Обмен речовин і живими организмах

Пермская Державна Медична Академия Кафедра біологічної химии Обмен речовин і живими организмах.

Выполнила: студентка (курсу стомат. факультета.

102 группы.

Бояршинова Ганна Андреевна.

Перевірив преподаватель:

Проносів Віктор Леонидович.

Перм, 2001 г.

| |.

Обмін веществ.

Живим організмах будь-який процес супроводжується передачею енергії. Енергію визначають як здатність здійснювати роботу. Спеціальний розділ фізики, який вивчає властивості і перетворення енергії у різних системах, називається термодинамікою. Під термодинамической системою розуміють сукупність об'єктів, умовно виділених з навколишнього простору. Обмін речовин і - це сукупність фізичних, хімічних і фізіологічних процесів перетворення речовин і живими організмах, і навіть обмін речовинами і енергією між організмом й навколишнім середовищем. Обмін речовин у живих організмів залежить від вступі із зовнішнього середовища різних речовин, у перетворенні й використанні в процесах життєдіяльності і з виділенням які виникають продуктів розпаду в навколишню середу. Усі які у організмі перетворення речовини і об'єднані загальним назвою — метаболізм (обмін речовин). На клітинному рівні це перетворення здійснюються які крізь складні послідовності реакцій, звані шляхами метаболізму, і може включати тисячі різноманітних реакцій. Ці реакції протікають не хаотично, а суворо визначеній послідовності і регулюються безліччю генетичних і хімічних механізмів. Метаболізм можна розділити на два взаємозалежних, але різноспрямовані процеси: анаболизм (асиміляція) і катаболізм (дисиміляція). Анаболизм — це сукупність процесів біосинтезу органічних речовин (компонентів клітини, і інших структур органів прокуратури та тканин). Він забезпечує зростання, розвиток, відновлення біологічних структур, і навіть накопичення енергії (синтез макроэргов). Анаболизм залежить від хімічної модифікації і перебудові вступників з їжею молекул до інших складніші біологічні молекули. Наприклад, включення амінокислот в синтезовані клітиною білки відповідно до інструкцією, котра міститься в генетичному матеріалі даної клітини. Катаболізм — це сукупність процесів розщеплення складних молекул до простіших речовин з допомогою частини їх у ролі субстратів для біосинтезу і розщепленням іншій частині до кінцевих продуктів метаболізму із заснуванням енергії. До кінцевим продуктам метаболізму ставляться вода (в людини приблизно 350 мл щодня), двоокис вуглецю (близько 230 мл/мин), окис вуглецю (0,007 мл/мин), сечовина (близько тридцяти г/день), і навіть інші речовини, містять азот (приблизно б г/день). Катаболізм забезпечує вилучення хімічної енергії з які у їжі молекул і цієї енергії забезпечення необхідних функцій. Наприклад, освіту вільних амінокислот внаслідок розщеплення з їжею білків і наступне окислювання цих амінокислот у клітині із заснуванням СО2, і Н2О, що супроводжується вивільненням енергії. Процеси анаболізму і катаболізму перебувають у організмі стані динамічного рівноваги. Переважна більшість анаболических процесів над катаболическими призводить до зростання, нагромадженню маси тканин, а переважання катаболических процесів веде до часткового руйнації тканинних структур. Стан рівноважного чи неравновесного співвідношення анаболізму і катаболізму залежить від його віку (у дитячому віці переважає анаболизм, і дорослі зазвичай спостерігається рівновагу, в похилому віці переважає катаболізм), стану здоров’я, виконуваної організмом фізичної чи психоемоційної нагрузки.

Цикл Кребса.

Цикл трикарбонових кислот уперше був в відкритий англійським біохіміком Кребсом. Він перший постулював значення даного циклу, який джерелом якого є гликолитическое перетворення вуглеводів. Згодом було показоно, що цикл Кребса є тією центром, де сходяться практично все метаболічні шляху. Отже, цикл Кребса — загальний кінцевий шлях окислення ацетильных груп, у яких перетворюється на процесі катаболізму більшість органічних молекул, граючих роль «клітинного палива" — вуглеводів, жирних кислот і аминокислот.

Утворений результаті гликолиза в циклі Эмбдена-Меергофа ацетилКоА (продукт окисного декарбоксилирования пирувата) окислюється до води та вуглекислого газу циклі Кребса (лимоннокислый цикл). Цей процес відбувається здійснюється послідовними ферментативными реакціями, внаслідок яких вивільняється енергія (схема 6). Повний розпад однієї молекули глюкози дає 38 молекул АТФ, причому 24 їх утворюються у циклі Кребса. Ферменти цього циклу локалізуються в матриксе мітохондрій (у судинній стінці внутрішньої мембрани). Що Поступив в цикл Кребса ацетил-КоА є кінцевим продуктом катаболізму як вуглеводів, але й ліпідів і таких амінокислот, як фенилаланин, тирозин, лейцин і изолейцин.

