Умовні рефлекси

Вступ В основі регуляції різноманітної діяльності організму е функції нервової та ендокринної систем. Функції нервової системи виявляються в рефлексах. Рефлекс — реакція організму на будь-яке подразнення, що здійснюється за участю нервової системи. Рефлекс е основною формою діяльності нервової системи організму і в перекладі з латинської означає «відбиття». Звичайно, рефлекс — не механічне відбиття, а вища форма біологічного відбиття із складними процесами обробки інформації — аналізу й синтезу.

Найпростіші приклади рефлексів відомі кожному з повсякденного життя. Приймання їжі — це харчовий рефлекс. Кліпання повіками — рефлекс мигання. Вдих і видих — дихальний рефлекс. Зміна величини зіниць залежно від інтенсивності освітлення, зміна або підтримання рівня тиску крові, посилення чи послаблення перистальтики кишок, тонусу м’язів (ходіння, бігання) тощо — усе це приклади рефлексів. З цього невеликого переліку фізіологічних функцій видно, що всі види діяльності організму є рефлекторними з тією лише відмінністю, що одні функції здійснюються за допомогою простих рефлексів, а інші — складних. За допомогою рефлексів відбувається взаємодія між частинами тіла, а також організму з навколишнім середовищем. Рефлекси є однією з форм загальнобіолегічної властивості — подразливості.

1. Умовні рефлекси У людини можна виробити найрізноманітніші умовні рефлекси на базі різних безумовнорефлекторних реакцій: слино-видільні, серцево-судинні, дихальні, зіничні, шкірно-гальванічпі, мигальні, видільні, за-хисні тощо. Однією з найпоширеніших методик є утворення мигальних умовних рефлексів, коли індиферентне подразнення (звукове чи світлове) підкріплюється захисними рефлексами повік, спричиненими короткочасним поштовхом струменя повітря в око або його засвічуванням. Іншою поширеною методикою є вироблення умовного шкірно-гальванічиого рефлексу (ШГР) на екстероцегітивний подразник з електрошкірним підкріпленням та реєстрацією ШГР і рухової реакції досліджуваного.

Крім умовно-безумовних у людини утворюються умовноумовні рефлекси, які не потребують безумовного підкріплення. Вони виробляються па основі довільних рухових реакцій, які здійснюються за активної участі мовиорухової системи. Швидкість формування умовноумовпого рефлексу визначається головним чином швидкістю усвідомлення сигнального значення умовного подразнення і характером авт інструкції. У людини більшість екстероцеитивпих умовних рефлексів утворюється на свідомому рівні, і тільки після значної кількості поєднань умовний рефлекс автоматизується, тобто звільняється від вольового контролю і може зовсім не усвідомлюватися досліджуваним.

У дорослої людини утворюються слиновидільні, ковтальні і дихальні умовні рефлекси 2 — 20 порядків на конкретні подразнення з безумовпорефлекторпим харчовим підкріпленням. У людини можливе також утворення умовних рефлексів 2 — 5 порядків па словесні подразнення. Важливу роль у житті людини відіграють також різні умовні рефлекси па час. Оцінюючи часові параметри зовнішніх подразнень, суб'єкт підсвідомо зіставляє їх із внутрішніми еталонами, наприклад швидкістю (інтенсивністю) перебігу тих чи інших фізіологічних процесів.

Умовні рефлекси на прості подразнення (рухові, вегетативні) виробляються найшвидше у дітей і пайповільніше у людей похилого віку. Це давно зауважив Арістотель: «Чому, коли ми старші, у нас сильніший розум, а коли молодші, то легше навчаємося?». Проте у дітей молодшого віку умовні рефлекси хоча й виробляються порівняно швидко, вони тривалий час залишаються нестійкими і важко автоматизуються.

