинку. Хороший ефект дають освежительные поливи дождеванием у другій половині дня (20—30 м3 води на 1 га). Для деревних рослин (чагарників і плодових дерев) рекомендують побілку: сонячне світло відбивається від стовбурів, і вони вживають запобіжних засобів від перегріву. Із заходів, вкладених у боротьбу із підвищеною температурою, можна відзначити посадку полезахисних смуг річок і полив. Оптимальна температура клубнеосвіти в картоплі близько 17 °З. При культурі картоплі у районах же Росії та країн СНД високих температур грунту під час розвитку і дозрівання бульб викликають израста-ние, виродження бульб, прискорюючи проходження у яких змін, що призводять до їх одряхлению, зниження врожайності, втрати бульбами сортових і насіннєвих якостей (неправильна форма бульб, невластива сорту забарвлення та інших.). Використання вырожденных бульб під садіння призводить до зниження врожаю. Для боротьби з виродженням картоплі у районах використовують літню (липневу) посадку його за насіння, коли бульб збігаються з вже зібрано понад холодної погодою сентября.

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ Обычным явищем багатьом регіонів Росії і близько країн СНД стали посухи. Засуха — це тривалий бездождливый період, супроводжуваний зниженням відносної вологості повітря, вологості грунтів та підвищенням температури, коли забезпечуються нормальні потреби рослин, у воді. На терені Росії є регіони нестійкого зволоження з річним кількістю опадів 250—500 мм посушливі, з кількістю опадів менш 250 мм на рік при випаровуваності понад тисячу мм. Щоб сформувати врожаю істотно щодо рівномірний розподіл опадів, особливо у період активного росту рослин. В багатьох областях, в тому числі у Нечерноземье, особливо ефективні дощі у травні й червні, проте саме ця місяці бувають посушливими. Найбільшої шкоди посуха йде на в весняне і літній час, коли йде формування генеративних органів рослин. У окремі роки врожайність сільськогосподарських культур, жертв посухи, знижується до мінімальних величин (у зернових до 0,3—0,4 т/га). Засухоустойчивость — здатність рослин переносити тривалі посушливі періоди, значний водний дефіцит, зневоднення клітин, тканин та органів. У цьому збитки врожаю залежить від тривалості посухи і його напруженості. Розрізняють посуху почвенную і атмосферную. Ґрунтова посуха викликається тривалим відсутністю дощів разом із високої температури повітря і сонячної инсоляцией, підвищеним випаром із поверхні грунтів та транс-пирацией, сильними вітрами. Усе це призводить до иссушению корнеобитаемого шару грунту, зниження запасу доступною для рослин води при зниженою вологості повітря. Атмосферне посуха характеризується високої температурою і низької відносної вологістю повітря (10—20%). Жорстка атмосферна посуха викликається переміщенням мас сухого і гарячого повітря — суховія. До негативних наслідків наводить імла, коли суховій супроводжується появою повітря ґрунтових частинок (пилові бурі). Атмосферне посуха, різко посилюючи випаровування води із поверхні грунтів та транспирацию, спричиняє порушення узгодженості швидкостей надходження з грунту в надземні органи води та втрати її рослиною, внаслідок рослина завя-дает. Проте за хорошому розвитку кореневої системи атмосферна посуха не йде на рослинам великої шкоди, якщо температура вбирається у стерпний рослинами межа. Тривала атмосферна посуха за відсутності дощів призводить до грунтової посухи, яка більше небезпечна для рослин. Зазвичай атмосферна і ґрунтова посухи супроводжують одне одного. У чистому вигляді атмосферна посуха нерідко настає навесні, коли грунт ще насичена водою після сходу снігу. Ґрунтова посуха часто зокрема у середині чи кінці літа, коли зимові запаси вологи вже вичерпані, а літніх опадів виявилося замало. Ґрунтова посуха завжди знижує врожай, і якщо вона починається дуже рано, вона може призвести до повну втрату урожая.

Спільне дію нестачі вологи і високої температури на растение.

Засуха викликає у першу чергу порушення водного режиму рослин, які потім позначаються інших його фізіологічних функціях. При атмосферної посухи разом із високої температурою і сонячної инсоляцией відзначаються значна затримка зростання стебел і листя рослин, зниження врожаю, інколи ж рослини протягом короткого часу гинуть від «теплового удару». Раптом наступаючі суховії викликають висихання і відмирання значній своїй частині листя трав’янистих рослин, верхівок гілок у чагарників і плодових дерев. Суховеями пошкоджуються квіткові органи влади та створювані свої плоди й насіння. Річ у тім, що подвядающие листя активно відсмоктують воду від квіткових бутонів, завязывающихся плодів чи молодих зростаючих верхівок побегов.

Особливості водообміну у ксерофитов і мезофитов.