[pic].

Схема 6. Цикл Кребса (лимоннокислый цикл).

Кроме того, існує прямий шлях окислення глюкози — гексозомонофосфатный (пентозный) цикл, що в еритроцитах статевих кайданах, корі надниркових залоз, печінки. Хоча окислювання в гексозомонофосфатном циклі не перевищує 2% від обміну вуглеводів (при цукровому діабеті може збільшуватися до 6%), для організму значення цієї циклу дуже велике. Особливість цього процесу — освіту пентоз, накопичення NADPH (2) — коферменту дегидрогеназ, що у синтезі нуклеїнових кислот, холестерину, жирних кислот, активировании фолієвої кислоти й освіті АТФ. Гексозомонофосфатный цикл забезпечує також процеси гидроксилирования, необхідних синтезу біогенних амінів (катехоламіни, серотонин) і стероидных гормонів кори надниркових залоз. Послідовна ланцюг реакцій пентозного циклу (схема 7) призводить до утворення рибулозо-5- фосфату, що йде на побудова нуклеотидів чи серією зворотних реакцій перетворюється на гексозофосфаты з їхніх в гликолитическом цикле.

БІОЛОГІЧНА ОКИСЛЕНИЕ Катаболизм органічних речовин, у тканинах супроводжується споживанням кисню і виділенням СО2. Цей процес відбувається називають тканевым диханням. Кисень у цьому використовують як акцептор водню від окисляемых (дегидрируемых) речовин (субстратів), у результаті синтезується вода. Процес окислення можна наступним рівнянням: SH2 + ½ O2? P. S + H2O. Окисляемые різні органічні речовини (P.S — субстрати), є метаболіти катаболізму, їх дегидрирование є экзоэргическим процесом. Енергія, вивільнювана під час реакцій окислення, або повністю розсіюється як тепла, або частково витрачається на фосфорилування ADP із заснуванням АТР. Організм перетворює близько сорока% енергії, выделяющейся при окислюванні, в енергію макроэргических зв’язків АТР. Більшість організмів у біосфері використовує цей спосіб або дуже подібний з нею (як термінального акцептора водню може бути кисень, а інше з'єднання) як основне джерело енергії, необхідний синтезу внутрішньоклітинної АТР. Таким шляхом клітина перетворює хімічну енергію поживних речовин, які поступили ззовні, в утилизируемую метаболическую енергію. Реакція дегидрирования і загальнодосяжний спосіб перетворення выделившейся енергії шляхом синтезу АТР — це енергетично поєднані реакції. Цілком весь у поєднанні процес називається окислительным фосфорилированием ADP:

[pic].

Окислительное фосфорилування ADP.

Ланцюг транспорту електронів — ЦТЭ Зазначене вище рівняння для окислительно-восстановительной реакції є узагальнену форму, оскільки зображує процес окислення субстратів як «пряме дегидрирование, причому кисень виступає у ролі безпосереднього акцептора водню. Насправді кисень бере участь у транспорті електронів інакше. Існують проміжні переносники при транспорті електронів від вихідного донора електронів SH2 до терминальному акцептору — О2. Повний процес є ланцюг послідовних окисно-відновних реакцій, у ході відбувається взаємодія між переносниками. Кожен проміжний переносник спочатку виступає у ролі акцептора електронів і протонів і з окисленого стану перетворюється на відновлену форму. Потім він передає електрон наступному переносчику і і знову повертається в окислене стан. На стадії переносник передає електрони кисню, і потім відновлюється до води. Сукупність послідовних окисно-відновних реакцій називається ланцюгом перенесення (транспорту) електронів, чи дихальної цепью:

[pic] Перенесення електронів і протонів з участю проміжних переносників. SH2 — вихідний донор протонів і електронів; P — проміжні переносники; E1,.

E2, E3, E4 — ферменти окисно-відновних реакцій Проміжними переносниками в дихальної ланцюга у вищих організмів є коферменти: NAD+ (никотинамид-адениндинуклеотид), FAD і FMN (флавинадениндинуклеотид і флавинмононуклеотид), кофермент Q (CoQ), сімейство гемсодержащих білків — цитохромов (які охоплюють як цитохроми b, С1, З, А, А3) і білки, містять негеминовое залізо. Всі учасники цієї ланцюга розділені чотирма окислювально-відновні системи, пов’язані убихиноном (CoQ) і цитохромом З. Процес починається з перенесення протонів і електронів від окисляемого субстрату на коферменти NAD+ чи FAD. Це залежить від того, чи є дегидрогеназа, що каталізує першу стадію, NAD — залежною чи FAD — залежною. Якщо процес починається з NAD+, то наступним переносником буде FMN.

