Размножение папороті в оранжерейних условиях

року міністерство освіти Російської Федерации.

Уссурійський державний педагогічний институт.

Черних Тетяна Анатольевна.

Розмноження папороті в оранжерейних условиях.

Дипломна работа.

Науковий керівник: к.б.н., доцент.

В.Д. Фролов.

Робота допущена до защите.

________________________.

Зав. кафедрою ботаніки, к.б.н., доцент.

_____________ Прокопенко О.И.

Уссурійськ, 2000.

Запровадження … …

Глава I. Загальні ставлення до розмноженні растений…

1.1. Вегетативне размножение…

1.2. Власне безстатеве размножение…

1.3. Статеве размножение…

…

Глава II. Матеріал й методику исследования…

Глава III. Ботанічна характеристика об'єктів исследования…

3.1. Загальна характеристика відділу Папоротниковидные…

3.2. Адиант венерин волосся (Adiantum capillus-veneris.

L.)…

…

3.3. Птерис критський (Pteris cretica.

L.)…

3.4. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum.

G.

Forst.)…

…

3.5. Листовик звичайний (Phyllitis scolopendrum (L.).

Newm.)…

…

3.6. Циртомиум серпоподібний (Cyrtomium falcatum (L.).

Presl.)…

…

3.7. Нефролепис піднесений (Nephrolepis exaltata.

Schott.)…

…

3.8. Флебодиум золотавий (Phlebodium aureum (L.) G.

Smith)…

…

Глава IV. Розмноження папоротников…

…

4.1. Вегетативне розмноження папоротников…

4.2. Розмноження папороті спорами…

4. Цикл розвитку Циртомиума серповидного…

4.4. Використання отриманих матеріалів курсі ботаніки середньої і вищої школы…

Висновки… …

Література… …

Актуальність теми. Роль рослин, у життя людини і всіх живих істот велика. Тільки зелені рослини здатні перетворювати енергію Сонця, поставляючи цим й інших організмів кисень і органічні речовини. Через війну діяльності рослин повітря містах очищається від газоподібних домішок, сажі, пилу, виділених автотранспортом і промисловими підприємствами. Аналогічну роль виконують і кімнатні рослини. Але, вирощуючи у квартирах квіти, людина переслідує аж ніяк не утилітарні мети. Зелені рослини прикрашають наше житло, скрашують тужливу зимову пору, піднімають настрій, виховують доброту, допитливість, привчають до аккуратности.

Вирощування рослин, у закритих приміщеннях іде у сиву давнину. Спочатку людина віддавав перевагу лікарським, пряноароматическим, харчовим та інших господарським цінним рослинам. Пізніше квартирах з’явилися декоративнолистные і декоративноцветущие рослини. Істотно поповнився асортимент оранжерейних рослин завдяки великим географічним відкриттям. Першопрохідники привозили з експедицій нові, до цього часу невідомі дивовижні рослини. У результаті наших оранжереях і кімнатах з’явилися рослини з тропіків і субтропіків Америки, Африки, Азії, Австралії. Популярність кімнатних рослин з кожним роком продовжує зростати. А ще вказує дуже багато літератури, що виходить у питанні. Останніми роками вийшли друком книжки Н. Г. Никонова (1978), Г. К. Тавлиновой (1982, 1996), Г. А. Агєєвою та К.Г. Лаврової (1992), Н. В. Вороновой (1992), Д. Б. Кудревца (1993), Д. Г. Хессайона (1995), С. О. Герасимова та інших. (1997) і з другие.

Не останнє місце серед кімнатних рослин займають папороті. Це дуже багатолику й водночас різноманітна група вищих рослин. Нині налічують більш 12 000 видів папороті. Близько двох із них зростають у тропіках, а що залишилося третину населяет помірні області земного кулі (Рейвн та інших., 1990). У оранжерейної культурі папороті з’явилися у другої половини XVIII в. й одразу привернули увагу садівників. У Великобританії особливо вони були популярними в вікторіанські часи (ХІХ ст.). У цей час найбільша колекція папоротникообразных (близько 1 200 таксонов) зібрано в ботанічних садах К’ю, в Англії (Catalogue…, 1984). У Росії її найкраща оранжерейна колекція папороті перебуває у Ботанічному саду БИНа і має понад сотні видів (Арнаутова, 1987). За твердженням Д. Г. Хессайона (1995), понад дві тисячі видів папороті придатні для вирощування у закритому грунті. Деякі види папороті (Птерис критський, Нефролепис піднесений, Циртомиум серпоподібний, Флебодиум золотавий, Адиантум венерин волосся, Платицерум та інші) з успіхом вирощувати за умов гидрокультуры (K (hle, 1980).