На комплексні подразнення умовні реф-лекси у людини утворюються майже з такою швидкістю, як і на прості сигнали, але найшвидше це відбувається у зрілому віці, причому дуже часто відразу в спеціалізованій формі (без фази генералізації). Після утворення умовного рефлексу на комплекс подразнень окремі компоненти комплексу втрачають своє сигнальне значення при ізольованому застосуванні, що свідчить про синтезування їх в єдине ціле.

1.1 Гальмування умовних рефлексів Зовнішнє безумовне гальмування у людини (як і у тварин) виявляється негативною індукцією, яка виникає під час дії сторонніх подразників. Проте чим старша людина, тим рідше виникає у неї зовнішнє гальмування під час дії сторонніх подразників, тим менша інтенсивність гальмівного процесу. У повсякденному житті людей досить часто відбувається позамежове гальмування.

У людини також розрізняють чотири види внутрішнього гальмування (згасальне, диферепціювальне, занізшовальпе, умовне). Основні закономірності утворення й перебігу різних видів внутрішнього гальмування у людини такі самі, як і у тварин, проте у зв’язку з наявністю другої сигнальної системи розвиток гальмівного процесу часто відбувається у дві стадії: після короткочасного зростання збудливості внаслідок відміни підкріплення (перша фаза) починає розвиватися власне внутрішнє гальмування (друга фаза).

Таким чином, у людини і тварин існують подібні закономірності утворення і перебігу умовних рефлексів, що свідчить про наявність у них загальних механізмів індивідуального пристосування. Проте біологічний спосіб пристосування тварин настільки відрізняється від соціального способу життя людини, що можна припустити наявність у людини якихось особливих механізмів нервової діяльності, які зумовлюють її поведінку.

1.2 Механізм утворення умовних рефлексів При утворенні умовного рефлексу паралельно розвиваються два якісно різних фізіологічних процеси, один з яких є універсальним для всіх рівнів ЦНС і полягає у пластичній перебудові поточної функції клітини, а другий відбиває специфічну організацію нейроіших популяцій. Отже, на клітинному рівні молекулярні механізми навчання є універсальними (неспецифічними), а специфічність поведіпкових реакцій виникає лише на рівні взаємодії нейронів.

1.2.1 Тимчасовий зв’язок Внаслідок поєднання за часом індиферентних (умовних) і біологічно значущих (безумовних) подразників виникають нові просторові взаємозв'зки між різними структурами головного мозку, формується, за словами І. П. Павлова, тимчасовий зв’язок. Тимчасовий зв’язок — це результат функціонального поєднання центральних структур і механізмів, внаслідок якого відбувається тривала фіксація у пам’яті цієї нової функціональної організації мозку. Формування тимчасового зв’язку (утворення умовного рефлексу) починається завдяки підвищенню неспецифічної активації мозку при виникненні орієнтовної реакції на певне подразнення.

1.2.2 Орієнтовний рефлекс Орієнтовний рефлекс — це специфічний безумовний рефлекс — реакція організму на будь-яке нове подразнення зовнішнього середовища (наприклад, на світло, звук, запах, дотик), спрямована на отримання повнішої інформації про зміни у цьому середовищі. Він виявляється не тільки руховою реакцією організму, а й зміною частоти скорочень серця, дихання, електрошкіриого опору тощо. Орієнтовний рефлекс є наслідком діяльності насамперед неспецифічних структур мозку (сітчастого утвору, таламуса, лімбічної системи) і відповідно неспецифічними висхідними шляхами активує кору великого мозку та певні підкіркові утвори. Орієнтовний рефлекс помірної сили сприяє активізації специфічних процесів і спричинює замикання тимчасового зв’язку, а значної сили — гальмує існуючі умовні рефлекси і перешкоджає формуванню нових умовних зв’язків.

