Сравнительная характеристика і морфофизиологические основи мислення тварин

Сравнительная характеристика і морфофизиологические основи мислення животных.

Зорина Зою Олександрівно, Полєтаєва Інга Ігорівна.

Сравнительная характеристика рівня розвитку елементарного мислення в тварин різних таксономических груп. Деякі показники рівня розвитку мозку (відносні розміри його вищих відділів, а також складність нейронного будівлі та межнейронных зв’язків), які корелюють зі ступенем розвитку елементарної розумової діяльності. Дані про диференційованому вплив руйнації одним і тієї ж структур на розумову діяльність й спроможність до навчання. Показано, що тваринам, які мають добре розвиненим мозком, доступні складніші по логічного структурі та більш різноманітні завдання. Характеристики розумової діяльності найбільш просунутих тварин, ступінь їх подібності з психікою чоловіки й відмінності між психіки інших тварин. Обговорення паралелізму у розвитку розумової діяльності представниками різних классов.

Современное дослідження будь-якого аспекти поведінки тільки тоді ми можна вважати повноцінним, якщо автори розглядають його розвиток, механізми, еволюцію і адаптивне значення, не обмежуючись спостереженнями і описами. У попередніх розділах розглянуто практично весь діапазон форм елементарного мислення, доступних тваринам. Одні форми мислення досить примітивні і зустрічаються у низкоорганизованных тварин, інші — складніші і доступні для видам, найбільш просунутим в еволюційному розвитку. Цікаво розглянути, яких етапах филогенеза утворилися, як відбувалося їх ускладнення в еволюційному ряду, і навіть з’ясувати, які особливості будівлі мозку забезпечують прояв тієї чи іншої рівня розвитку розумової деятельности.

1. «Складне навчання» і культурний рівень розвитку животных.

В численних студіях нині було неодноразово продемонстровано, що швидкість, міцність і «точність» формування звичайних КР (як класичних, і інструментальних) досить близькі у хребетних найрізноманітнішого філогенетичного рівня життя та мало залежить від складності будівлі мозку. Щоб оцінити рівень розвитку складніших когнітивних функцій, потрібно було розробити інші процедури навчання тварин, які вимагали б уловлювання загального «правила», «алгоритму» рішення серії однотипних завдань. Передбачалося, що використання міг би виявити розбіжності у навчанні і когнітивних процесах, які корелювали ми з складністю будівлі мозга.

В лабораторії Л. Р. Вороніна у роки на тварин різних таксономических груп (рибах, плазунів, птахів і ссавців) досліджували швидкість формування «цепних» КР. Виявилося, що «ланцюга» КР легше виробляються і довше зберігаються у тварин із більшу розвиненість мозгом.

Методом багатократних переробок КР у перших роботах переконливо показано, що успішність навчання загалом залежить від рівня організації мозку тваринного, по крайнього заходу не більше великих таксономических груп (Биттерман, 1973; див. 3.3.1). При послідовних халепах сигнального значення стимулу формування кожного наступного КР в багатьох ссавців (в тому числі у пацюків) і спроби деяких видів птахів пришвидшується, тобто. кількість помилок при кожну нову сигнальному значенні стимулів які і досить помітно знижується. На відміну від нього у риб такого прискорення мало відбувається. Отже, здатність вловити загальне правило, лежаче основу тесту, проявляється в деяких тварин із щодо примітивним мозком (пацюки, голуби).

Формирование установки навчання (див. 3.3.3) також дозволило виявити розбіжності у здібностей до навчання у тварин різних видів, коррелирующие з рівнем розвитку мозку (рис. 1).

Как це випливає з малюнка, в багатьох видів приматів розпорядження про навчання формується після вироблення 150—200 дифференциро-вок. Інакше кажучи, у період частка правильних виборів вже за часів другому пред’явленні нових стимулів (тобто. без додаткового навчання) сягає 90%. Кілька більше таких серій навчання потрібно білячим саймири, ще більше — мармозеткам і кицькам. На відміну від нього у пацюків, курей, голубів і білок правильні відповіді другий — коли пред’явленні нової пари стимулів перевищували випадковий рівень лише на 10—15% навіть по вироблення 1500 різних диференціювань. Для пацюків цей тест виявився менш доступним, ніж багатократний переробка УР.

Врановые птахи — американські сойки (Суапосilla cristata) і ворони (Corvus brachyrhynchos), і навіть скворцы-майны (Gracula religiosa) за швидкістю формування установки навчання перевершують кішок та саймири і наближаються до мартышковым мавпам. Їх характерні також подібні стратегії рішення тесту (див. ниже).

Скорость формування установки навчання відповідає сучасному рівню організації мозку: низька — у гризунів, вище — у хижих ссавців і дуже високий — у приматів в целом.

.

Рис. 1. Порівняльна характеристика здібності тварин різних видів до формування установки на обучение.

По осі ординат — частка (%) правильних виборів при другий пробі, по осі абцисс — пред’явлення завдання. По Hodos, Campbell, 1979, з дополнениями.

Вместе про те всередині загону приматів існують певні відмінності за цим показником. З найбільшим успіхом формують «установку» людиноподібні мавпи, причому шимпанзе випереджають у цьому відношенні інших антропоидов, включаючи горил, і навіть дітей із низьким коефіцієнтом інтелектуального розвитку. Це служить як з найважливіших ілюстрацій вельми поширеного уявлення про виняткової близькості шимпанзе до людини (Rumbaugh et al., 2000).