У житті людини кімнатні рослини знаходять широке застосування. Деякі їх використовують у медицині під час лікування захворювань (Гаммерман та інших. 1963; Машковский, 1977; Муравйова, 1983; Пастушенков та інших., 1990; Шретер, 1992), в косметиці (Пашина, 1993), в ветеринарії (Рабинович, 1987). Як харчових рослин, у оранжерейних умовах вирощують окремі сорти томату, перцю, огірки, баклажана (Хессайон, 1995). Але, все-таки, основна роль, відведена рослинам — це прикрасу наших квартир.

Кімнатні рослини, і зокрема, папороті, можуть дати цікавий матеріал для вчителя біології. Багато цікавих дослідів з кімнатними рослинами, які можна навести у шкільництві, викладені у книзі М. М. Верзилина (1954). Приклад низки папороті (Асплениум, Нефролепис, Флебодиум і ін.) учні мають можливість ознайомитися з різними формами вегетативного розмноження. Розмноження і вирощування папороті з суперечка надає для вчителя хорошу можливість познайомити учнів одним із основних явищ в світі - чергуванням спорофита і гаметофита в циклі розвитку рослин. Тут вчитель може показати особливості анатомічного і морфологічного будівлі гаметофита папороті, познайомити зі будовою гаметангиев — антеридиев і архегониев. Представники трьох сімейств папороті (Марсилеевые, Сальвиниевые, Азолловые) освоїли водну середовище, й є чудовими аквариумными рослинами (Кімнатний акваріум…, 1964; Жданов, 1973; Махлін, 1976, 1990; Золотницкий, 1993; Плонский, 1998). На прикладі викладач має можливість ілюструвати матеріал і вести спостереження за умов, майбутніх до естественным.

З вищевикладеного видно, що хороше знання кімнатних рослин, й у частковості, папороті, має значення у роботі вчителя, як і визначило вибір справжньої темы.

Мету й завдання роботи. Метою справжньої роботи є підставою освоєння методики вирощування папороті вивчення початкових етапів їх онтогенезу. Для досягнення цього знадобилося виконання таких задач:

1. Познайомитися зі способами розмноження растений.

2. Дати ботаническую характеристику досліджуваних видів папоротников.

3. Виростити з суперечка досліджувані види папоротников.

4. Вивчити початкові етапи онтогенезу Циртомиума серповидного.

Структура і обсяг дипломної роботи. Дипломна робота складається з запровадження, 4 глав, висновків, і списку літератури. Основний текст викладено на 65 сторінках машинопису і має 2 таблиці, 20 малюнків, у цьому числі 9 фотографію. Список літератури включає 67 названий.

Глава I.

Загальні ставлення до розмноженні растений.

Розмноження — це властивість, властиве всім живим організмам і що полягає в вопсроизведении масі собі подібних особин. Завдяки розмноженню кожен вид підтримує свою чисельність і відданість забезпечує безперервність і наступність життя (Васильєв та інших., 1978). У результаті еволюції виникали нові групи рослин, ускладнювалося їхня внутрішня і зовнішня будова. Водночас соверщенствовались і знаходять способи розмноження рослин. Розрізняють три способу розмноження — вегетативне, власне безстатеве і половое.

1.1. Вегетативне розмноження. Вегетативне розмноження — це збільшити кількість самостійних особин з допомогою відокремлення материнського рослини його неспеціалізованих чи специализзированных частин, здатних самостійно існувати та розвитку. Здатність до вегетативному розмноженню властива багатьом рослинам. Нею мають більш 90% видів трав’янистих рослин широколистяних лісів Європи (Федоров та інших., 1962). Особливо широко вегетативне розмноження виражено рослин, які ростуть за умов, наблагоприятных для насіннєвого розмноження, таких як короткий вегетаційний період, сильне затінення, надлишкове зволоження, відсутність запилювачів тощо. Завдяки значному поширенню у природі, вегетативне розмноження грає великій ролі в сапоподдержании популяції тієї чи іншої виду. За словами Р.Е. Льовиній (1964), спроможність до багатого вегетативному розмноженню має величезну приспособительное значення і найчастіше забезпечує домінують виду в фитоценозе. По порівнянню з статевим розмноженням, вегетативне має низку переваг. Воно просто, надійно й при цьому часто забезпечує швидке розселення виду біля (Даддингтон, 1972). Виживання вегетативного потомства у однієї й тієї ж виду вище, ніж виживання насіннєвого (Ценопопуляции рослин, 1988).

У результаті еволюції з’явилися найрізноманітніші форми вегетативного розмноження: розмноження природними отводками, розмноження корневвыми нащадками, розмноження спеціалізованими частинами рослин — кореневищами, бульбами, цибулинами, наземними і підземними столонами, выводковыми почками.

Природними отводками розмножуються багатьох видів дерев і чагарників: Ялиця, Ялина, Калина, Ліщина та інші. На гілках цих рослин, у місці контакту з грунтом формуються придаткові коріння, що сприяє виникнення нових втеч і самостійних особей.