Отже, тимчасовий зв’язок замикається завдяки складній взаємодії між неспецифічними та специфічними процесами у вищих відділах головного мозку. Формування умовного рефлексу відбувається у дві стадії: на початковій стадії він має узагальнений характер і може виникати внаслідок дії не лише умовного, а й подібних до нього подразнень, наприклад, па звук частотою не тільки 100, а й 50, 150, 200 Гц (стадія генералізації), але поступово реакція па подібні подразнення зникає і залишається лише на умовний сигнал (стадія спеціалізації), що й є ознакою міцного тимчасового зв’язку.

І. П. Павлов, аналізуючи експериментальиий матеріал, отриманий співробітниками його лабораторії, дійшов висновку, що тимчасовий зв’язок замикається між проекціями па кору великого мозку умовного і безумовного подразнень, оскільки кожний безумовний рефлекс, центр якого знаходиться у підкіркових структурах, повинен маги своє кіркове представництво. Це теоретичне припущення І. П. Павлова експериментально було підтверджено його учнями Е. А. Асратяном і П. С. Купаловим, які показали, що при змінах умовнорефлекторного слиновиділення змінюється і безумовний слиновидільний рефлекс.

Вивчаючи безумовні рефлекси здорових і декортикованих тварин, Е. А. Асратян дійшов дуже важливого висновку, що рефлекторна дуга центральних безумовних рефлексів має «багатоповерхову» структуру, тобто в центральній частині складається з багатьох паралельних гілок, які проходять крізь різні рівні ЦНС (мал. 205). Відповідно до цих уявлень кіркове представництво безумовного рефлексу слід розуміти як кіркову (найвищу) гілку дуги безумовного рефлексу.

Міркування Е. А. Асратяна далі йшли в такому напрямі. Умовний подразник, при поєднанні якого з безумовним утворюється умовний рефлекс, не є абсолютно індиферентним, оскільки він сам спричинює певні безумовнорефлекторні реакції: орієнтовний рефлекс, захисні реакції тощо. Тому дуга рефлексу па умовне подразнення повинна мати звичайну багатоповерхову структуру зі своїм кірковим представництвом у вигляді кіркової гілки дуги цього рефлексу.

Отже, фактично при поєднанні умовного подразника з безумовним утворюється тимчасовий зв’язок між кірковими представництвами (кірковими гілками) двох безумовних рефлексів. Звідси випливає, що утвореная умовного рефлексу — це синтез двох (або кількох) різних безумовних рефлексів (Е. А. Асратян). Цей висновок доводиться експериментально поєднанням двох типових безумовних рефлексів. Так, якщо тварині почергово давати їжу і застосовувати електрошкірне подразнення, то утворюється своєрідний умовний рефлекс: при подаванні їжі у тварини виникає рухова захисна реакція, а при електрошкірному подразненні — слиновиділення.

Цей експеримент дає підставу для ще одного важливого висновку, оскільки свідчить про те, що утворений тимчасовий зв’язок є двобічним: кожне з поєднуваних подразнень (їжа та електрошкірна стимуляція) стає умовним сигналом для рефлексу подразнення, тобто викликає його умовнорефлекторно (мал. 206). Далі з’ясувалося, що утворення умовних рефлексів із двобічним зв’язком є загальною закономірністю, властивою як інструментальним, так і класичним умовним рефлексам, хоча частка прямих і зворотних зв’язків у них різна.

І. П. Павлов вважав, що в мозку немає таких специфічних ділянок, які можна було б назвати центрами умовних рефлексів, оскільки умовні рефлекси утворюються внаслідок взаємодії різноманітних подразників, і що провідну роль у цьому процесі відіграє кора великого мозку, яка найкраще розвинена у вищих тварин.

1.2.3 Роль підкіркових структур На початку 30-х років XX ст. виявилося, що у декортикованих тварин можна виробити різні, утому числі й інструментальні, умовні рефлекси. Такі пристосовні реакції мали всі ознаки умовних рефлексів: вони згасали з наступним самовідновленням, до них можна було виробити диференціювання тощо. Умовні рефлекси можна було сформувати і у тварин з функціональною декортикацією, спричиненою тимчасовим охолодженням кори до 20 — 22 °C.