Засухоустойчивость обумовлена генетично певної приспособленностью рослин до місцевих умов місця проживання, і навіть адаптацією до дефіциту води. Засухоустойчивость виявляється у здібності рослин переносити значне зневоднення з допомогою розвитку високого водного потенціалу тканин при функціональної схоронності клітинних структур, і навіть з допомогою адаптивних морфологічних особливостей стебла, листя, генеративних органів, що підвищують їх витривалість, толерантність дії тривалої посухи. Стосовно воді виділяють три екологічні групи рослин. Ксерофиты — рослини посушливих местообитаний, що у процесі онтогенезу добре пристосовуватися до атмосферної і грунтової посухи. Гигрофиты — рослини водні і зволожених местообитаний, несталі до посухи. Навіть незначне зниження води у грунті викликає швидке завя-дание гигрофитов. Для гигрофитов характерні низька осмотическое тиск клітинного соку, велика листовая платівка, довгий стебло, недостатньо розвинена коренева система, великі розміри клітин із тонкостенными оболонками, великі устячка при незначній кількості їх у одиницю поверхні аркуша, слабке розвиток механічних тканин. Мезофиты — рослини, котрі живуть серед із середнім рівнем забезпеченості водою. До цієї групі належить більшість сільськогосподарських рослин поміркованого клімату. Для мезофитов і ксерофитов за умов дефіциту води характерні три основних захисту: запобігання зайвої втрати води клітинами (уникнення засихання); перенесення засихання; уникнення періоду посухи. Зупинимося на фізіологічної характеристиці різних типів ксерофитов. Єдиним загальним всім ксерофитов ознакою є незначні розміри испаряющей поверхні. Перший тип ксерофитов — суккуленты — рослини, запасающие вологу (хибні ксерофиты). До них належать кактуси, алое, очиток, молодило, молочай та інших. Кактуси — рослини пустель, районів, де бездождливые періоди змінюються періодами дощів. Кактуси мають м’ясисті соковиті стебла з великим запасом води. Осмотический потенціал вони невисокий. Листя втратили ассимиляционную функцію і скорочені в колючки. Розвинена неглибока коренева система розташований у верхніх шарах грунтів та під час дощів інтенсивно поглинає воду, яку кактуси витрачають повільно, оскільки епідерміс цих рослин покритий товстим шаром кутікули, а число устьиц дуже мало. Концентрація соку у клітинах низька. Фотосинтез йде надзвичайно повільно. У суккулентов, котрим характерний САМ-тип фотосинтезу, устячка відкриті лише у нічний час. У період посухи тонкі бічні коріння кактусів відмирають і залишається тільки центральний корінь. Ці рослини характеризуються дуже повільним зростанням. У алое, агави, молодило та інших рослин вместилищами запасів води служать м’ясисті листя, покриті потужним кутикулярным шаром з нечисленними заглибленими устьицами. У листі міститься багато води, осмотический потенціал невисокий. Коренева система розвинена слабко. Ці рослини також відрізняються дуже ощадливим витрачанням води, ростуть на пісках, скелях і навіть у кам’яних парканах і дахах, де тонкий шар грунту зазвичай пересихає. Усі суккуленты виносять перегрів і малоустойчивы до зневоднення. Під час посухи вони виживають, оскільки містять велике кількість води в тканинах поволі її витрачають. Другий тип ксерофитов — тонколистные ксерофиты — рослини, мають розвинені пристосування до примноження води. Тонколистные высокотранспирирующие ксерофиты мають тонкі ніжні листя з велику кількість устьиц і мережею жилок. Коренева система сягає у глиб грунту (у верблюжої колючки до 15—20 м), добре розгалужена. Концентрація клітинного соку дуже високий, осмотический потенціал досить великий, отже, клітини кореня здатні поглинати важкодоступну воду. Для цих ксерофитов характерна інтенсивна транспирация, особливо у сонце, завдяки добре розвиненою проводить системі. Рослини використовують із збору води дуже серйозні обсяги грунту. У спекотні сухі дні вони тримають устячка відкритими, енергійно здійснюють фотосинтез. Та в сухий період року рослини скидають частина листя і гілок. Листя деяких тонколистных ксерофитов вкриті волосками, які захищають листя, пігментний комплекс від перегріву. До цій групі ксерофитов ставляться верблюжа колючка, степова люцерна, дикий кавун, поширені в степах і напівпустелях види полину та ін. Третій тип ксерофитов — жестколистные ксерофиты — рослини, які переносять посуху може анабіозу. Вона має жорсткі листя (склерофиты), які характеризуються порівняно малим змістом води (степові злаки — ковила, типчак; деякі зонтичні — перекоти-поле та інших.). Жестколистные ксерофиты відрізняються значної концентрацією клітинного соку і високим осмотическим потенціалом, винятково високої в’язкістю протоплазми. Вони мають листя з велику кількість устьиц, які в деяких рослин перебувають у спеціальних поглибленнях і згори закриваються смоляними пробками, іноді листя скорочені; слаборазвитую неглибоку кореневу систему. При достатню кількість води інтенсивність транспира-ции вони висока. У період посухи листя багатьох жестколистных ксерофитов згортаються і устячка виявляються всередині трубки. У цьому стані ці рослини здатні переносити тривале зневоднення (зміст води може опускатися до 25%), впадаючи анабіоз. Проте за поліпшенні водопостачання вони швидко переходять до нормального життєдіяльності. Крім цих типів справжніх ксерофитов в пустелях живуть хибні ксерофиты — эфемеры — рослини, уникаючі посухи завдяки короткому життєвому циклу (місяці), приуроченого до періоду дощів. За всіма іншим фізіологічним властивостями эфемеры — типові мезофиты. Розглянуті типи, звісно, не охоплюють усе різноманіття перехідних форм. Для агронома особливо важливо знання ознак і властивостей, визначальних опірність посухи рослин третьої екологічної групи — мезофитов. Багато фізіологічні чинники, механізми стійкості рослин до посухи, характерні для ксерофитов, у тому чи іншою мірою представлені рослинмезофитов. До мезофитам ставляться основні види злакових і бобових трав, зернові і зернобобові культури, кореніі бульбоплоди, олійні і прядильні культури, оброблювані у Росії. Мезофиты ростуть в умовах достатнього зволоження. Осмотическое тиск клітинного соку у них 1 — 1,5 тис. кПа. Стійкість до посухи виявляється у тому, що це рослини здатні регулювати інтенсивність транспірацію з допомогою роботи устьичного апарату, скидання листя і навіть зав’язей. Для засухостійких видів тварин і сортів характерні розвинена коренева система, досить висока кореневе тиск, значна водоудерживающая здатність тканин, обумовлена накопиченням в вакуолях осмотически активних речовин (вуглеводів, органічних кислот, розчинних форм азоту та іонів мінеральних веществ).

Вплив на рослини нестачі влаги.