Наряду з такою очевидними відмінностями показників рішення, що у шимпанзе і розмноження гризунів, у часто тварини з явно по-різному організованим мозком (наприклад, кішки і макаки) демонструють подібні кількісні показники формування установки. Проте різницю між ними виявляються чітко, якщо звернутися до «якісному» аналізу, тобто. до зіставленню стратегій у вирішенні цього тесту. Такий аналіз провів Д. Уоррен (Warren, 1977). Кішки діяли досить примітивно. Якщо з першого пред’явленні нової пари стимулів кішка випадково вибрала «правильний» стимул, так далі діяла безпомилково, тобто. дотримувалася стратегії «досяг успіху — роби як і» (win-stay). При невдалому виборі кішка не могла адекватно використовувати отриману інформацію і в наступного разу вибирала навмання, не використовуючи стратегію «програв — зміни тактику» (lose-shift), а далі навчалася за принципом «спроб і ошибок».

В так само дослідах макаки-резусы поводилися інакше. Навіть якщо першому пред’явленні нової пари стимулів їх вибір був невдалим, то, при наступних пробах вони завжди діяли правильно. Інакше кажучи, «неуспіх» сприймався макаками не як помилка, після якого треба знову пробувати, бо як основу зміни стратегії вибору, тобто. вони далі діяли за правилу: «програв — зміни тактику». До того ж, на відміну кішок, макаки могли гнучко переходити від однієї правила до іншого. Це означало, очевидно, що вони можуть повністю вловити принцип завдання. Таку ж досконалу стратегію формування «установки» виявили представники врановых птахів — сойки: вони реагували налаштувалася на нові стимули правильно незалежно від цього, був чи вибір У першій пробі позитивним або негативним (Kamil, 1988).

Межвидовые відмінності виявляються й у швидкості навчання «вибору на зразок». Якщо пацюкам і голубам потрібні сотні поєднань на формування і зміцнення реакції вибору «за подібністю зі зразком», то людиноподібним мавпам потрібен набагато менший період тренування, а окремих випадках вони досить перших проб. Методика навчання навыку вибору «по відмінності від зразка» широко використовують у дослідженнях навчання дітей і пам’яті у гризунів; вона була придатної й у оцінки особливостей когнітивних процесів у трансгенних мишей (див. також 9.5).

При порівнянні здібностей тварин різних видів до навчання простим умовним рефлексам відмінностей немає. У тестах на спроможність до складних форм навчання, коли тварина має вловити (зрозуміти) загальне правило вибору, більшого успіху домагаються тварини з більш високоорганізованим мозгом.

2. Порівняльна характеристика рівня елементарної розумової діяльності (елементарного мислення) у тварин різних таксономических групп.

К початку 1970;х років XX в. сформувалися експериментальні підходи, які дозволяли проводити систематичні порівняльні дослідження розумової діяльності тварин. Їх особливістю було використання тварин значної частини видів в стандартних умовах з застосуванням єдиних, стандартних тестів, результати яких доступні точної кількісної оцінці. Це дозволяло зіставляти показники рішення тесту тваринами різних таксономических груп, і аналізувати специфіку механізмів (стратегії), що у його основі такого завдання, аналогічно як це було зроблено і при співставленні стратегій рішення тесту на «установку» (див. 1).

Способность до екстраполяції. Найповніша порівняльна характеристика розумової діяльності отримали з допомогою тесту на спроможність до екстраполяції, деяких інших елементарних логічних завдань, розроблених. Л. В. Крушинским (1986). Завдання міжвидових порівнянь полегшувалася тим, що існували методи точної кількісної оцінки результатів цих тестів (див. гол. 4).

В главі 4 (див. 4.6.2; рис. 4.12) були описані основні результати таких дослідів, проведених на представників всіх класів хребетних: рибах (4 виду), земноводних (3 виду), плазунів (5 видів), на 15 видах ссавців і 13 видах птахів (див.: Крушинський, 1986). (Докладний виклад цих даних можна знайти у роботах Крушинского (1986), Зоріної (1997), Очинской (1971), Полетаевой (1998), Флесса та інших. (1974; 1987).

Как показує рис. 4.12А, спроможність до екстраполяції є в багатьох тварин. Не здатними до вирішення це завдання виявилися не лише риби і земноводні. За даними Є. І. Очинской (1971), завдання на екстраполяцію успішно вирішували плазуни — черепахи, каймани і зелені ящірки. Зазначимо, що з черепах було виявлено також на вміння до великого узагальнення абстрактних просторових ознак (див. 5.5.3).

Наличие у плазунів здатність до екстраполяції і узагальнення свідчить, що зачатки цих форм елементарного мислення сформувалися на щодо ранніх етапах филогенеза.

Наиболее повно спроможність до екстраполяції була охарактеризована у ссавців. У межах цього можна спостерігати закономірне поліпшення рішення більшості тестів на розумову діяльність (див. нижче). То в гризунів загалом спроможність до екстраполяції вкрай обмежене, хижі ссавці чудово екстраполюють, у приматів ця здатність не оцінювалася, а й у дельфінів вона високо развита.