У зв’язку з цим виникає питання про місце й фізіологічні механізми замикання тимчасового зв’язку і роль підкіркових структур у цьому процесі. Нині вважають, що замикання тимчасового зв’язку здійснюється поширенням збудження від кіркової проекції умовного подразника до кіркового представництва безумовного рефлексу, причому таке збудження має домінантні властивості. Умовнорефлекторна домінанта — це функціональне поєднання нервових центрів, яке складається з відносно рухливого кіркового компонента, а також підкіркових, автономних елементів і гуморальних чинників.

Головною властивістю домінантного осередку є сумація збудження, тобто численні збудження, які потрапляють сюди з інших ділянок ЦНС, поєднуються, і в домінантному осередку виникає реакція у відповідь па умовне подразнення, яке до цього її не викликало, тобто виявляються ознаки, властиві тимчасовому зв’язку. Так, якщо у руховій зоні кори великого мозку кролика, що відповідає за рух однієї з кінцівок, створити штучний домінантний осередок, діючи слабким постійним струмом, то після застосування па цьому фоні кількох звукових клацань у кролика починається рухова реакція кінцівки на кожне клацання.

Такий домінантний осередок може створюватися як у корі, так і в підкіркових утворах, найчастіше у комплексі й структурах лімбічної системи. І. П. Павлов вважав, що підкіркові центри значною мірою визначають активний стан кори великого мозку.

Серед структур лімбічної системи особливу роль відіграють мигдалеподібне тіло, морський коник і прозора перетинка. Вони беруть активну участь у загальній інтеграції соматичних і вегетативних складових поведінкових реакцій. Крім того, вони прямо пов’язані з реалізацією емоційно мотиваційних процесів.

Характерною особливістю підкіркових структур, зокрема лімбічної системи, є їхня функціональна гетерогенність, яка визначається передусім їх загальним неспецифічним (збуджувальним чи гальмівним) виливом на здійснення безумовноі умовно-рефлекторних поведінкових реакцій. Загальне неспецифічне збудження виявляється посиленням мотиваційно емоційних аспектів діяльності тварин і сприяє формуванню різних поведінкових реакцій.

Крім того, кожна структура лімбічної системи має певне специфічне значення в реалізації поведінкових реакцій. Так, різні частини мигдалеподібного тіла беруть участь у створенні харчової, захисної чи сексуальної мотивації, а також в оцінці біологічного значення подразників; морський коник (hippocampus) безпосередньо бере участь у процесах короткочасної нам’яті й гальмуванні поведінкових реакцій, а прозора перетинка — у здійсненні агресивно-захисних реакцій і сексуальної поведінки. Прозора перетинка, як і морський коник, має велике значення для процесів нам’яті.

Функціональна гетерогенність виявлена також щодо структур смугастого тіла, які здійснюють неспецифічний і специфічний вплив на якість поведінкових реакцій. Ядра смугастого тіла беруть участь у процесах нам’яті, уваги, кодування інформації.

1.2.4 Роль кори великого мозку Що вищою є організація тварини, то більшого значення в її умовнорефлекторній діяльності набувають вищі відділи ЦНС. Кора великого мозку людини і вищих тварин відіграє провідну роль у формуванні більшості умовних рефлексів. Що ж стосується підкіркових утворів, то вони мають не лише активуючий вилив на вищі функції мозку, а й у їх межах можуть замикатися тимчасові зв’язки (або їх окремі елементи).

Разом з тим питання про те, яка з мозкових структур є головною, а яка другорядною у здійсненні умовних рефлексів, не можна вирішувати абстрактно. У вищих тварин і людини існує дуже багато різноманітних умовних рефлексів — як простих, так і складних. Було б помилкою вважати, що в усіх випадках роль кори великого мозку і підкіркових структур є однаковою.