Недостаток води в тканинах рослин виникає й унаслідок перевищення її витрати на транспирацию перед надходженням з грунту. Це часто спостерігається в спекотну сонячної днини ви до середини дня. У цьому зміст води в листі знижується на 25—28% проти ранковим, рослини втрачають тургор і завядают. Через війну знижується й водний потенціал листя, що активізує надходження води з грунту на рослину. Розрізняють два типу завядания: тимчасова глибоке. Причиною тимчасового завядания рослин зазвичай буває атмосферна посуха, коли за наявності доступною води у грунті вона встигає вступати у рослина і компенсувати її витрати. При часовому завядании тургор листя відновлюється в вечірні і вночі. Тимчасовий завядание знижує продуктивність рослин, бо за втрати тургору устячка закриваються і фотосинтез різко сповільнюється. Спостерігається, як зазначав А. Р. Лорх, «простий» рослин, у накопиченні врожаю. Глибоке завядание рослин настає, як у грунті у тому доступною для коренів води. Відбувається часткове, а при тривалої посухи і загальне иссушение і навіть загибель рослинного організму. Характерний ознака стійкого водного дефіциту — збереження їх у тканинах вранці. Тимчасовий і навіть глибоке завядание може розглядатися як одне із засобів захисту рослини від летального зневоднення, дозволяють кілька днів зберігати воду, необхідну підтримки життєздатності рослини. Завядание може статися при різною втрати води рослинами: у тенелюбивых — при 3—5%, в понад стійких — при водному дефіциті на 20 навіть 30%. Водний дефіцит і завядание різною мірою впливають на фізіологічну діяльність рослини залежно від тривалості зневоднення і виду рослини. Наслідки водного дефіциту при посухи різноманітні. У клітинах знижується зміст вільної води, зростає концентрація і знижується рН ваку-олярного соку, що впливає гидратированность білків цитоплазми і активність ферментів. Змінюються ступінь дисперсности і адсорбирующая здатність цитоплазми, її в’язкість. Різко зростають проникність мембран і вихід іонів з клітин, зокрема із листя і коренів (экзоосмос); ці клітини втрачають спроможність до поглинання поживних речовин. При тривалому завядании знижується активність ферментів, які каталізують процеси синтезу, і підвищується ферментів, які каталізують гидролитические процеси, зокрема розпад (протеолиз) білків на амінокислоти і до аміаку, поли-сахаридов (крохмалю на цукру й ін.), і навіть інших біополімерів. Багато які утворюються продукти, накопичуючись, отруюють організм рослини. Порушується апарат білкового синтезу. При зростанні водного дефіциту, тривалої посухи порушується нуклеиновый обмін, припиняється синтез посилюється розпад ДНК. У листі знижується синтез посилюється розпад всіх видів РНК, полисомы розпадаються на рибосоми і субъединицы. Припинення мітозу, посилення розпаду білків при прогресуючому зневодненні призводять до загибелі рослини. Безумовно, що відбуваються зміни до певного етапи у умовах зневоднення грають В. Гвоздицький і захисну роль, призводить до збільшення концентрації клітинного соку, зниження осмотического потенціалу, отже, підвищують водоудерживаю-щую здатність рослини. Коли вологи сумарний фотосинтез знижується, що є наслідком переважно нестачі СО2 в листі; порушення синтезу і розпаду хлорофил-лов та інших пігментів фотосинтезу; роз'єднання транспорту електронів і фотофосфорилирования; порушення нормального ходу фотохімічних реакцій і реакцій ферментативного виттістановлення СО2; порушення структури хлоропластів; затримки відпливу ассимилятов із листя. За даними У. А. Діамант (1925), зменшення оводненности аркуша у цукрових буряків на 3—4% призводить до зниження фотосинтезу на 76%. При наростаючому зневодненні у незасухоустойчивых рослин, у період завядания інтенсивність дихання зростає можливо через великі кількості простих продуктів (гексоз) гідролізу полісахаридів, переважно крохмалю, та був поступово знижується. Проте выделяющаяся у процесі дихання енергія не акумулюється в АТФ, а розсіюється як теплоти (неодружене подих). При дії на рослини високої температури (45 °З) і суховія відбуваються глибокі структурні зміни мітохондрій, ушкодження чи ингибирование ферментів фосфорилирующего механізму. Усе це свідчить щодо порушення енергетичного обміну рослин. У коренях і пасоке підвищується зміст амідів. Через війну гальмується зростання рослини, особливо листя і стебел, знижується врожай. У більш засухостійких рослин ці зміни менш виражені. З фізіологічних процесів найчутливішим до дефіциту вологи є процес зростання, темпи якого за наростаючому нестачі вологи знижуються набагато раніше фотосинтезу й дихання. Ростові процеси затримуються навіть по відновлення водопостачання. При прогресуючому зневодненні спостерігається певна послідовність діє посухи деякі частини рослини. Якщо зростання втеч і листя на початку посухи сповільнюється, то коренів навіть пришвидшується і знижується лише за тривалому нестачі води у грунті. При цьому молоді верхні по стеблу листя відтягують воду з більш старих нижніх, і навіть від плодоэлементов і кореневої системи. Відмирають коріння високих порядків і кореневі шерстинки, посилюються процеси опробковения і суберинизации. Усе це призводить до зменшення поглинання корінням води з грунту. Після тривалої завядания рослини оговтуються повільно й функції їх не повністю відновлюються. Затяжне завядание при посухи призводить до різкого зниження врожаю сільськогосподарських культур або навіть змусити їх загибелі. При раптовому і сильному напрузі всіх метеорологічних чинників рослина може швидко загинути внаслідок засихання (захоплення) чи високих температур (запал). Засухоустойчивость різних органів рослин неоднакова. Так, молоді ростучі листя з допомогою припливу ассимилятов довше зберігають спроможність до синтезу, щодо більш стійкі, ніж листя, які закінчили зростання, чи старі, які за посухи подвядают насамперед. У разі затягнутій посухи відтік води та речовин, у молоді листки може відбуватися і з генеративних органів. Посуха у ранні періоди розвитку призводить до загибелі квіткових зачатків, їх стерильності (белоколосица), а пізніші — до утворення щуплого зерна (захоплення). У цьому захоплення буде більше ймовірний при добре розвиненою до початку посухи листовий поверхні. Тому, за поєднанні вологій весни і початку літа з дуже сухий другий половиною (і навіть окремих сильних суховіїв) небезпека зниження врожаю найбільш вероятна.