Тесты на оперування емпіричну размерностью постатей і Ревеша—Крушинского. Відповідно до поглядам Л. У. Крушинского, спроможність до екстраполяції напрями руху харчового чи іншого біологічно значимого подразника відбиває тільки жодну з можливих сторін розумової діяльності тварин. Інший тест — оперування емпіричну размерностью постатей (див. 4.6.3) — грунтується на розумінні геометричних властивостей предметів. Його використання дозволило поглибити порівняльну характеристику розумової діяльності досліджених видів звірів. Його можуть розв’язати тварини лише небагатьох видів (див. 4.6.3.1). Дивно, що з нею не справляються хижі ссавці (за винятком ведмедів). Врановые птахи розв’язували завдання лише на рівні, близький до мавпам, ведмедям і дельфінам. Ці досліди, як і і вивести результати дослідження здібності врановых птахів до великого узагальнення і символізації, свідчить про схожості рівня розумової діяльності цих птахів та приматов.

Тест Ревеша—Крушинского був призначений виявлення здібності тварин негайно визначати становище спрятанной принади на основі інформації про її переміщенні, отриманого ході тесту (див. 4.7). Усі досліджені види (пацюки, врановые птахи, деяких видів нижчих мавп і людиноподібні мавпи) поводяться практично однаково — безпомилково вирішують завдання лише поодинокі випадки, проте не всі тварини (і пацюки, і примати) здатні оптимізувати пошук не більше першого ж теста.

Наряду ось щодо здатності до екстреної реорганізації незалежних навичок (див. 4.1) тест Ревеша—Крушинского — це ще одне форма розумової діяльності, доступна низкоорганизованным тваринам — крысам.

«Градации» елементарного мислення. Здатність до екстраполяції напрями руху харчового подразника, зникає з поля зору, виявлено якщо представники плазунів, ссавців і птахів, але виражена по-різному. Тож Л. У. Крушинський виділив кілька градацій певною мірою його розвитку: вони розрізнялися як кількісними показниками (від 65% в деяких ліній мишей до 90% у хижих ссавців), але здатністю вирішувати різні ускладнені варіанти це завдання. Поява даних про спроможність до вирішення завдання на оперування емпіричну размерностью постатей дозволило надати ще докладнішу характеристику рівня розвитку елементарного мислення (див. ниже).

Л. У. Крушинський висловив гіпотезу, що ускладнення розумової діяльності тварин за процесі еволюції відбувалося рахунок збільшення числа «емпіричних законів», якими можуть оперувати тварини, і, отже, зростала кількість елементарних логічних завдань, що вони здатні решать.

Исходя від цього, Крушинський думав, що з порівняльної характеристики розумової діяльності тварин необхідно використовувати батареї різноманітних тестов.

Результаты дослідження елементарного мислення тварин, накопичені на сьогодні, показали плідність і інформативність такого подхода.

В главі 4 говорилося, елементарну мислення тварин досліджують з допомогою дві групи тестов.

Первая їх оцінює здатність тваринного до рішенню завдання у негайно нинішній ситуації, заснованого на розумінні логічного структури завдання (до таких завданням і тест на екстраполяцію). Л. У. Крушинський запропонував набір (чи батарею) тестів різною складності для комплексної оцінки елементарної розумової діяльності тварин. Його роботи дозволили виявити градації таких здібностей у низці позвоночных.

Вторая група тестів аналізує здібності тварин до великого узагальнення і абстрагуванню. Дані, отримані в експериментах з навчання багаторазовим переробкам дифференцировочных КР і «установці навчання», також виявили градації цих здібностей у тварин різного рівня організації та показали схожі різниці між різними таксономічними группами.

Млекопитающие. Гризуни характеризуються нижчою градацією елементарного мислення. Здатність до екстраполяції виявлено у диких крыс-пасюков (Крушинський та інших., 1975), деяких генетичних груп мишей (Полєтаєва, 1998; див. 9.2 і рис. 9.1) і бобрів (Крушинская та інших., 1980), причому здебільшого правильні рішення лише трохи перевищують випадковий рівень. Проте рішення зі свого механізму принципово відрізняються від навчання схожою завданню (див. нижче) і є прояви більш складної, ніж навчання, когнітивної здібності. Поруч із слабкої здатність до екстраполяції, у гризунів вкрай обмежена спроможність до узагальнення (див. гол. 5), і вони можуть формувати установку навчання. У той самий час деякі когнітивні задачі їм доступні — пацюки здатні вирішення завдань на екстрену реорганізацію незалежно сформованих навичок (див. 4.8) і до оптимізації стратегії у пошуку принади у тісті Ревеша—Крушинского (див. 4.7).

Следующая градація виявлено у хижих ссавців. Всі досліджувані види цього загону (кішки, собаки, вовки, лисиці, песці, ведмеді) успішно вирішують завдання на екстраполяцію. Це збігається з їхніми вираженої здатність до формуванню установки навчання (див. вище) і до досить високого рівня узагальнень (див. гол. 5). Разом про те важливо наголосити, що більшість хижих ссавців нездатні до рішенню тесту на оперування размерностью постатей. Це об'єктивно відбиває специфіку їх когнітивних здібностей і відмінність рівня розвитку хижих від приматов.

Следующую градацію елементарного мислення можна знайти в більш високоорганізованих ссавців — мавп і дельфінів (Флесс та інших., 1987). Дельфіни добре екстраполюють собі напрямок руху подразника, що узгоджується з їхніми здатність до швидкому формуванню установки навчання, до найвищих ступенів узагальнення та інших складним когнітивним функцій (див. також 5).