Кореневими нащадками розмножуються Тополя сріблястий, деяких видів Сливи, Вишні, ряд бур’янистих багаторічних рослин — Осот, Бодяк та інші. На коренях цих рослин утворюються придаткові нирки, дають початок пагонам, які найчастіше називаються кореневими отпрысками.

Кореневища — це підземний чи повзуче поверхнею грунту втеча, виконує функції відкладення запасів, поновлення і вегетативного розмноження (Серебряков, Серебрякова, 1965, цит. по: Таршис, 1975). Розмноження з допомогою кореневищ поширене у природі. Воно притаманно багатьох видів папороті і квіткових растений.

Цибулина є видозмінений укорочений втеча. Вона складається з вкрай редуцированного стебла (дінця), у якому сидять соковиті видозмінені листя. У пазухах цих листя (чешуй) формуються «дітки» — дочірні цибулини, які відокремлюються від материнської відразу ж чи залишаються пов’язаними з нею до загибелі останньої. Розмноження з допомогою цибулин особливо поширене серед однодольных растений.

Поширеним видозміною втечі є бульби. Бульба — це укорочений втеча, службовець для запасу поживних речовин і вегетативного розмноження. З далекосхідних рослин розмноження бульбами характерно для видів роду Ряст, Сердечника трехнадрезанного, Седмичника, Хвоща польового та інших видов.

Спеціалізованими органами вегетативного розмноження є столоны. Це плагиотропные підземні чи надземні пагони, які мають на кінці нирку, бульба чи цибулину. На відміну від кореневищ, столоны є запасающими органами. Вони недовговічні і служать цілям вегетативного розмноження (Федоров та інших., 1962). Розмноження з допомогою столонов властиво Земляниці, Жовтцю повзучого, Лапчатке гусячої, Адоксе та інших растениям.

1.2. Власне безстатеве розмноження. Безстатеве розмноження полягає у цьому, що відбувається з допомогою спеціалізованих клітин — суперечка. У на відміну від гамет, суперечки безпосередньо, тобто. без злиття коїться з іншими клітинами, проростають до нового растение.

У нижчих рослин суперечки часто обладнані жгутиками. Вони називаються зооспорами. Якщо суперечки нижчих рослин позбавлені жгутиков, вони називаються апланоспорами. У вищих рослин суперечки будь-коли мають жгутиков.

Формуються суперечки у спеціальних умістищах — спорангиях. У нижчих рослин спорангии одноклітинні, у вищих — багатоклітинні. Усередині спорангия формується спорогенная тканину. Клітини цієї тканини діляться шляхом мітозу чи мейоза й творять споры.

За походженням суперечки діляться на митоспоры і мейоспоры. Митоспоры утворюються у результаті митотического розподілу. Проростають вони в дорослу особина. Зустрічається такий тип суперечка в деяких нижчих рослин. Мейоспоры утворюються у результаті редукционного розподілу. Проростаючи, вони розвиваються в гаплоидные освіти — гаметофиты. Характерний такий тип суперечка всім вищих і спроби деяких нижчих растений.

Розрізняють равноспоровые і разноспоровые рослини. У равноспоровых рослин усі спори одного типу. При проростанні вони формують обоеполый гаметофит.

Разноспоровые рослини мають суперечки двох типів: микроспоры і мегаспоры. Микроспоры, проростаючи, дають чоловічої гаметофит, а мегаспоры — жіночий гаметофит.

1.3. Статеве розмноження. Це найбільш прогресивний спосіб розмноження. Він залежить від злитті двох спеціалізованих клітин — гамет, і освіті зиготи, з якої розвивається нова особина. При статевому розмноженні відбувається з'єднання спадкових ознак двох організмів (материнського і батьківського). Через війну отримане потомство більш різноманітно генетично, що сприяє успішнішому виживання вида.

Статеве розмноження зустрічається в усіх груп рослин. Розрізняють дві основні форми статевого процесу: соматогамию і гаметогамию. Соматогамия — це статевої процес, що роблять шляхом злиття вмісту двох соматичних клітин. Гаметогамия — це статевої процес, що відбувається шляхом злиття гамет. Залежно від відносної величини гамет розрізняють три типу гаметогамии — изогамия, гетерогамия і оогамия.

При оогамном статевому процесі розрізняють жіночі і чоловічі гамети. Жіноча гамета називається яйцеклітиною. Чоловічі гамети бувають два види: сперматозоїди — статеві клітини зі жгутиками, й спермії - статеві клітини без жгутиков.

Формуються гамети у спеціальних органах — гаметангиях. У нижчих рослин гаметангии, зазвичай, одноклітинні. У вищих рослин вони багатоклітинні. Чоловічі гаметангии звуться антеридиев. Жіночі гаметангии нижчих рослин називаються оогониями, у вищих — архегониями. Архегоний — це многоклеточное освіту, має колбовидную форму. Вона складається з розширеного черевця і витягнутої шийки. Каналом шийки сперматозоїди потрапляють у черевце, де зливаються з яйцеклітиною. Найбільш добре розвинений архегоний у мохів. Надалі спостерігається його редукция.