У здійсненні вегетативних та інтероцептивних умовних рефлексів у ссавців підкіркові структури відіграють значно більшу роль, ніж кора великого мозку. Водночас у забезпеченні поведінкових реакцій основне значення мають структури кори. У тих тварин, що не мають кори або вона недорозвинена, вищим інтегративним центром поведінкових реакцій є інші структури стовбура мозку: у риб це середній мозок, у рептилій — проміжний, у птахів — добре розвинений гіперстріатум.

Структура умовного рухового рефлексу у ссавців є динамічною: па початкових стадіях провідну роль відіграє кора великого мозку, а на стадії спеціалізації головну роль беруть на себе підкіркові утвори. Відомо, що після тривалого тренування вироблена реакція стає автоматизованою і здійснюється практично без участі свідомості. Лише в разі несподіваних змін, раптової дії сторонніх подразників вмикається коригувальна дія кори великого мозку.

Процеси утворення тимчасового зв’язку супроводжуються змінами нейронної активності практично всіх утворів мозку, що дає підставу вважати умовний рефлекс таким явищем, в якому бере участь весь мозок. Формування умовного рефлексу здійснюється внаслідок активації нових і підвищення ефективності існуючих шляхів між збудженими нервовими центрами, один з яких є домінантним.

Ще Ч. Шеррінгтон сформулював один з основних законів функції ЦНС — принцип спільного шляху, згідно з яким еферентний нейрон є спільним кінцевим пунктом для імпульсів, що виникають у різних аферентних системах. Так формується і реалізується механізм конвергенції.

Саме явище конвергенції гетеросенсорних стимулів, як вважають багато дослідників, лежить в основі замикання тимчасового зв’язку. Дж. Екклс (1953) припускав існування навіть гіпотетичного центру конвергенції, де сходяться збудження від умовного і безумовного подразників, їх взаємодія та інтеграція завершуються формуванням особливої просторовочасової структури нервових імпульсів. Багаторазове поєднання умовного і безумовного подразників вмикає механізм потенціації шляхів умовного сигналу, який поступово стає спроможним запускати безумовнорефлекторний акт (мал. 207). Збереження за часом цієї нової констеляції забезпечується механізмами реверберації збудження у замкнених колах нейронів і нервових мережах.

Щодо самої природи замикання тимчасового зв’язку існують дві основні гіпотези. Синаптична гіпотеза виходить з того, що головним механізмом формування умовних рефлексів є зміна функціонування синапсів, а прибічники мембранної гіпотези стверджують, що тимчасовий зв’язок формується внаслідок зміни властивостей постсинагітичної мембрани.

Дослідження нейронпих реакцій за допомогою мікроелектродної техніки показало, що найістотніші зміни у процесі навчання спостерігаються в кіркових лісепсорних нейронах, функціональні властивості яких визначаються діапазоном аферентних впливів, що коїшеріують на них. При багаторазовому поєднанні умовного і безумовного подразнень відбувається така структурна перебудова імпульсної активності цих нейронів, яка починає відтворюватися лише під час дії умовного подразника (мал. 208).

Так, до перших поєднань умовного стимулу з підкріплюваним рефлексом нейрони виявляють переважно моносеисориі реакції. Поступово, з наступними поєднаннями умовного і безумовного подразнень ці нейрони набувають здатності відповідати на стимули різних сепсориих модальностей, тобто їхня активність стає полісенсорпою.

Цей період відповідає фазі генералізації умовного рефлексу і саме в цей час ця рефлекторна система набуває домінантних властивостей. Нарешті, задосить зміцнілого умовного рефлексу відповіді нейронів знову стають мопосенсорпими, але тепер це вже спеціальні моносенсорні реакції на стимул певної модальності, тобто вибіркова реакція на той стимул, який набуває сигнального значення для поведінкового акту.

1.3 Класичні умовні рефлекси умовний рефлекс організм подразнення Умовнорефлекторне слиновиділення, якому приділялася основна увага в лабораторії Павлова, відноситься до класичних УР.