Птицы. У межах класу птахів виявлено подібні до ссавцями градації здатність до екстраполяції — від її відсутності у голубів до високого його розвитку (лише на рівні хижих ссавців і дельфінів) у врановых птахів. Хижі птахи (Falco tinunculus, F. vespertilus, Pernis aviporus та інших. види) займають проміжне становище: вони рівень успішних рішень з першого пред’явленні лише трохи (хоч і достовірно) перевищує случайный.

Эта характеристика стає повнішої і переконливою у порівнянні з цими за іншими видами елементарного мислення в врановых і голубей.

Врановые птахи рівня розвитку приматів по наступним видам когнітивних тестов:

по швидкості і стратегії освіти установки на обучение;

по здатність до оперированию емпіричну размерностью фигур

(см. 4.6.2);

по можливості освіти довербальных понять (див. 5);

по здатність до вживання символів (див. гол. 5 і 6).

В на відміну від них голуби — значно більше примітивно організовані представники класу птахів. Вони здатні до вирішення елементарних логічних завдань, до формування установки навчання й володіють вкрай обмеженою здатність до допонятийному рівню узагальнення. Проте у них проявляється спроможність до рішенню найпростіший задачи—к екстреної інтеграції незалежно освічених навичок (див. 4.1).

Способность до екстраполяції є щодо універсальну когнітивну функцію, у тому чи іншою мірою доступну широкому діапазону видів хребцевих, починаючи з рептилій. Таким чином, найперші та найпримітивніші біологічні передумови мислення людини виникли на ранніх етапах филогенеза позвоночных.

Более високоорганізовані тварини здатні до вирішення більшої кількості когнітивних тестів і виходить із складнішими логічними завданнями. Це відповідає уявленням Л. У. Крушинского у тому, що еволюція елементарної розумової діяльності тварин йшла, очевидно, в напрямі збільшення кількості «законів», якими тварина здатне оперировать.

3. Розумова діяльність й складність будівлі мозга.

Л.В. Крушинський і його працівники у роки ХХ століття зробили дослідження морфофизиологических основ елементарної розумової діяльності тварин. Ці праці включали зіставлення складності будівлі вищих асоціативних структур переднього мозку птахів та ссавців з рівнем розвитку в них здатність до розумової діяльності. За підсумками таких зіставлень була вивчена роль окремих утворень мозку у спроможності до екстраполяції і здатності до навчання. Ряд робіт був спеціально присвячений порівнянню здібності тварин до вирішення елементарних логічних завдань і до обучению.

3.1. «Цефализация», складність нейронного будівлі та рівень розумової деятельности.

В лабораторії Л. У. Крушинского вивчалася зв’язок складності організації мозку і спільного рівня еволюційного розвитку на класах птахів та ссавців. Нейроморфологические дані, накопичені на початок 70-х років XX в., свідчили, індекс цефализа-ции — відносний обсяг вищих відділів мозку (нової кори у ссавців і гіпері неостриатума у птахів) зростає з підвищенням рівня еволюційного розвитку виду. Л. У. Крушинський (1986) показав, що і у птахів, і у ссавців ступінь цефалізації в межах кожного класу хребетних є суттєвий параметр, який рівень розвитку розумової деятельности.

А. Портман (Portmann, I946) отримав такі величини індексів відносного обсягу півкуль птахів: голуб — 4,0; курка — 3,27; качка (Anas platirhinchos) — 6,08; сокіл (Falco tinninculus) — 8,24; канюк (Buteo buteo) — 9,78; сорока (Pica pica) — 15,81; грак (Corvus frugilegus) — 15,68; ворона (и) — 15,3.

У ссавців також можна знайти залежність між рівнем розвитку елементарної розумової роботи і відносним розміром мозку. Л. У. Крушинський наводить такі величини квадратического показника мозку (по Я. Я. Рогинскому) для низки видів ссавців: миша — 0,0088; пацюк — 0,0123; кролик — 0,0705; кішка — 0,195; собака — 0,464. Примати і дельфіни мають найбільш диференційованим і великим мозком серед млекопитающих.

В ряду ссавців відбувається збільшення площі асоціативних зон кори великих півкуль, зокрема префронтальной (лобової) області. Це є також індикатором ускладнення будівлі вищих відділів мозку. Така сама закономірність описана у питаннях асоціативних областей мозку птиц.

В цьому разі слід відзначити й ще одне важливе обставина. Порівняльні дослідження Л. У. Крушинского та його колег (1986) показали, що немає прямий і неодмінною зв’язок між ступенем розвитку елементарної розумової роботи і наявністю нової кори. Мозок птахів побудований за іншим плану, ніж мозок ссавців. У процесі филогенеза особливого розвитку вони досягли нові, відсутні у ссавців, відділи стріатуму (гіпері неостриатум— wulst), тоді як в ссавців сформувалася нова кора. Саме у передчутті рахунок тих відділів стріатуму збільшився обсяг півкуль і переднього мозку врановых птиц Наряду зі збільшенням відносних розмірів вищих відділів мозку, іншим важливий чинник, визначальним ступінь розвитку розумової діяльності, можна вважати складність нейронної організації мозку. У филогенетическом ряду хребетних спостерігається збільшення розмаїття нейронного будівлі мозку, з прогресуючим збільшенням кількості про зірчастих нейронів (Богословська, Поляков, 1981), і навіть ускладнення систем контактів між нейронами. Було виявлено особливості цитоархитектони-ки переднього мозку ворони і голуба (Крушинський та інших., 1985; Воронов, 1996).