Глава II.

Матеріал й методику исследований.

Робота з вирощуванню папороті в оранжерейних умовах проводилася під час 1998;2000 рр. Об'єктом дослідження послужили 7 видів тропічних і субтропічних папороті: Адиант венерин волосся (Adiantum capillusveneris L.), Птерис критський (Pteris cretica L.), Костенец (Асплениум) луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.), Листовик звичайний (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm.), Циртомиум серпоподібний (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.), Нефролепис піднесений (Nephrolepis exaltata Schott.), Флебодиум (Багатоніжка) золотавий (Phlebodium (Polypodium) aureum (L.) G. Smith).

При вирощуванні папороті з суперечка ми керувалися методичними рекомендаціями низки авторів (Парамонова, 1956; Чічагова, 1958; Котухов, 1967; Арнаутова, 1987; Мак-Миллан Броуз, 1987; Хессайон, 1995). Для збору суперечка зрізали фертильную частина аркуша папороті і поміщали їх у пакет з кальки. Кілька днів пакет тримали у теплому місці до раксрытия спорангиев і висипання суперечка. Суперечки тонким шаром высевали на земляну суміш в чашки Петрі. Земляну суміш готували з 2 частин простерилизованной листовий землі і одну частини промитого річкового піску. Закриті чашки Петрі наводили за затінене місце. У чашках постійно підтримували високий рівень вологості. Після появи гаметофитов грунт раз у раз рясно поливали, що необхідне успішного перебігу статевого процесу. Після закінчення статевого процесу спостерігається поява проростків спорофита. Для загартовування і адаптації рослин до більш посушливим умовам у період скло з чашки Петрі щодня на кілька днів прибирали. Після появи 3−4-го аркуша у спорофита проводили пікіровку рослин. Горщики з распикированными рослинами накривали склом. Перші дні рослини лише обприскували, знімаючи скло на 2−3 год щодня. Після вкорінення скло знімали і полив проводили принаймні необходимости.

Для вивчення початкових етапів онтогенезу Циртомиума серповидного суперечки высевали в чашки Петрі на рідку середу Кнопа. І тому в чашку Петрі поміщали фільтрувальну папір, зволожену розчином Кнопа наступного складу: Ca (NО3)2 — 1 р, MgSO4- 0,25 р, KСl — 0,125 р, KH2PO4 — 0,25 р на 1 л воды.

Зібрані суперечки тонким шаром розподіляли на фільтрувальної папері. Спостереження за проростом суперечка, формуванням гаметофитов і проростків проводили з допомогою стереоскопічного мікроскопа МБС-9 і мікроскопа «Биолам». Спостереження проводилися щодня. Отримані дані фіксувалися як рисунков.

Під час вивчення розвитку гаметофита Циртомиума ми, слідуючи іншим авторам (Nayar, Kaur, 1971; Арнаутова, 1988, 1989; Храпко, 1990а, 1990б, 1990 В, 1991а, 1991б, 1996; Шорина, Єршова, 1990 та інших.), виділяли 3 етапу: 1 — проростання суперечки; 2 — освіту нитки гаметофита, 3 — формування платівки гаметофита. Під час вивчення розвитку спорофита Циртомиума серповидного ми дотримувалися періодизації онтогенезу спорофитов папороті, запропонованої Г. П. Сіркою з співавторами (1980). У онтогенезі спорофита вони виділяють 3 періоду — препродуктивный, репродуктивний і пострепродуктивный. Препродуктивный період входять такі вікові стану: прорості, юні спорофиты і молоді спорофиты. У межах репродуктивного періоду виділяють два вікових стану: зрілого і старіючого спорофита. У пострепродуктивном періоді автори виділяють лише одне вікове стан старого спорофита.

Морфологічне опис спорофитов і гаметофитов папороті проводили на натуральних об'єктах, у своїй використовували термінологію, запропоновану А. А. Федоровим з співавторами (1956, 1962). Вимірювання дрібних об'єктів проводилося з допомогою мірною лупи. Дані кількісних показників оброблялися методами варіаційної статистики (Зайцев, 1990). У цьому визначали такі показники, як: середнє ознаки (М=(X/N), помилка середнього значення (m=(/[pic]), середнє квадратическое відхилення ((=[pic]), коефіцієнт варіації (V=((100/M).

Для оцінки амплітуди мінливості використовували уніфіковану шкалу рівнів мінливості, розроблену С. А. Мамаевым (1969): V менше 7% - принизливий, V = 8−12% - низький, V = 13−20% - середній, V = 21−30% - підвищений, V = 31−40% - високий і V більше 40% - дуже високий рівень изменчивости.