[pic].

Послідовність проміжних переносників протонів і електронів в дихальної ланцюга Тип яка бере участь дегидрогеназы залежить від природи субстрату. Але яким би не був вихідний субстрат, електрони і протони від флавинов переносяться до коферменту Q, а далі шляху електронів і протонів розходяться. Електрони з допомогою системи цитохромов досягають кисню, і потім, приєднуючи протони, перетворюється на воду. Аби розібратись у системі транспорту електронів, необхідно ознайомитися з окремими її учасниками. NAD — залежна дегидрогеназа каталізує реакції окислення безпосередньо субстрату (первинна дегидрогеназа). NAD+ є коферментом і виконує роль акцептора водорода:

[pic].

Коферменти дегидрогеназ Символ 2Н+ означає два електрона і двоє протона, зазвичай стерпні як гідрид іона. І тут замість термінів «донор електронів» і «акцептор електронів» іноді використовують терміни «донор чи акцептор водню». FAD — залежна дегидрогеназа також виконує функцію первинної дегидрогеназы. Коферментом є FAD, що є акцептором водню від субстрату. NADH — дегидрогеназа каталізує окислювання NADH і відновлення убихинона (CoQ). Переносником водню є кофермент — FMN (комплекс 1). У процесі реакції водень спочатку приєднується до FMN, сполученому з ферментом, та був передається на убихинон. Флавиновые коферменти (FAD і FMN) міцно пов’язані з ферментом як простетические групи, тому ферменти, до складу яких вони входять, називаються флавопротеины. Флавинмононуклеотид (FMN), чи рибофлавін фосфат, нерозривно пов’язані з білкової частиною ферменту. У принципі, FMN перестав бути нуклеотидом, оскільки флавиновая частина пов’язані з рибитолом, а чи не з рибозой. Убихинон (кофермент Q) — похідне изопрена:

[pic] Назва «убихинон» виникло за його повсюдної поширеності в природі. Кофермент Q діє і як переносник електронів на цитохроми. Цитохроми — це гемопротеины — білки, містять як міцно пов’язаної простетической групи гем:

[pic].

Простетическая група гема у структурі цитохромов Атом заліза в геме може змінювати валентність, приєднуючи чи віддаючи электроны:

[pic] У дихальної ланцюга цитохроми служать переносниками електронів і розташовуються відповідно величині окислительно-восстановительного потенціалу так: B, С1, З, а, а3. Гемовые групи цитохромов пов’язані з білкової частиною донорно-акцепторными зв’язками між іоном заліза і відповідними аминокислотными остатками:

[pic].

Зв’язування гема з білкової частиною цитохрома З У цитохромах З повагою та С1 додаткові ковалентные зв’язку формуються між тиогруппами цистеина і бічними винильными групами гема. QН2-дегидрогеназа (комплекс III) є комплексом цитохромов b і С1. Цей фермент каталізує окислювання відновленого коферменту Q і перенесення електронів на цитохром З. Електрони послідовно переносяться атомами заліза цитохромов b і С1, та був надходять на цитохром З. Протони після окислення QH2 звільняються в розчин. Цитохромоксидаза включає комплекс цитохромов чи а3 (комплекс IV). Цитохромоксидаза крім гема містить іони міді, які можуть змінювати валентність і в спосіб брати участь у перенесення электронов:

[pic] Цитохромоксидаза переносить електрони з цитохрома З на кисень. У перенесення електронів беруть участь спочатку іони заліза цитохромов чи а3, та був іон міді цитохрома а3. Молекула кисню пов’язують із залізом в геме цитохрома а3. Отже, перехід електронів на кисень з іона міді цитохрома а3, відбувається на молекулі ферменту. Кожен із атомів молекули кисню приєднує дві електрона і протона, створюючи у своїй молекулу води. Бєлки, містять негеминовое залізо. Певний кількість атомів заліза в мітохондріях пов’язано над геме цитохромов, а утворює комплекси коїться з іншими білками. Ці білки називають також железосерными, оскільки атоми заліза пов’язані з атомами сірки цистеиновых залишків. Бєлки, містять негеминовое залізо, беруть участь у перенесення електронів на кількох стадіях, проте, не зовсім зрозумілі їх локалізація і механізм действия.