При виробленні класичного УР послідовність подій в досвіді ніяк не залежить від поведінки тварини. Вона встановлюється або експериментатором, або спеціальною програмою, відповідно до якої включаються ті або інші стимули, у відповідь на них можна спостерігати появу умовних реакцій.

В даний час у зв’язку з використанням різноманітних експериментальних тварин (не тільки традиційних собак), а також завдяки різноманітним методам реєстрації досліджуваних реакцій на зміну павловськой методикою класичних слинних УР прийшли інші, більш зручні лабораторні моделі, які продовжують бути предметом численних досліджень.

Різноманітні класичні умовнорефлекторні реакції можна спостерігати в експериментах на тваринах, якщо проводити поліграфічну реєстрацію ряду фізіологічних процесів організму (ЕКГ, ЕЕГ, плетізмог-Рамі та ін.) Як і у випадку слинного рефлексу, поєднання позитивного (наприклад, харчового) безумовного подразнення з нейтральним призведе до того, що останній буде викликати зміни у вегетативних функціях організму, які до цього провокувалися тільки безпосередньо самим безумовним впливом. Поліграфічна реєстрація зазвичай використовується при вивченні негативних класичних УР. Багато робіт такого роду проводиться також для оцінки реактивності нервової системи до дії стресових агентів і її стійкості до стресу.

В даний час класичні УР найбільш часто досліджують на моделях, що використовують смакову огиду і реакцію миготливої перетинки.

Було, наприклад, виявлено, що класичні УР утворюються з різною швидкістю в залежності від того, які фізіологічні системи залучені до їх формування. Так, УР уникнення харчового отрути у щурів (як правило, використовують хлорид літію) формується легко, якщо введення його в організм поєднується з пропозицією тварині їжі певного смаку. Однак УР уникнення отрути формується з труднощами або не утворюється зовсім, якщо його введення поєднується, наприклад, із звуковим роздратуванням. Смаковий стимул поєднується з харчовим отруєнням, веде до утворення УР смакового відрази. При поєднанні звуку з ударом струму утворюється УР на біль. У той же час інше поєднання, наприклад смакового та больового стимулів, не веде до утворення УР.

Класичний УР — скорочення миготливої перетинки при дії тактильного або звукового УС — зазвичай вивчають на кроликах. При дії на рогівку очі безумовного подразника — повітряного струменя (або слабкого удару струму) — миготлива перетинка скорочується. Це скорочення можна реєструвати спеціальним приладом і оцінювати його інтенсивність. Якщо безумовне роздратування поєднувати з будь-яким нейтральним стимулом, наприклад звуком, то після декількох сполучень миготлива перетинка скорочуватиметься вже при ізольованій дії цього звуку, який стає умовним сигналом.

2. Гальмування умовних рефлексів Відповідність чи невідповідність умовного рефлексу реальній життєвій ситуації залежить від складних взаємозв'язків між процесами збудження і гальмування у головному мозку. Крім того, утворення тимчасового зв’язку відбувається не лише внаслідок взаємодії процесів збудження у певних нервових центрах, а й завдяки гальмуванню функції тих нервових структур, що перешкоджають цьому процесу.

Гальмівні процеси, що виникають під час реалізації різноманітних поведінкових реакцій, можуть бути різними за походженням і характером виявлення. У фізіології вищої нервової діяльності розрізняють дві основні форми гальмування — зовнішнє (безумовне) і внутрішнє (умовне).

2.1 Зовнішнє гальмування Зовнішнє гальмування є природженою властивістю нервової системи, що виявляється ослабленням чи припиненням поточної діяльності. Зовнішнє гальмування умовних рефлексів викликається дією сторонніх подразників. Так, слиновидільний умовний рефлекс у собаки на ввімкнення лампочки припиняється відразу, як тільки показати їй кота. Проте більшість сторонніх подразників викликає лише орієнтовну реакцію, яка при повтореннях сигналу поступово слабшає, що зумовлює поступове зникнення гальмівного стану і відновлення початкового рівня реакції. Такі подразники І. П. Павлов назвав згасальними (тимчасовими) гальмами, до яких належить більшість екстероцептивпих подразників.