Фізіологічні особливості засухоустойчивости сільськогосподарських растений.

Засухоустойчивость сільськогосподарських рослин — це комплексний ознака, пов’язані з поруч їх фізіологічних особливостей. Засухоустойчивые рослини здатні переносити тимчасове зневоднення з найменшою зниженням ростових процесів і врожайності. За даними І. І. Туманова, тривале завядание, викликане пересыханием грунту, мало віддзеркалюється в врожаї проса, але йому дуже сильно знижує врожай вівса. М. А. Максимов (1958) зазначає, що немає єдиного типу засухоустойчивости сільськогосподарських культур, як і універсальних ознак засухоустойчивости. З загальних ознак слід відзначити менші негативні наслідки зневоднення і більше швидке відновлення основних фізіологічних функцій після посухи в понад засухостійких видів тварин і сортів сільськогосподарських культур. Засухоустойчивость визначається здатністю рослинного організму як можна менше змінювати процеси обміну речовин, у умовах недостатнього водопостачання. У більш засухостійких рослин при наростаючому зневодненні довше зберігаються синтетичні процеси, не пошкоджуються менше пошкоджуються мембранні системи клітин, які забезпечують їхню нормальний гомеостаз, зберігаються нормальні фізико-хімічні властивості протоплазми (в'язкість, еластичність, проникність); більше виражений ксероморфизм. У. Р. Заленский (1904) показав, що анатомічна структура листя рослин закономірно змінюється залежно від своїх ярусности. Верхні листя зростають у умовах кілька утрудненого водопостачання, що формує їх мелкоклеточность, вони теж мають більше устьиц на одиницю поверхні, розвинену мережу які проводять пучків. Що розташований лист, тим вищої транспирацией та набуттям більшої інтенсивністю фотосинтезу він має. Зазначені закономірності дістали назву закону Заленского. Рослини на більш посушливих умовах відрізняються меншими розмірами, формують ксероморфную структуру листя як одна з анатомічних пристосувань до дефіциту води. Ксероморфная структура — одна з ознак при селекції засухостійких сортів. У злаків та інших рослин важливе значення має наявність хіба що чохла з старіших висохлих і отмерших листя, оточуючих підставу стебла і покрывающих перебувають у центрі цього чохла молоді точки зростання (М. А. Максимов, 1958). У засухостійких рослин щодо низька величина транспирационного коефіцієнта. Засухоустойчивые види й сорти рослин здатні без особливої шкоди втрачати частину свого води та навіть у періоди найбільшої сухості не закривати устячка і продовжувати фотосинтез. Тому в низки культур, зокрема у пшениці, одним із поважних ознак засухоустойчивости є добовий хід устьичных рухів. М. А. Максимов зазначав, що стійкі южнорусские пшениці, у умовах посушливого клімату Ростовській області тримають свої устячка відкритими протягом усього дня, тоді як менш стійкі канадські пшениці закривають їх рано-вранці, тому рано припиняють фотосинтез й прокурори дають знижений врожай. Відмінність засухоустойчивости між окремими сортами і культурами визначаються також розвитком кореневої системи, наявністю запасів води в стеблах чи коренях, розмірами і характером листовий поверхні і є ін. Крім анатомо-морфологических засухоустойчивые види й сорти мають біохімічні механізми захисту, які б за умов посухи підтримувати досить високий рівень фізіологічних процесів рослин. Ці механізми запобігають зневоднення клітини з допомогою накопичення низькомолекулярних гидрофильных білків, що пов’язують значну кількість води, взаємодії навчальних з пролином, концентрація якої значно зростає, збільшення моносахаров, які забезпечують детоксикацію продуктів розпаду (так, утворений аміак знешкоджується з участю зростаючих при посухи органічних кислот); сприяють відновленню порушених структур цитоплазми за умови збереження від ушкодження генетичного апарату клітин. Захист молекул ДНК від шкідливого впливу зневоднення забезпечується частковим переведенням їх в пасивне стан із допомогою ядерних білків чи, можливо, спеціальних стресових білків. Засуха призводить до адаптивним змін гормональної системи регуляції рослин. Зміст гормонів — активаторів розвитку і стимуляторів зростання фенольной природи зменшується, а абсцизовой кислоти і етилену зростає. Усе це забезпечує зупинку ростових процесів, отже, виживання рослин, у жорстких умов посухи. У період посухи різко зростає зміст АБК в листі, які забезпечують заплющення устьиц, зменшення втрати води через транспирацию. При розвитку посухи АБК, активуючи синтез пролина, сприяє запасанию гідратної води у клітині, гальмує синтез РНК і білків, накопичуючись в коренях, затримує синтез цитокини-на, сприяє перекладу обміну речовин клітин на режим спокою. У разі водного дефіциту відзначаються збільшення біосинтезу і виділення етилену, в багатьох рослин накопичуються інгібітори зростання фенольной природи (хлорогеновая кислота, флавоноїди, фенолкарбоновые кислоти). Зниження вмісту ІУК відбувається за зупинкою зростання. Так було в листі соняшнику, в верхівках стебел і колоски пшениці і інших рослин зростання починає придушуватися при вологості грунту 60% М У, а кількість ауксинов помітно знижується лише за зниженні вологості грунту до 30% НВ. Обприскування рослин, у умовах посухи ауксином, цитоки-нином чи гиббереллином посилює негативне дію водного дефіциту на рослина. Обробка цитокинином під час репарації після посухи відновлює функції растений.