Глава III.

Ботанічна характеристика об'єктів исследования.

3.1. Загальна характеристика відділу Папоротниковидные (Polypodiophyta). Папоротниковидные ставляться до найдавніших груп вищих рослин. По давнини вони поступаються лише Риниофитам і Плауновидным і мають приблизно один вік з Хвощевидными. Риниофиты — це вимерла група рослин; Плауновидные і Хвощевидные грають у сучасному рослинному покрові Землі дуже скромну роль; і тільки Папоротниковидные на цей час продовжують процвітати. Сучасні ботаніки становлять близько 300 родів та понад десять 000 видів папороті (Тахтаджян, 1978а; Рейвн та інших., 1990).

Папороті поширені дуже широко, фактично з всій земній кулі, і зустрічаються найрізноманітніших местообитаниях, починаючи з пустель і закінчуючи болотами, озерами, рисовими крисами і солонуватими водами. Але найбільше їхню розмаїтість зокрема у тропічних лісах (Ярошенко, 1975; Лема, 1976; Второв, Дроздов, 1978). Ще під другої половини ХІХ століття Альфред Уоллес символізував дуже багато і розмаїтість життєвих форм папороті в екваторіальній зоні. Чи ж тільки одній із вулканічних вершин на острові Яві налічується близько видів папороті (Уоллес, 1975). Безліччю папороті дивує флора Нової Зеландії, багатьох видів яких є тут ендеміками. Видова эндемизм папороті Новозеландської флористичній області становить 40%, а й у пологів Диксония (Dicksonia) і Циатея (Cyathea) — приблизно 75% (Тахтаджян, 1978б). Дуже часто зустрічаються тут деревоподібні папороті, які дають лісі особливий образ. Це насамперед Циатея срібляста (З. dealbata), яка вважається національним рослиною Нової Зеландії (Петров, 1981). Багата видами птеридофлора Новогвинейской флористичній області. З 1000 видів папороті, можна зустріти тут, близько 600 є ендеміками (Второв, Дроздов, 1978).

Повний життєвий цикл папороті складається з цих двох фаз — фази гаметофита і фази спорофита. Коли говорять про папоротях, то мають на увазі передусім спорофит. Як і в більшості вищих рослин (крім Моховидных), спорофит папороті нині є домінуючою фазою у тому життєвому цикле.

Спорофит папороті має, крім небагатьох видів, що результатом редукції. Коріння у папороті лише придаткові, тобто. головний корінь не отримує тут подальшого розвитку та невдовзі відмирає. Вперше стрижнева коренева система з’являється тільки в голонасінних рослин (Комаров, 1936).

Стебло більшості модерних папороті представлений підземним кореневищем, іноді потужним, іноді тонким, шнуровидным. У тропічних деревоподібних форм він надземний, прямостоячий, одягнений масою отмерших листя. Анатомічне будова стебла може бути складним; і різноманітним. Проводить система представлена протостелой, сифоностелой чи диктиостелой. У еволюційному відношенні диктиостела найбільш просунутий тип і тому вона й у найпрогресивніших сімейств (Тахтаджян, 1978а).

Листя папороті, як і більшості інших вищих рослин, виникли внаслідок уплощения і зрощення дихотомически ветвящихся теломов Риниофитов (Серебряков, 1952; Мейєр, 1958; Ярошенко, 1963; Тахтаджян, 1978а; Письяукова, 1980). Переконливим доказом веточной природи листя є характерний них верхівковий і тривалий (коли майже необмежений) зростання, великі розміри і складно розсічена листовая платівка, великі й складні листові сліди та наявність листових проривів (лакун) в стелі. По морфологическому і з анатомічною будовою листя папороті дуже різні. Їх розміри коливаються і від кількох міліметрів до 30 метрів за довжину. Найчастіше листя папороті поєднують функції фотосинтезу і спороношения. В окремих папороті (Страусник — Struthiopteris, Оноклея — Onoclea) листя диференційовані на стерильні (фотосинтезирующие) і фертильні (які мають спорангии). Найчастіше листя папороті пір'ясті, хоча є види (Пиррозия длинночерешковая — Pyrrosia petiolasa, Щиточешуйник уссурійський — Pleopteris ussuriensis, Кривокучник сибірський — Camptosorus sibiricus, Листовик звичайний — Phyllitis scolopendrium), листя яких цілісні. Платівка пір'ястого аркуша має стрижень (рахис). Якщо лист якось пір'ястий, то сегменти аркуша називаються пір'ям. Сегменти другого, третього та інших порядків називаються перышками.

Жилкування у примітивних форм папороті дихотомічне. У більш просунутих форм дихотомічне жилкування змінюється спочатку перистым, а потім сетчатым.