Однак є такі стимули, ефект яких не слабшає при багаторазовому застосуванні, і тому гальмування, яке вони викликають, також є постійним. Це больові та інтероцептивпі подразники, які І. П. Павлов назвав постійними гальмами.

Другий вид зовнішнього гальмування — позамежове — виникає при застосуванні надмірних подразнень або за одночасної дії кількох слабких, сумарний ефект яких перевищує межу витривалості нервових клітин. Вважають, що позамежове гальмування запобігає руйнуванню нервових клітин у разі надмірного їх збудження, тобто виконує охоронну роль.

2.2 Внутрішнє гальмування Внутрішнє гальмування, на відміну від зовнішнього, є набутою властивістю нервової системи і формується поступово внаслідок відсутності безумовнорефлекторного підкріплення умовного сигналу. Розрізняють чотири види цього гальмування: згасальне, диференціювальне, запізнювальне, у мовне, з яких найбільше значення для формування адекватної поведінки мають згасальне і диференціювальне.

2.2.1 Згасальне гальмування Згасальне гальмування виникає після припинення підкріплення умовного подразника, внаслідок чого умовнорефлекторна реакція поступово згасає .

Що міцніший умовний рефлекс, то важче його згасити. Згашений умовний рефлекс може через певний час самовідновитися внаслідок розгальмовування. Самовідновлення попередньо згаслого умовного рефлексу розглядається як класична ознака справжнього тимчасового зв’язку.

Сторонні подразники, які діють під час згасального гальмування, також викликають ефект розгальмування, тобто відновлюють згасаючий умовний рефлекс. Зміцнення згасального гальмування викликає пригнічення не тільки згасаючого умовного рефлексу, а й інших рефлекторних реакцій (вторинне згашування). Кожне чергове згашування умовного рефлексу після його відновлення відбувається швидше, ніж попереднє.

Розгальмовування є однією з форм зовнішнього гальмування: сторонні подразники гальмують будь-який умовнорефлекторний процес — як збудження, так і гальмування, а якщо гальмується гальмування умовного рефлексу, то цей рефлекс виявляється з повною силою, що спостерігається у вигляді розгальмовування.

2.2.2 Дифференціювальне гальмування Дифференціювальне гальмування забезпечує спеціалізацію умовного рефлексу, тобто дифференціювання (розрізняння) подразників, один з яких підкріплюється, а другий — ні. Наприклад, якщо звук частотою 1000 Гц поєднувати з електрошкірним подразненням, а звук частотою 400 Гц — ні, то па це останнє подразнення розвивається дифференціювальне гальмування. Дифференціювальне гальмування виконує важливу роль у процесі «шліфування» різних рухових навичок, забезпечуючи їх чітку спеціалізацію.

Диференціювальне гальмування часто використовують в експериментальній роботі для виявлення особливостей сприймання навколишнього світу тваринами, здатність їхніх органів чуття розрізняти подразнення. Проте при цьому слід враховувати екологічне значення подразників, а також особливості рефлекторних реакцій тварини. Так, Л. А. Орбелі, використовуючи слиновидільну методику, не виявив у собак здатності розрізняти монохроматичні кольори. Однак пізніше А. Калішер, а потім і сам Л. А. Орбелі, використовуючи методику вироблення рухових навичок, встановили наявність у собак колірного зору.