Таблиця .3 Жароустойчивость і засухоустойчивость клітин листя загартованих і незакаленных рослин (1975) |Сорт |Варіант досвіду |Температу|Время | | | |ра |загибелі | | | |загибелі, °|клітин при| | | |З |обезвожива| | | | |нді, хв | | |Пшениця озима | |Безостая 1 |Незакаленная |00 |120 | | |Загартована |63 |130 | |Ростовчанка|Незакаленная |65 |90 | | |Загартована |70 |115 | |Одеська |Незакаленная |60 |105 | |51 |Загартована |59 |115 | | |Ячмінь ярої| | | | | | | | |Одеський 36|Незакаленный |66 |100 | | |Загартована |69 |120 | |Південний |Негартований |59 |95 | | |Загартована |61 |115 | |Темп |Негартований |62 |100 | | |Загартована |64 |120 | | |Овес ярої | | | |Артемовский|Незакаленный |60 |85 | | |Закалэнный |58 |95 | | |Соняшник | | | |Передовик |Негартований |61 |110 | | |Загартована |63 |165 |.

Передпосівна підвищення жароі засухоустойчивости.

И. У. Мічурін, намагаючись отримати засухоустойчивые сорти плодових, вирощував рослини за умов недостатнього водопостачання. Рослини, що перенесли невелику посуху, повторно витримують її з меншими втратами, стають стійкішими до зневоднення. Розроблено методи передпосівного загартовування до посухи. П. А. Генкель (1934) запропонував гартувати наклюнувшиеся насіння, піддаючи їх подсушиванию від одного близько трьох раз. Через війну підвищується засухоустойчивость рослин i збільшується їх врожайність в посушливих умовах (пшениця та інші культури). Загартовані рослини набувають анатомо-мор-фологическую структуру, властиву засухоустойчивым рослинам, мають більш розвинену кореневу систему. Окислительное фосфорилування у 4-, 8- і 11-дневных проростків кукурудзи було в загартованих рослин вище, ніж в контрольних. Ефективність передпосівного загартовування методом Генкеля підвищується при замачивании насіння слабких розчинах борної кислоти. Покращує всхожесть і підвищує жароустойчивость рослин обробка насіння цитокинином (Про. М. Кулаева, 1973).

Таблица .4 Врожай зерна з загартованих і незакаленных рослин, у ц/га |Сорт |Варіант досвіду |1970|1971|1974|1975|1976 | | | |р. |р. |р. |р. |р. | | |Пшениця озима| | | | | | | | | | | | | | |Ростовчанка|Незакаленная | — |7,4 |34.0|25,3|— | | |Загартована |— | |38,0|28,8|— | | |Незакаленная |26,0|12,4| | |— | |Безостая 1 |Загартована |31,2| |— |— |— | | |Незакаленная | |— |— |— |— | | |Загартована |— |— |— |— |— | |Кавказ | |— |9,8 |— |— | | | | | | | | | | | | | |13,5| | | | | | | | | | | | | |Овес ярої | | | | | | |Артемовский|Незакаленный |— |— |— |16,0|— | | |Загартована |— |— |— |21,8|— | | | | | | | | | | |Ячмінь ярої| | | | | | | | | | | | | | |Темп |Негартований |— |— |40,0|— |— | | |Загартована |— |— |43,7|— |— | | | | | | | | | |Одеський 36|Незакаленный |— |— |30,3|— |19,7 | | |Загартована |— |— |33,6|— | | | | | | | | |21,5 | | |Просо | | | | | | |Саратовское|Незакаленное |16,0|— |— |— |— | |853 |Загартоване |25,0|— |— |— |— | | | | | | | | |.

Діагностика жаро і засухоустойчивости.

Для діагностики засухоустойчивости рослин використовують ряд польових і лабораторних методів. Порівнянні сорти й ті види рослин вирощують в посушливих районах. Сорти, меншою мірою які знижуватимуть врожаї, вважаються більш засухостійкими. Випробування на засухоустойчивость в засушниках і суховейных установках дають можливість піддавати рослини грунтової і атмосферної посухи у будь-якій період їх вегетації й оцінювати сорти. Засушникі — це ділянки, у яких досліджувані рослини закривають під час дощів плівкою. Для відводу води з сусідніх ділянок викопують стокові канави. При використанні суховейных камер рослини вирощують в вегетационных посудинах і далі піддають дії струменів нагрітого і висушеного повітря. Як показник стійкості рослин до посухи можна використовувати водоудерживающую здатність рослинної тканини, і навіть в’язкість цитоплазми. У засухостійких рослин ці показники будуть вищими. У про селекційну роботу використовують такий показник, як зміст статолитного крохмалю в кореневому чехлике. Генетично зумовленим ознакою засухоустойчивости рослин є здатність їх вегетативних органів (особливо листя) накопичувати під час посухи пролин. У цьому концентрація пролина збільшується в 10—100 раз. У пролине запасається значну кількість азоту, що використовується для наступних метаболічних реакцій після закінчення засухи.

Підвищення засухоустойчивости культурних растений.