У репродуктивної фазі розвитку спорофита розпочинається її спороношение. Спороношение починається з закладання ініціальних клітин чи груп клітин, з яких розвивається спорангий — орган безстатевого розмноження рослин. У найпримітивніших із сучасних папороті з сімейств Ужовниковых (Ophioglossaceae) і Мараттиевых (Marattiaceae) спорангии творяться з груп клітин эпидермы й глибше лежачих верств клітин. Їх спорангии мають багатошарову стінку і несуть спеціальних пристосувань до раскрыванию. У просунутіших папороті спорангий розвивається з однієї клітини, і має однослойную стінку. Поступово виробляються пристосування до активному раскрыванию спорангиев як механічного кільця тій чи іншій форми. У найдавніших папороті спорангии сиділи в верхівках кінцевих гілочок дихотомічного розгалуженого аркуша, тобто. мали верхушечное (термінальне) розташування. Верхушечное розташування спорангиев під час еволюції аркуша перетворюється на крайове (маргінальне). Таке розташування спорангиев практикується в багатьох сучасних папороті. Значним кроком уперед, у пристосувальної еволюції папороті був перехід спорангиев з крайового розташування в поверхове (ламинальное). У цьому спорангии переміщалися на нижню (абаксиальную) бік листовий платівки. У досліджуваних нами папороті маргінальне розташування сорусов притаманно Птериса (Pteris critica), Асплениума (Asplenium bulbiferum) і Адиантума (Adiantum capillus-veneris), й інших видів — Нефролеписа (Nephrolepis exaltata), Циртомиума (Cyrtomium falcatum), Флебодиума (Phlebodium aureum) і Листовика (Phyllitis scolopendrium) характерно ламинальное розташування сорусов.

У результаті еволюції розташування спорангиев сталося й інше зміна. Спочатку спорангии розташовувалися один. І ми бачимо в представників сімейства Схизейных (Schizeaceae). Пізніше, під час филогенеза, спорангии групувалися в окремі спорангиальные купки — сорусы. Освіта сорусов сприяло ефективнішого постачання спорангиев поживою. Розрізняють сорусы прості і змішані. У простих сорусах, на відміну змішаних, розвиток виробництва і дозрівання спорангиев відбувається одночасно. Перевага змішаних сорусов полягає колись лише у тому, що успішний розвиток спорангиев в сорусе розтягується у часі. Тому різке погіршення умов проростання неспроможна призвести до загибелі водночас дедалі споры.

У процесі еволюції у спорангиев з’явилися захисні пристосування. Сорусы в багатьох папороті вкриті різними типами индузия (покрывальца). Индузий — це виріст лежить на поверхні аркуша папороті, прикривати сорусы. Розвивається з епідермісу аркуша, плаценти, чи освічений загорненим краєм аркуша (Словник…, 1984). У цьому разі, коли сорусы захищені загнутим на нижню бік краєм листовий платівки, говорять про фальшивому покрывальце. Таке покрывальце з досліджуваних нами папороті мають Адиант венерин волосся і Птерис критский.

При дозріванні спорангии папороті розкриваються суперечки розсіюються. Пристосування, що сприяє раскрыванию спорангиев, називають кільцем. Кільце складається з зовнішніх клітин спорангия папороті, мають сильно стовщені радіальні стінки. Клітини кільця, розростаючись в висоту, виступають від поверхні спорангия як грубня. При дозревании спорангия кільце від напруги розривається і сприяє разбрасыванию суперечка. Розрізняють три основних типи розташування кільця у спорангиев папороті: поперечне, косе і поздовжнє. Поздовжнє кільце виникало в процесі еволюції незалежно декілька разів і нині є найпоширенішим типом (Тахтаджян, 1978а).

Суперечки папороті, як та вищих рослин, утворюються з клітин спорогенной тканини внаслідок редукционного розподілу. Такі суперечки називаються мейоспорами. Вони складаються з гаплоидного ядра, цитоплазми і двох оболонок — экзины і интины. Більшість сучасних папороті - рослини равноспоровые. Вони утворюють одна частка суперечка, у тому числі виростає обоеполый гаметофит. Представники трьох сімейств Папоротниковидных — Марсилеевые (Marsileaceae), Сальвиниевые (Salviniaceae), Азолловые (Azollaceae) — є разноспоровыми рослинами. Вони утворюють два типу суперечка — микроспоры і мегаспоры, які за проростанні формують відповідно чоловічий та жіночий гаметофиты. Усі види папороті, із якими працювали ми, є равноспоровыми. Потрапивши у сприятливі умови, суперечки проростають. Для проростання суперечка необхідні вологість грунтів та повітря, тепло (від 15 до 30оС), і навіть світло. Суперечки більшості папороті не проростають в темноте.