2.2.3 Умовне гальмування Умовне гальмування виробляється втому разі, коли позитивне подразнення у поєднанні з додатковим не підкріплюється, а застосований окремо умовний сигнал завжди підкріплюється. Наприклад, у собаки вироблено захисний умовний рефлекс (відсмикування лапи від підлоги) на світло. Коли ж світло поєднали зі звучанням дзвоника і цю комбінацію не підкріплювали ударом електричного струму, то ця комбінація подразників не викликала умовнорефлекторної захисної реакції у тварини — вона стала умовним гальмом.

2.2.4 Запізнювальне гальмування Запізнювальне гальмування утворюється у процесі формування умовних рефлексів. Такі рефлекси утворюються не раптово, а при поступовому відтягуванні початку підкріплення, і в цей початковий період ізольованої дії умовного подразника (недіяльна фаза запізпювальпого умовного рефлексу) виникає запізнювальне гальмування. Доказом гальмівного механізму недіяльної фази цього рефлексу може бути ефект розгальмування — якщо діє сторонній подразник, запізнення відповіді не спостерігається, умовнорефлекторна реакція починається майже одночасно з умовним подразненням. Біологічне значення запізпювальпого гальмування полягає в тому, що умовнорефлекторна реакція починається в потрібний момент від початку дії умовного сигналу.

Висновок Вища нервова діяльність є нерозривною єдністю природжених і набутих форм пристосування, тобто безумовних і умовних рефлексів.

Безумовний рефлекс — це природжена видова реакція організму, яка здійснюється через нервову систему у відповідь на дію адекватного подразника. Безумовні рефлекси є відносно постійними, стереотипію виявляються у відповідь па адекватне подразнення певного рецептивного поля. Вони забезпечують координовану діяльність внутрішніх органів, спрямовану па підтримання гомеостазу, взаємодію організму з навколишнім середовищем, узгоджену діяльність різних функціональних систем організму. Прикладами складних безумовних рефлексів можуть бути харчовий, захисний, статевий, локомоторний (ходіння, біг, літання, плавання).

Умовний рефлекс — це набута протягом індивідуального життя реакція організму, що здійснюється завдяки утворенню у вищих відділах ЦНС тимчасових змінних рефлекторних шляхів у відповідь на дію будь-якого сигнального подразника, для сприймання якого існує відповідний рецепторний апарат. Умовний рефлекс формується внаслідок поєднання дії двох подразників — умовного та безумовного. Прикладом може бути класичний умовний рефлекс І. П. Павлова — виділення слини собакою на звучання дзвоника, яке перед цим кілька разів поєднувалося з годуванням тварини.

Безумовний подразник — це подразник, що спричинює здійснення безумовного рефлексу. Наприклад, запалювання яскравого світла викликає звуження зіниці, дія електричного струму змушує собаку відсмикувати лану.

Умовний подразник — це будь-який індиферентний подразник, який після кількаразового поєднання з безумовним набуває сигнального значення. Так, звук дзвоника, що повторюється, залишає тварину байдужою до нього. Проте якщо звук дзвоника поєднати з годуванням тварини (безумовний подразник), то після кількох повторень обох подразників дзвоник стає умовним подразником, що попереджує тварину про подавання їжі й зумовлює появу в неї слиновиділення.

Список використаної літератури

1. Свиридов О.І. Анатомія людини. — К., 2001.

2. Гаврилов Л. Ф., Татаринов В. Г. Анатомия: Учебник. — К., 1985.

3. Воронин Л. Г. Физиология высшей нервной деятельности. М: Высш. школы 1979.

4. Коган А. Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. М: Высш.школы.1988.

5. Симонов П. В. Лекции о работе головного мозга. М. Ин-т психологии РАН.1998.

6. Біологія: Навч. посіб. / А. О. Слюсарєв, О. В. Самсонов, В.М.Мухін та ін.; За ред. та пер. з рос. В. О. Мотузного. — 3тє вид., випр. і допов. — К.: Вища шк., 2002. — 622 с.: іл.

7. Чайченко Г., Цибенко В., Сокур В. Фізіологія людини і тварин.- Высшая школа ., 2003. 463с.