На засухоустойчивость впливають добрива: калійні і фосфорні підвищують її, азотні, особливо у великих дозах, — знижують. Засухоустойчивость низки сільськогосподарських культур підвищують мікроелементи (цинк, мідь та інших.). Стійкості до посухи в польових умовах сприяє вирощування сільськогосподарських культур з повним дотриманням зональних технологій їх обробітку. Існування різних типів посухи, регіональних її особливостей сильно утрудняє селекцію сільськогосподарських рослин на засухоустойчивость, потребує врахування багатьох видових, структурно-анатомических і фізіолого-біохімічних показників рослин. Так, засухоустойчивые сорти зернових культур за значного водному дефіциті відрізняються синтетичної спрямованістю роботи ферментних систем, містять більше пов’язаної води, мають підвищену концентрацію клітинного соку, високий температурний поріг коагуляції білків, інтенсивне накопичення сухого речовини, стійку пигментную систему, чіткіших ознак ксероморфности та інших. Посуха у кожному географічному регіоні має конкретні особливості: переважно ґрунтова чи атмосферна, весняна чи літня, тривалість та глибина. Ці особливості також визначають вибір критеріїв для відбору рослин. Ще М. А. Максимов (1952) зазначав серед засухостійких сортів ярої пшениці наявність двох основних біотипів: один, властивий переважно Зауралью, де посуха зокрема у початку літа (захоплює у пшениць період кущения), інший — Середньому і Нижнього Поволжю, де посуха може бути зазвичай наприкінці вегетації пшениці. Тому, за культурі рослин першого биотипа в Поволжі чи другої биотипа в Зауралля вони поводяться як незасухоустойчивые сорти. Оцінюючи і виведенні засухостійких сортів селекціонери використовують сукупність всіх розглянутих раніше физиологобіохімічних та інших ознак і показників. Для регіонів Росії і близько країн СНД, схильні до посухи, науковими установами розроблено моделі засухостійких сортів основних сільськогосподарських культур, які включають і фізіологічні показатели.

Зрошування як радикальний засіб боротьби з засухой.

Наиболее ефективним засобом боротьби з посухою в аридных регіонах є зрошення. Воно ефективно й околицях, де опадів випадає досить, але розподіл їх є оптимальним. Зрошування дождеванием овочевих, плодових, кормових культур і картоплі використав Центральному Нечерноземье. Необхідно організувати полив рослин в такий спосіб, щоб звести повреждаемость рослин від посухи до мінімуму й найефективніше використовувати поливну воду. Для визначення термінів поливу керуються спостереженнями за вологістю грунту, не допускаючи зниження предполивной вологості нижче оптимальний рівень (60—70% НВ). На зрошуваних полях обробляють влаголюбивые рослини з великою листовий поверхнею, які прагнуть більше вологи й за умов посухи при порушенні водопостачання знижують врожай сильніше проти рослинами на богарі. Особливо важливим є забезпечити рослини водою у критичні періоди. Ярові й злаки найчутливіші до дефіциту вологи в фази виходу в трубку і колошения; кукурудза — під час цвітіння і молочної спілості; просо і сорго — в фази выметывания і наливання зерен; зернобобові — під час цвітіння; картопля — цвітіння та формування бульб; соняшник — освіти кошики і цвітіння; бавовник — в фазу цвітіння і закладення коробочок; баштанні — під час цвітіння і дозрівання. Для визначення потреби рослин, у поливі використовують також фізіологічні показники: зміст води в листі; ступінь відкритості устьиц; інтенсивність транспірацію; водний потенціал тканин; концентрацію клітинного соку; градієнт биопотенциалов (ЭП); інтенсивність розвитку і ін. (М. А. Максимов, І. У. Красовська, Ф. Д. Сказкин, М. З. Петинов, У. З. Шарда-ков, У. А. Лобов, Про. Є. Шведова, М. Д. Кушніренко та інших.). Оптимальні і критичні рівні цих показників встановлено стосовно видам і сортам рослин i зберігають у довідкової літературі. Полив, особливо дождеванием, підвищує вологість приземного шару повітря, знижує його температуру, створює в стеблестое (і насадженні) рівніший мікроклімат. Найбільш ефективні часті поливи невеликими нормами, а посушливих регіонах — разом із влагозарядковым поливом. Найбільший ефект поливи забезпечують вищому агротехническом тлі при оптимальних дозах добрив, виконанні відновлення всього комплексу необхідних агротехнічних заходів, передбачених для даної сільськогосподарської культуры.

ТИПИ РОСЛИН ПО ВІДНОШЕННЮ До ВОДНОГО РЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И.