Гаметофиты папороті загалом відрізняються значним розмаїттям. Вони може бути ниткоподібними, лентовидными, циліндричними, можуть вести як підземний, і наземний спосіб життя, бути довговічними або ефемерними. Але найбільше набув значного поширення серцевидний гаметофит. Він плаский, ніжний, швидко що розвивається і недовговічний. Єдина точка зростання такого гаметофита розташована нагорі між двома його бічними лопатями. Гаметофит складається з одного шару клітин, крім центральної, більш масивною подушкообразной частини. До грунті гаметофит прикріплюється ризоидами, утворювані по центральній подушкообразной височини. На нижньої, черевної боці подушки розвиваються архегонии. Антеридии (зазвичай розвиваються раніше) розкидано по нижньої поверхні чи з обох боків базальної частини подушки, і навіть на бічних лопатах. У папороті можна спостерігати явище протандрии — коли антеридии розвиваються раніше архегониев, і явище протогинии — коли раніше розвиваються архегонии. Це перехресному межгаметофитному запліднення. Запліднення відбувається за наявності вологи. Сперматозоїди рухаються убік архегония внаслідок хемотаксиса, викликаного виділенням з архегония певних хімічних речовин. На гаметофите може оплодотвориться кілька яйцеклітин, але лише одне з них завершує свій розвиток і дає початок зародышу.

На закінчення кілька слів слід зазначити наші дикорослих папоротях. Птеридофлора Далекого Сходу освітлена на роботах, присвячених флорі регіону та його окремих районів (Комаров, Клобукова-Алисова, 1925, 1931; Воробйова та ін., 1966; Воробйов, 1982; Ворошилов, 1982; Цвелев, 1991; Пешеходько, Храпко, 1994). На Далекому Сході росте 84 виду папороті, які стосуються 17 сімействам і 40 пологам. Найбільш великими є сімейства Кочедыжниковые (Athyriaceae) і Щитовниковые (Aspidiaceae). Папороті грають помітну роль додаванні фітоценозів російського Далекого Сходу. Найбільш рясні й досить різноманітні вони у трав’яному покрові хвойних і хвойно-широколиственных лісів, де нерідко можуть бути эдификаторами і доминантами.

3.2. Адиант венерин-волос (Adiantum capillus-veneris L.). Ставиться до сімейству Адиантовые (Adiantaceae), порядку Схизейных (Schizeales). Адиантовые — переважно тропічну сімейство, представники якого є лісовими чи петрофильными рослинами. Включає 1 рід і близько видов.

Адиант венерин-волос (Рис. 1) — найпопулярніший у культурі вид роду. Зустрічається в тропічних і субтропічних районах Європи, Азії, Африки. Зростає у Криму, на Кавказі, серед стосів Середню Азію. У його поширенні сягає помірної зони, зустрічаючись в Англії (Хессайон, 1995) й Ірландії (Вальтер, 1974). Зростає на скелях, у водоспадів, по кам’янистим берегів гірських ручьев.

Адиант венерин-волос — це багаторічне трав’янисте рослина з повзучим кореневищем, вкритим темними лусочками. Черешки листя тонкі, темнокоричневі. Листя до 50 див довжини, тонкі, ніжні, дважды-трижды перисті з клиноподібними сегментами, своєю чергою сидячих на волосовидных черешочках. Характерною ознакою листя був частиною їхнього водоотталкивающее властивість. Краплі води стікають з нього, на змочуючи поверхню. Звідси і назва роду, Adiantum, від грецьк. а — заперечення, diaino — змочувати. Сорусы маргінальні, позбавлені справжнього покрывальца. Вони л ежат вздовж кінців жилок, які йдуть до краю листового сегмента. Именно ця, покрита сорусами, частина сегмента отгибается вниз, сегмент в верхней.

Рис. 1. Адиантум венерин-волос (Adianthum capillus-veneris L.).

Рис. 2. Розташування сорусов у Адиантума.

1 — частина аркуша; 2 — сегмент з сорусами; 3 — край сегмента з сорусами. частини хіба що складається навпіл, і сорусы виявляються всередині особливих карманчиков (Рис. 2). Темні сорусы просвічують крізь тонку тканину аркуша, обрамляючи його темним пунктиром.

Багато видів Адиантума широко увійшли до культуру. У Росії її великий інтерес до них виник ще наприкінці уже минулого століття. Журнал «Російський вісник садівництва» за 1890 р. рекомендував види Адиантума як одних з найкращих рослин для розведення у теплицях і кімнатах (Гладкова, 1978а). Адиантумы легко розмножуються спорами, часто дають самосев. Можна розмножувати розподілом куща. Оптимальна температура для вирощування — 16−20оС. Влітку рослини слід обприскувати і притенять від яскравого сонця (Агєєва, Лаврова, 1992; Тавлинова, 1997). Рослини дуже чутливі до низькою вологості повітря. Не треба допускати пересихання земляного кулі, що може спричинити до загибелі надземної маси (Герасимов та інших., 1997).