Окислительное фосфорилування Енергія, що настає під час проходження потоку електронів по дихальної ланцюга, використовується для сполученого фосфорилювання ADP. Ці дві процесу взаємозалежні: окислювання неспроможна протікати за відсутності ADP. Співвідношення окислення і фосфорилювання визначається коефіцієнтом P/O (кількість міль фосфорилированного ADP на ½ міль кисню) коефіцієнт Р/О називається коефіцієнтом окисного фосфорилювання і від точки входження відбудовних еквівалентів в ланцюг транспорту електронів. Наприклад Р/О=3, для субстратів, окисляемых NAD — залежною дегидрогеназой, позаяк у дихальної ланцюга є три ділянки, де перенесення електронів пов’язане з синтезом АТР. Не все субстрати передають електрони і протони на NAD, деякі окисляються FAD — залежними дегидрогеназами, які переносять протони і електрони відразу на убихинон, минаючи перший комплекс. У цьому випадку Р/О=2. Насправді коефіцієнт фосфорилювання завжди менше теоретичної величини, тому що частина енергії, высвобождающейся при транспорті електронів, витрачається не так на синтез АТР, а перенесення речовин через митохондриальную мембрану. За добу людина споживає загалом 27 міль кисню. Основне його кількість (приблизно 25 міль) використовують у мітохондріях в дихальної ланцюга. Отже, щодоби синтезується 125 міль ATP чи 62 кг (при розрахунку використовували коефіцієнт Р/О=2,5, тобто середнє коефіцієнта фосфорилювання). Маса всієї АТР, котра міститься в організмі, становить приблизно 20−30 р. Отже, можна дійти невтішного висновку, кожна молекула АТР на добу 2500 раз проходить процес гідролізу і синтезу, як і характеризує інтенсивність обміну АТР.

Поєднання роботи дихальної ланцюга з процесом синтезу АТР Існування такого поєднання доводиться тим, які можна ингибировать освіту АТР, не порушуючи процесу транспорту електронів. Це досягається додаванням хімічних речовин, названих разобщителями. Після відходу разобщителей синтез АТР відновлюється. Вивчення механізму поєднанні відповідає на основні вопросы:

1. як транспорт електронів є джерелом энергии?

2. як енергія передається в реакцію ADP + Pi a АТР? Є кілька гіпотез, пояснюють механізм поєднання. Однією їх є хемоосмотическая теорія. Ланцюг транспорту електронів функціонує як протонна (Н+)помпа, здійснюючи перенесення протонів з матриксу через внутрішню мембрану в межмембранное простір. Эндоэргический процес викиду протонів з матриксу може бути з допомогою экзоэргических окислительновідбудовних реакцій дихальної ланцюга. Перенесення протонів призводить до виникненню різниці концентрації М+ з обох сторін мітохондріальній мембрани: вища концентрація буде іззовні і нижча — всередині. Митохондрия внаслідок перетворюється на «энергизованное» стан, оскільки виникає градієнт концентрації М+ і водночас різницю електричних потенціалів зі знаком плюс на зовнішньої поверхні. Електрохімічний потенціал здатний здійснювати «корисну» роботу, він змушує протони рухатися у напрямку, але мембрана непроникна їм крім окремих ділянок, званих протонными каналами. Зворотний перенесення протонів в матрикс є экзоэргическим процесом, высвобождающаяся у своїй енергія використовується на фосфорилування ADP. Цю реакцію каталізує фермент Н±АТР-синтетаза, розміщена у сфері протонних каналів внутрішній поверхні внутрішньої мембраны.

[pic] З опряжение ланцюга транспорту електронів і фосфорилювання ADP у вигляді протонного градиента.

[pic].

З труктура компонентів комплексу I, забезпечує функционирование.

«протонною помпи» при окислюванні NADH.

Роз'єднання подиху і фосфорилювання Переконливі експериментальні докази на користь описаного механізму поєднання подиху і фосфорилювання отримано з допомогою ионофоров. Молекули цих речовин, зазвичай, липофильны і здатні переносити іони через мембрану. Наприклад, 2,4-динитрофенол (протонофор) легко дифундує через мембрану, в іонізованою і неионизированной формі, переносячи протони у бік їхнього меншою концентрації оминаючи протонних каналів. Отже, 2,4-динитрофенол знищує електрохімічний потенціал, і синтез АТР стає неможливим, хоча окислювання субстратів у своїй відбувається. Енергія дихальної ланцюзі у цьому випадку повністю розсіюється як теплоти. Цим пояснюється пирогенное дію разобщителей. Разобщающим дією мають гормон щитовидної залози — тироксин, і навіть деякі антибіотики, такі як валиномицин і грамицидин.

Дихальний контроль Швидкість дихання мітохондрій може контролюватися концентрацією ADP. Це пояснюється лише тим, що окислювання і фосфорилування жорстко поєднані. Енергія, необхідна клітині з метою роботи, поставляється з допомогою гідролізу АТР. Концентрація ADP у своїй збільшується; внаслідок створюються умови з прискорення дихання, як і веде до заповненню запасів АТР.

Інгібітори ланцюга транспорту електронів і окисного фосфорилювання Інгібітори, блокуючі дихальну ланцюг, діють у певних місцях, перешкоджаючи роботі дихальних ферментів (KCN, барбитураты, ротенон). Є також речовини, ингибирующие окислительное фосфорилирование.