МЕЗОФИТЫ Растения посушливих областей називаються ксерофитами (від грецького хеrоs — сухий). Вони можуть у процесі індивідуального розвитку пристосовуватися до атмосферної і грунтової посухи. Характерні ознаки ксерофитов — незначні площі їхніх испаряющей поверхні, і навіть невеликі розміри надземної частини проти підземної. Ксерофиты — це звичайно трави чи низькорослі чагарники. Їх ділять сталася на кілька типів. Наводимо класифікацію ксерофитов по П. А. Генкелю. Суккуленты — дуже стійкі до перегріву і стійкі до зневоднення, у час посухи вони відчувають нестачі води, оскільки містять велике кількість її й повільно витрачають. Коренева система вони розгалужена у усі сторони у верхніх шарах грунту, завдяки чому дощові періоди рослини швидко всмоктують воду. Це кактуси, алое, очиток, молодило. Эвксерофиты — жаростойкие рослини, що добре переносять посуху. До цієї групи належать такі степові рослини, як вероніка сиза, айстра волохата, полин блакитна, кавун колоцинт, верблюжа колючка та інших. Але вони незначна трансперация, високе осмотическое тиск, цитоплазма вирізняється високою еластичність і в’язкістю, коренева система дуже розгалужена, і полягала основна її маса розміщена у верхній шарі грунту (50—60 див). Ці ксерофиты здатні скидати листя, і навіть цілі галузі. Гемиксерофиты, чи полуксерофиты, — це рослини, які нездатні переносити зневоднення і перегрів. В’язкість і еластичність протопласта у них незначна, вирізняється високою транспирацией, глибокої кореневої системою, яка може становити підгрунтової води, що забезпечує безперебійне постачання рослини водою. До цій групі ставляться шавлія, різак звичайний та інших. Стипаксерофшпы — це ковила, тирса та інші узколистные степові злаки. Вони стійкі до перегріву, добре використовують вологу короткочасних дощів. Витримують лише короткочасну брак води у грунті. Пойкилоксерофиты — рослини, не регулюючі свого водного режиму. Це основному лишайники, що потенційно можуть висихати до воздушно-сухого гніву й знову виявляти життєдіяльність після дощів. Гигрофиты (від грецького hihros — вологий). У рослин, які стосуються цієї групі, немає пристосувань, обмежують витрата води. Для гигрофитов характерні порівняно великі розміри клітин, тонкостінна оболонка, слабоодревесневшие стінки судин, деревних і луб’яних волокон, тонка кутикула і малоутолщенные зовнішні стінки епідермісу, великі устячка і незначна кількість їх у одиницю поверхні, велика листовая платівка, погано розвинені механічні тканини, рідкісна мережу жилок в аркуші, велика кутикулярная транспирация, довгий стебло, недостатньо розвинена коренева система. По будовою гигрофиты наближаються до теневыносливым рослинам, але мають своєрідну гигроморфную структуру. Незначний недолік води у грунті викликає швидке завядание гигрофитов. Осмотическое тиск клітинного соку у яких невисока. До них належать лепешняк, багно, брусниця, лох. Згідно з умовами проростання і особливостям будівлі до гигрофитам дуже близькі рослини з частково чи цілком зануреними у воду чи плаваючими їхньому поверхні листям, які називаються гидрофитами. Мезофиты (від грецького mesos — середній, проміжний). Рослини цієї екологічної групи ростуть за умов достатнього зволоження. Осмотическое тиск клітинного соку у мезофитов 1—1,5 тис. кПа. Вони легко завядают. До мезофитам ставляться більшість лугових злаків і бобових — пирій, лисохвіст луговий, тимофеевка лугова, люцерна синя та інших. З польових культур тверді і м’які пшениці, кукурудза, овес, горох, соя, цукрові буряки, коноплі, майже всі плодові (крім мигдалю, винограду), багато овочевим культурам (моркву, помідори, капуста і др.).

Про природу пристосувальних реакцій до дефіциту води у разныхгрупп растений.

Транспирирующие органи — листя — відрізняються значної пластичністю; в залежність від умов проростання у тому будову спостерігаються досить великі відмінності. Навіть листя одного рослини при різному водопостачанні і висвітленні мають розбіжності у будову. Встановлено певні закономірності у структурі листя залежно розміщення їх у рослині. У. Р. Заленский виявив зміни у анатомічному будову листя по ярусам. Він встановив, що з листя верхнього ярусу спостерігаються закономірні зміни у бік посилення ксероморфизма, т. е. відбувається освіту структур, що підвищують засухоустойчивость цих листя. Встановлені ним закономірності називають законом Заленского. Листя, які працюють у верхню частину стебла, завжди від нижніх, саме: що стоїть розташований лист на стеблі, тим менше розміри його клітин, більше устьиц і від їх розміри, більше шерстинок на одиницю поверхні, гущі мережу які проводять пучків, сильніше розвинена палисадная тканину. Всі ці ознаки характеризують ксерофи-лию, т. е. освіту структур, сприяють підвищенню засухоустойчивости. З певної анатомічної структурою пов’язані Шекспір і фізіологічні особливості, саме: верхні листя відрізняються вищої асиміляційною здатністю і більше інтенсивної транс-пирацией. Концентрація соку у верхніх листі зустрічалися з більш висока, у зв’язку з ніж може статися відтягування води верхніми листям від нижніх, засыхание і відмирання нижніх листя. Структура органів прокуратури та тканин, що підвищує засухоустойчивость рослин, називається ксероморфизмом. Відмітні особливості у структурі листя верхнього ярусу пояснюються тим, що вони розвиваються за умов кілька утрудненого водопостачання. Для рівняння балансу між надходженням і витратою води в рослині утворилася складна система анатомо-фізіологічних пристосувань. Такі пристосування простежуються в ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Великий інтерес у зв’язку з цим представляють дослідження Б. А. Келлера, який вивчав анатомо-физиоло-гические особливості рослин різко відмінних екологічних груп, але близьких між собою у систематичному відношенні. Він досліджував багаторічні трав’янисті рослини з сімейства Мареновые (Asperula). Окремі були типовими степовими рослинами, інші теневыносливыми, лісовими. Степовий вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) має сизі вузькі иглообразные товсті листя із дуже розвиненоюдвуслойной палисадной паренхимой; краю листя трохи загнуто вниз. Це типовий ксерофит, зростаючий, на відкритій місцевості у степовій смузі чи напівпустелях. Другий вид— маренка запашний (Asperula odorata) — уражає вологих і дуже тінистих ділянок листяного лісу; рослин цього виду широка і тонка платівка, однослойная палисадная тканину, що складається з укорочених і рихло розташованих клітин. В обох видів Asperula провели порівняльне вивчення анатомічного будівлі та інтенсивності транспірацію (табл. 5).

Табл. 5. Анатомічне будову та інтенсивність транспірацію у степових і лісових видів, % (по.Н. А. Максимову) |Рослина |Довжина мережі |Кількість |Интенсивнос| | |жилок листа|устьиц |ть | | | | |трансшфйцин| | | | | | |Asperula |100 |100 |100 | |glauca | | | | | |30 |14 |45 | | | | | | |Asperula | | | | |odorata | | | |.