Особенно складним будовою відрізняються нейрони гиперстриа-тума ворони. Вона має довші і більше звивисті дендри-ты, який визначає більше контактів з іншими клітинами. Кількість шипиков на дендритах також істотно більше, ніж дендритах нейронів мозку голубя.

Специфическая особливість будівлі мозку птахів — так называмые мультинейронные комплекси (Богословська, Поляков, 1981). Це клітинні асоціації складної просторової структури, котрі перебувають, очевидно, з функціонально пов’язаних нервових елементів. Дослідження Д. До. Обухова (Обухів, 1996; Андрєєва, Обухів, 1999) демонструють конкретне будова таких мультинейронных комплексів: у ворон можуть включати до 20 нейронів, у голубів до 10.

В двох класах хребетних — ссавців і птахів — ускладнення будівлі мозку у низці видів корелює на підвищення рівня розвитку їх елементарного мислення. Це простежується й у збільшенні кількості тестів, що більш розвинені тварини здатні вирішувати, підвищення рівня складності цих тестов.

3.2. Ушкодження ділянок мозку та здатність до экстраполяции.

Анализ морфофизиологических основ розумової діяльності проводився на 60—70-е роки у лабораторії Л. У. Крушинского. У дослідах Д. А. Флесса (1974) було розпочато фармакологічний аналіз здатність до екстраполяції. Було показано, що запровадженням холинолитиков вона блокувалася, але зберігалася під час використання препаратів, выключающих катехоламинергическую нейромедиаторную систему мозку (навіть за використанні дуже високих дозировок).

Более докладно була досліджували роль різних структур мозку в тварин, які мають різною здатність до екстраполяції, в дослідах зі своїми ушкодженням (видаленням, экстирпацией). Для аналізу наслідків руйнацій ділянок мозку було обрано представники різних класів, не більше класу — різновиди, у межах виду — різні групи тварин. Частина експериментів проводили на тварин, взятих у досвід вперше, а частина — на тварин, мали до операції досвід виконання завдання. Руйнувалися структури, відповідальні вищі асоціативні функції і мають тенденцію до розвитку і ускладнення не більше свого класу: префронтальна кора ссавців, комплекс ядер переднього мозку птахів — Wulst і дорсовент-ральная область кори — у плазунів, оскільки ступінь їх розвитку корелює з рівнем здібності до екстраполяції. У «контрольних» дослідах було проаналізовано ефект рівних обсягу руйнацій інших структур переднього мозку, виконують більш елементарні функції. Експерименти проводилися на собак (успішно вирішальних тест на екстраполяцію), кішках (чиї показники були нижче), воронах (мають високі показники переважають у всіх тестах), курей (тест не вирішують), болотних черепах Emis orbicularis, успішно экстраполирующих (Зоріна, Попова, 1978; Зоріна, Федотова, 1981; Адрианов, Молодкина та інших., 1987; Очинская та інших., 1988).

У ссавців, які вирішували завдання вперше, здатність до екстраполяції порушувалася при ушкодженні префронтальной кори (вищої асоціативної зони) і страждала при ушкодженні інших галузей коры.

У врановых птахів, яким тест був пред’явлено вперше, аналогічні порушення спостерігалися при ушкодженні Wulst (комплекс ядер гиперстриатума (Karten, 1991), який вважають функціональним аналогом префронтальной кори ссавців), і були відсутні при контрольному руйнуванні гіпокампа (старої коры).

У рептилій (черепах) спроможність до екстраполяції порушувалася при экстирпации дорсовентральной області кори (зони перекриття сенсорних проекцій різних модальностей). У мозку рептилій вона виконує як асоціативні, чи проекційні функції. При руйнуванні суто проекційної області виконання тесту не нарушалось.

После руйнацій ділянок мозку, мають вищі асоціативні функції, все оперовані тварини спочатку розв’язували завдання на екстраполяцію зовсім випадково. Однак у міру його багатократних повторень частка правильних обходів ширми поступово збільшувалася, тобто. тварина навчалося навыку обходу ширми із боку руху корми (див. також ниже).

Если руйнація виробляли у тварин, успішно які вирішували завдання до операції, спроможність до екстраполяції загалом зберігалася, хоча частка виважених рішень знижувалася. Отже, руйнація зазначених структур цього не порушує здібності тварин до навчання, але виключає прояв здатність до екстраполяції з першого пред’явленні завдання. Подібність ефектів руйнацій якщо представники всіх трьох класів відбиває, очевидно, спільність процесів, що у його основі цього теста.

В дослідах з птахами як «контрольної» структури, руйнація якої мало змінити рівня виконання завдання на екстраполяцію, було обрано стара кора (гіпокамп). У розділі 3 (див. 3.4.3) було показано, що ушкодження цієї структури у птахів та ссавців істотно погіршує процес запам’ятовування. У наших дослідах при руйнуванні гіпокампа поведінка ворон (які мали досвіду виконання завдання до операції) не змінювалося ні у першому, ні за повторних предъявлениях тесту на екстраполяцію. У курей (низький рівень розумової діяльності) властиве їм поступове формування условно-рефлекторного досвіду обходу ширми після руйнації гіпокампа сповільнювалося, тоді як із руйнуванні гиперстриатума їхня поведінка не изменялось.