Такі самі дослідження провів Б. А. Келлер з цими двома видами подмаренника: весняний (Gallium verum) і крестовидный (Gallium cru-ciata). Отримані ним дані свідчать і у тому, що умови проростання надають великий вплив на анатомічну структуру і фізіологічні особливості рослини. Якщо ксерофиты одночасно є гелиофитами, то мезофиты і навіть гигрофиты необов’язково є теневыносливыми рослинами. При вирощуванні квасолі (досвід М. А. Максимова) різному відстані від джерела світла (електрична лампа) — було встановлено, що з сильніше освітлених примірників устьиц листку було приблизно 4 рази більше, ніж в погано освітлених, розміри клітин епідермісу в 3—4 рази менше й густа сіть жилок значно гущі. Отже, ступінь освітленості і нагрівання тяжко впливає анатомічне будова. М. А. Максимов проведеними дослідженнями розвінчав панували фізіології на той час погляди на засухоустойчивость як у біологічно обгрунтовану потреба рослини у недостатньому водопостачанні, як у сухолюбие. Його засвідчили, що засухоустойчивость слід розуміти, як приспосо-бительное властивість рослин переносити глибоке завядание з найменшою шкодою як для даного індивідуума, але й всього виду. Різниця між стійкими і нестійкими проти посухи рослинами зумовлено характером тих змін — у обміні речовин, які виникають у рослини під впливом зневоднення. Так, рівень оводненности тканини пшениці вище у нестійких проти посухи сортів проти стійкими. З іншого боку, у нестійких сортів спостерігається вищого рівня гидролитического дії ферментів вуглеводного і білкового обмінів. Але ці ознаки непостійні і виявляються умов повного насичення водою, а при порушенні водопостачання вони швидко втрачаються. Результати досліджень показали, що пристосувальні властивості у засухостійких форм рослин виникають під впливом умов його существования.

КРИТИЧНІ ПЕРІОДИ У ВОДООБМЕНЕ РІЗНИХ РАСТЕНИЙ.

В онтогенезі рослини неоднаково чутливі до дефіциту води. Дуже чутливі рослини до дефіциту води у періоди найбільшого зростання конкретного органу або тільки рослини. До кожного виду рослин існують критичні періоди, т. е. періоди найбільшої чутливості до постачання водою. На I—IV етапах органогенезу злаки щодо стійкі до посухи, хоча врожай знижується у разі рахунок зменшення числа заложившихся колосків в колосі. На V—VIII етапах опірність посухи злаків знижується, врожай падає за рахунок зменшення кількості колосків і квіток в колосі (мітелці). Засухоустойчивость, як і жаростійкість рослин, різко знижується з освітою вони генеративних органів прокуратури та до цвітіння (VII—IX етапи) включно. По Ф. Д. Сказкину, злаки найчутливіші до волозі в період фаз вихід трубку — колошение. Отже, у критичний період формуються генеративні органи, відбуваються цвітіння і запліднення. У період генеративного розвитку рослин на ранніх етапах розвитку посуха призводить до стерильності квіток (до черезернице і пустоколосью), але в більш пізніх (молочна, воскова спілість) — до їх зниження якості і кількість врожаю плодів і насіння, освіті щуплого зерна, недостатньо заповненого живильними запасними речовинами, із слабким зародком. Важливо підкреслити, що у критичні періоди рослини найінтенсивніше й зростають формують господарським корисні органи (плоди, насіння і др.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной з головних причин зниження врожайності високопродуктивних сільськогосподарських рослин був частиною їхнього недостатня опірність несприятливим чинникам середовища. Тому надто важливо знати основні показники, які можуть опинитися характеризувати стійкість рослин до тих чи іншим несприятливим чинникам середовища. Важливість такий порушення питання очевидна, оскільки ведення сучасного сільського господарства жадає від фахівців знання як теоретичних основ проблеми, а й уміння застосовувати різні фізіологічні характеристики стану рослин, у екстремальних умовах. Для визначення стійкості рослин до несприятливим чинникам середовища використовують різноманітні методи. Це першу чергу візуальна діагностика стану рослин: висота рослини, кустистость, темпи зростання, формування листового апарату, забарвлення листя тощо. буд. Зазвичай, такі показники використовують при прямих польових чи вегетационных методах вирощування. Проте трудомісткість і тривалість прямих методів викликали необхідність розробки лабораторних методів діагностики стійкості рослин. У основі цих методів лежать зміни фізіологічних і біохімічних процесів, які у рослинах. Залежно від виду чинного чинника можна назвати такі показники, як водоудерживающая здатність рослин, зміст вільної громадської та пов’язаної води, еластичність і в’язкість протоплазми. Для визначення засухоустойчивости рослин застосовують метод крохмальної проби, визначення виходу електролітів з тканин рослин i змісту статолитного крохмалю, стійкість пігментного комплексу, швидкість руху цитоплазми. При діагностиці холодостойкости і морозотривкість використовують зміст вуглеводів, активність р-фруктонозидазы, ступінь склерификации вузла кущения, зміна електропровідності тканин, биопотенциалов і підвищення спорідненості до барвникам. Стійкість до засолению можна визначати за швидкістю проростання насіння солевом розчині, і навіть використовуватиме цього такі показники, як ступінь і швидкість плазмолиза, «выцветания» хлорофілу, розкриття устьиц, кількість альбумінів, биохемилюминесценция, та інші показники. Застосовуючи різні методи визначення стійкості рослин, можна вже в ранніх етапах зростання і розвитку рослин виявити можливість вирощування їх у тому чи іншого екологічної среде.

1. Володько И. К. «» Мікроелементи і стійкість рослин до несприятливих умов «», Мінськ, Наука итехника, 1983 г.

2. Горышина Т. К. «» Екологія рослин «», уч. Посібник для вузів, Москва, У. школа, 1979 г.

3. Прокоф'єв А.А. «» Проблеми засухоустойчивости рослин «», Москва,.

Наука, 1978 г.

4. Сергєєва К.А. «» Фізіологічні і біохімічні основи зимостойкости деревних рослин «», Москва, Наука, 1971 г.

5. Уоринг Ф., Філліпс І. «» Зростання рослин i диференціювання «», Москва,.

Світ, 1984 г. ———————————- III.