Сходным чином руйнація хвостатого ядра не погіршувало виконання завдання на екстраполяцію у кішок, але послабило це у пацюків (виражену слабко навіть у норме).

У представників ссавців, птахів та рептилій виявлено структури мозку, найбільше пов’язані з здійсненням виконання завдання на екстраполяцію. Їх руйнація практично виключає прояв здатність до екстраполяції з першого пред’явленні завдання, погіршує показники тварин, які вирішували завдання до операції, але з перешкоджає навчання при багатократних предъявлениях. Різниця впливів на розумову діяльність й на навчання подібним завданням дозволяє говорити про участь у цих процесах різних нейрофізіологічних механізмів. Подібність ефектів руйнацій якщо представники всіх трьох класів відбиває спільність процесів, що у його основі цього теста.

Сопоставление виконання завдання на екстраполяцію і навчання подібному навыку проводилася і за іншими экспериментах.

4. Зіставлення здатність до екстраполяції і до навчання. Роль екологічних чинників в успішності рішення тестов.

Решение елементарних логічних завдань, навіть за їх повторних предъявлениях, є самостійний феномен, зі своєї природі відмінний з інших форм индивидуально-приспособительного поведінки, в частковості від інструментального навчання. Це засвідчують відмінностей у поведінці тварин за контрольних тестах, які через свої структурі подібні з елементарного логічного завданням, крім те, що у яких відсутня логічна структура. «Вирішити» такий тест з першого пред’явленні неможливо, безпомилкового виконання може бути досягти лише шляхом навчання методом спроб і помилок. Вище (див. 4.6.3, рис. 4.16) був описаний такий контрольний досвід для тесту на оперування емпіричну размерностью постатей. Такому контролю піддавали і тест на экстраполяцию.

В поведінці мишей під час навчання навыку відшукання зниклого корми й під час вирішення тесту на екстраполяцію також виявлено істотні розбіжності (Крушинський та інших., 1982). Була виявлено група мишей, носіїв хромосомної мутації (докладніше див. 9.2 і рис. 9.1), які мають частка виважених рішень тесту на екстраполяцію достовірно перевищувала випадковий рівень. Їх поведінка порівнювали з мишами лінії СВА, які вирішували тест на 50%-м випадковому уровне.

В тесті на екстраполяцію миша може ознайомитися з напрямом зникнення корми, потім він йде або у «правильному» напрямі — убік зникнення корми, до відповідного бічного отвору у судинній стінці камери, або у протилежному напрямі. Контрольний тест навчання навыку обходити ширму з певною боку проводився на тієї ж камері, як і дослідження здатність до екстраполяції (див. рис. 4.12); він був подібний з тестом на екстраполяцію структурою. Миша також починала пити молоко з поїлки, яку неї закривали (тобто. як і переважно тесті припиняли доступ до корму), проте ніякого руху годівниці до поля зору миші було. Підкріплення миша знаходила завжди близько з бічних отворів. Після цього вона знову підходили до центральному отвору тощо., 10 разів на досвідчений день.

Уже після трьох днів навчання в мишей обох груп час підходи до поїлці скоротилося, вони сформувався інструментальний пи-щедобывательный КР цього разу місце підкріплення. У тестах на екстраполяцію такий ж період час підходи до поїлці у мишей різних груп змінилося по-різному: у «здатних» до екстраполяції мишей з хромосомної мутацією воно мало змінилося, тоді як в які можуть мишей СВА воно сократилось.

Мыши СВА курси відвідали швидше перебігати до бічним отворам, хоча як і (і до третьої досвіду) де вони вловлювали логічного структури завдання (частка виважених рішень вони залишилася на випадковому уровне).

Мыши з мутацією (успішно які засвоїли такий інструментальний навик у спеціальній тесті навчання) до третьої досвідченому дня у тісті на екстраполяцію відмовлялися бігати швидше. Очевидно, кожне рішення завдання вони здійснювалося не так на основі виконання виученого рухового досвіду, але в основі уловлювання логічного структури тесту. Така поведінка не обов’язково тягне у себе прискорення підходи до їжі при повторениях.

Адаптивные реакції пошуку їжі у лабораторних мишей можуть відбуватися як у основі здатність до екстраполяції, і з урахуванням більш простого механізму, з урахуванням інструментального навчання. Експеримент дозволяє чітко розділити ці дві механизма.

Прямые свідоцтва відмінностей у механізмах навчання дітей і здатність до рішенню елементарних логічних завдань отримано й у дослідах з врановыми птахами. Виявилося, що молоді птахи нездатні до вирішення завдання на екстраполяцію і ОЭРФ, і такі здатність проявляється в них раніше, ніж у однорічному віці. У той самий час спроможність до навчання — виробленні і диффе-ренцировочных КР, їх складних «систем» тощо. — можна знайти вже в 3-месячных пташенят. Терміни «дозрівання» здатність до елементарного мисленню у ворон збігаються з закінченням процесу миели-низации які проводять шляхів в передньому мозку появою найбільших мультинейронных комплексів (Зоріна, Крушинський, 1987; Воронов, 1996).

Особенности екології виду та спроможність до елементарного мисленню. При аналізі механізмів рішення елементарних логічних завдань незмінно поставало питання тому, якою мірою їх можна віднести на рахунок наявності або відсутність здатність до розумової діяльності, а якій вони результат якихось інших механізмів, зокрема приватних екологічних адаптації. Питання найчастіше виникав у зв’язку з аналізом рішення завдання на екстраполяцію і він потребував спеціального аналізу. Дані здібності до екстраполяції в різних систематичних груп були порівняно особливостям кормової специализации.

Рассмотрим приклади. Однією з аргументів на її користь «екологічної» трактування даних про спроможність виду до екстраполяції було існування спеціалізації у видобутку їжі. До репертуару видоспецифического поведінки низки тварин (особливо хижих) входить переслідування що просувалася видобутку. Проте з’ясувалося, що наявність або відсутність хижацького поведінки не є вирішальним чинником у визначенні рівня розумової діяльності тваринного. У риб здатність до екстраполяції нема, хоча тестированы були як хижі види (цихлидовые), і травоїдні (карасі). Навпаки, настільки ж контрастні за способом харчування черепахи — Emis orbicularis і Clemmis caspica — хижі види й Testudo horsfield — травоїдний — завдання на екстраполяцію вирішують успішно (Очинская, 1971).

Отметим, що з цілого ряду видів існують видоспецифичес-кие механізми, які дозволяють екстраполювати напрям (видимого) руху об'єктів. Такий механізм забезпечує видобуток їжі у амфібій, які ловлять комах на льоту, проте допомагає їм екстраполювати собі напрямок руху скрывшегося корми, оскільки на вирішення це завдання необхідно вловити зв’язок між харчовим стимулом і зміною його становища на видимому відрізку руху, та був ухвалити рішення про напрямі його руху на прихованому від очей участке.

Наконец, завдання на екстраполяцію впевнено вирішують дельфіни, хоча спосіб харчування, ні весь спосіб життя цих тварин не створюють при цьому ніяких спеціальних передумов (Флесс та інших., 1987).

Особенности вродженого поведінки, щоб забезпечити кормову спеціалізацію тварин цього виду, неможливо знайти вирішальний чинник, які забезпечують наявність здатність до экстраполяции.

Вторым важливим підходом до аналізу цієї проблеми було зіставлення результатів рішення тестів, що відбивають існування різних форм розумової діяльності, крім здатність до екстраполяції. Хижі ссавці і врановые птахи успішно виконують завдання на екстраполяцію, і можна було припустити, що загальні для екології цих тварин особливості — хижацтво й уміння освоювати нові види корми — відіграють у цьому провідної ролі. У той самий час і вовки, і врановые птахи мала б однаковою мірою бути знайомими з такою властивістю, як «емпірична розмірність постатей» (наявність в навколишній світ об'ємних і пласких предметів). Проте врановые птахи виявилися здатними вирішити тест на ОЭРФ (див. 4.6.2.3), тоді як вовки їх вирішували. Отже, можливість порівнювати рівень розвитку елементарної розумової діяльності врановых і хижих ссавців як по здатність до екстраполяції, а й у іншим тестів дозволила повніше охарактеризувати цих тварин. Поруч із вона почала вагомим аргументом проти «екологічного» пояснення їхньою високою здатність до екстраполяції в користь інший погляду, яку сформулював Л. У. Крушинський (див. 3).

Уровень розвитку розумової діяльності перебуває у прямого зв’язку з рівнем структурно-функционального розвитку мозку яких і визначає як здатність вирішувати спеціальні тести, але й потенційні можливості виду до адаптації мінливою середовищі обитания.

5. Елементарна мислення людиноподібних і нижчих обезьян.

Рассмотренные вище питання стосувалися рівня елементарної розумової діяльності в тварин різного рівня організації мозку — риб, рептилій, птахів та ссавців. Найбільшого розвитку елементарне мислення сягає у приматів. Дослідження психічних функцій цих тварин численні і різнобічні. У той самий час серед представників цього загону виділяються людиноподібні мавпи, всього спектра когнітивних здібностей яких значно вища, ніж у інших представників тваринного світу, в тому однині і інших приматов.

В якої міри рівень розвитку мислення людиноподібних мавп наближається до людського? Це питання він був предметом жорстоких дискусій. Необхідність підкреслювати наявність якісних різниці між психікою людини її найближчих родичів, людиноподібних мавп, становила одне із наріжних опор і зоопсихологии, і біології загалом. Такі самі міркування змушували багатьох авторів заперечувати глибокі різницю між антропоидами й іншими приматами.

Рассмотренные нами дослідження в останній третині XX століття внесли корективи у ці уявлення. Вони свідчать про глибокі розбіжностях когнітивних здібностей вищих і нижчих приматів, які простежуються усім вивчених нині уровнях:

все види антропоидов достовірно від інших видів приматів за швидкістю формування установки навчання (див. рис. 1);

ни в однієї виду нижчих узконосых мавп не зазначено спонтанного використання знарядь при змісті в лабораторних напіввільних умовах (Фірсов, 1973; 1993), тоді як антропоиды (й у природі, й у лабораторії) вдаються до них постійно зростає і в різноманітних формах (Келер У., 1925; Ладыгина-Котс, 1959; Гудолл, 1992 і др.);

Для людиноподібних мавп характерно цілеспрямоване застосування знарядь відповідно до «уявним планом» і передбачення результату своїх дій, тоді як в нижчих мавп переважає випадкове маніпулювання ними (Ладыгина-Котс, 1959; Фірсов, 1973; Visalberghi et al., 1995);

шимпанзе перевершують нижчих узконосых мавп по здатність до формуванню довербальных понять (Фірсов, 1972; 1987; 1993; Малюкова та інших., 1990; 1992), і навіть до засвоєння та використання символів (Savage-Rumbaugh, et al., 1993).

шимпанзе здатні до самоузнаванию, до оцінювання і розумінню знань і намірів інших особин (і поставити людину) і може використовувати ці якості у соціальних контактах, зокрема для на інших члени співтовариства («соціальне маніпулювання» і «обман»). У нижчих мавп усі ці елементи — практично відсутні (Povinelli et al., 1991; 1992; 1993; 1994; Tomasello, Call, 1998; див. гол. 7).

Таким чином, відповідно до сучасних даним, з упевненістю твердити про, що з усіх найскладнішим проявам вищих когнітивних здібностей антропоиды принципово перевершують інших приматов.

Столь ж помітні зміни відбулися у поданнях у тому, якою мірою психіка антропоидов наближається до людського. Здатність шимпанзе до утворення довербальных понять (гол. 5), і навіть до використанню символів (гол. 6) дозволяє йому засвоювати найпростіші мови для спілкування з людиною. Притаманні знаковим системам, що вони засвоюють, властивості перемещаемости та продуктивності (див. гол. 6) свідчать, що основу вживання символів лежать не образні, а абстрактні уявлення. Шимпанзе та інші антропоиды опановують словником у кількасот «слів», з що вони будують граматично правильні пропозиції, а за відповідного режимі виховання, введеному пізніше 10-місячного віку, можуть навчитися з першого ж разу розуміти адресовані їм найрізноманітніші усні фрази і виконувати укладені них вказівки экспериментатора.

Они роблять це з допомогою «зазубривания» певних команд, а подібно дітям: засвоюють значення російських слів незалежно від контексту і пов’язують їх з конкретною предметом чи дією, і з духовним поданням щодо будь-яких варіантах даного стимулу чи действия.

Все це засвідчує лише тому, що й вища форма психіки людини — мова, джерело якої в абстрактно-логическом мисленні, має біологічні передумови, і його зачатки певною мірою представлені у сучасних антропоидов.

Принципиальное значення має тут також те що, як і здатність впізнавати себе у дзеркалі, і «цілком осмислене» застосування знарядь, і вміння передбачити дії партнера формуються у шимпанзе у віці 4—4,5 років. Саме на цей період сягає свого максимального розвитку та оволодіння языками-посредниками.

Элементарное мислення антропоидов (як і більше примітивних тварин) — це системна функція мозку, що визначається рівнем її і проявляється у різних функціональних сферах і за виконанні різноманітних операций.

Самостоятельный інтерес представляє характеристика вищих когнітивних функцій інших високоорганізованих хребетних, колись всього дельфінів. Їх поведінку і психіка стали об'єктом уваги психологів і фізіологів набагато пізніше, ніж більшості лабораторних тварин, та й роботу з ними вимагає якихось особливих потребує матеріальних та технічних витрат. Проте отримані на сьогодні дані впевнено дозволяють оцінити розумову діяльність цих тварин як однією з найбільш високих за рівнем розвитку. І це саме (хоча у меншою мірою), можна згадати і птахів — врановых і папуг. Досліджень ними поки що дуже мало, проте його можна впевнено стверджувати, за рівнем розвитку розумової діяльності цей птах істотно перевершує хижих ссавців і рівня нижчих узконосых мавп. Досліди І. Пеп-перберг з навчання папугу спілкуватися з людиною, і навіть використання воронами цифр для маркування множин у роботі Зоріної і Смирнової (2000) дозволяють з відомою обережністю припустити, що у здібності до найпростішої символізації цей птах наближаються до антропоидам.

Резюме.

Рассмотренные питання, що стосуються універсальності здібності тварин до елементарної розумової діяльності, особливостей морфофизиологических механізмів цього явища, ролі екологічної спеціалізації в прояві здібностей до елементарного мисленню, зрештою призводять до висновку, що «…розумова діяльність тварин усім щаблях филогенеза детермінована рівнем розвитку мозку, який у часи чергу визначається генотипом тваринного… У процесі природного відбору найбільш адекватних форм поведінки у багатоманітно мінливих умовах середовища є і підбір тих морфофизиологических особливостей мозку, що забезпечують виконання найбільш адаптивних поведінкових актов».

Это фундаментальне висновок, яке випливає з величезної кількості накопичених наукою фактів, зробив Л. У. Крушинський (1986).

Каковы найбільш універсальні прояви елементарної розумової діяльності, доступні навіть щодо примітивно організованим животным?

Как досліджується співвідношення між здатність до екстраполяції і обучением?

От яких особливостей структурно-функциональной організації мозку залежить рівень розумової діяльності вида?

Каковы найскладніші форми елементарної розумової роботи і як їх подано найбільш високоорганізованих тварин — людиноподібних обезьян?

Какой ступеня подібності з мисленням дозволить досягати мислення людиноподібних обезьян?

Список литературы

Для підготовки даної праці були використані матеріали із сайту internet.