3.3. Птерис критський (Pteris cretica L.). Російський синонім: крилатий папороть. Ставиться сімейства Птерисовых (Pteriaceae), порядку Схизейных (Schizeales). Рід налічує близько 280 видів. Це наземні папороті, поширені в тропічних і субтропічних країнах обох півкуль, переважно під вологих областях. Деякі досягають у своїй поширенні Середземномор’я, Японії, США, а південній півкулі - Нової Зеландии, Тасманії та Південної Африки. Зростають на рівнинах і невисоко серед стосів, в тіні лісів чи умовах легкого затінення — на лісових узліссях поблизу води, в заболочених місцях, часто у скель струмків і з берегів річок, іноді зустрічаються й у сухих местообитаниях. Найчастіше із помітних представників роду в оранжерейної і кімнатної культурі зустрічається Птерис критський (Рис. 3). Його ареал простирається від Середземномор’я до Китаю та Японії. Зростає він й у Африці, на Мадагаскарі, по склонам.

Рис. 3. Птерис критський (Pteris cretica L.). в гірських лісах Закавказзя, у Криму. Широко поширений у тропіках і поміркованих областях Південного полушария.

Птерис критський — багаторічне трав’янисте рослина з повзучим кореневищем. Листя шкірясті, продовгуваті, до 55 див довжини, довгих, голих черешках, маслиново-зелені, складаються з сегментів. Є стерильні і фертильні сегменти. Перші - ланцетні, остропильчатые, другі - більш вузькі, цельнокрайние. Сорус (ценосорус) маргінальний, розташований краєм аркуша" й прикритий хибним лінійним покрывальцем, освіченим з отвернутого краю аркуша (Рис. 4). Ценосорус лежить на жіночих крайової жилці. Спорангии ценосоруса перемішані з велику кількість парафиз. Спорангии мають ніжку з 3 рядів клітин та вертикальне кільце для вскрытия.

Птерис критський — облигатный апомикт, що сприяє легкої пристосовуваності його до незвичним умовам існування (Гладкова, 1978б). У папороті можна спостерігати явище апоспории, коли гаметофит утворюється з вегетативних клітин спорофита, в тому числі явище апогамии, коли спорофит утворюється ні з зиготи, та якщо з соматичних клітин гаметофита. У разі спорогенез проходить без мейоза, і всі розподілу в життєвому циклі митотические.

Більшість видів Птериса нескладні для вирощування. Найпопулярніші з рослин цієї групи — різновиду Птериса критського. Найбільш поширені чи два різновиди: бело-пестрая з білими смужками у всій довжині аркуша; гребенчатая — особливий тим, що кінці деяких сегментів аркуша мають бахромчатую рассеченность.

Птерис — теневыносливое і влаголюбивое рослина. Температура для дальшого поступу не більше 15−25оС. Ґрунти легкі, питательные.

3.4. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.). Росіяни синоніми: костенец, материнський папороть. Ставиться к.

Рис. 4. Ценосорус Птериса критского.

1 — частина аркуша; 2 — ділянку сегмента з ценосорусом. сімейству Асплениевых (Aspleniaceae), порядку Циатейных (Cyatheales). У сімейство входить близько чотирьох 000 видів наземних і эпифитных папороті, які населяють переважно вологі місцеперебування. Характерними ознаками сімейства є: диктиостелические кореневища, покриті чешуями, сорусы, забезпечені справжніми покрывальцами.

Центральне місце у сімействі займає рід Асплениум, до складу якого близько 700 видів. Представники роду поширені практично у всіх галузях земної кулі, але найбільше їхню розмаїтість зокрема у тропіках. Рід характеризується подовженими, лінійними чи линейно-продолговатыми сорусами, розташованими звичайно з одного боку бічних жилок косо стосовно середньої жилці і прикритими вузьким покрывальцем. У культурі найчастіше зустрічаються Асплениум гніздовий (A. nidus) і Асплениум луковиценосный.

Асплениум луковиценосный (Рис. 5) — найпоширеніший у новій Зеландии наземний, вічнозелений папороть (Петров, 1981). Це багаторічне трав’янисте рослина з лускатим циліндричним кореневищем. Листя 80−90 див довжини, темно-зелені, тричі пір'ясті. Сорусы маргінальні (Рис. 6). На верхньої боці листовий платівки утворюються выводковые (придаткові) нирки, що проростають ще прикріпленими до материнському рослині (Рис. 7, 14). Ця цікава та практично важливо й у багатьох екзотичних видів Асплениума (Гладкова, 1978в).

Папороть невимогливий до грунті, теневынослив, оптимальна температура — 16−18 оС. З березня жовтень Асплениум обприскують й густо поливають, не допускаючи засихання земляного кулі. Взимку поливають рідше (Тавлинова, 1977). Добре розмножується вегетативно і спорами.

Рис. 5. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G.

Forst.).

Рис. 6. Розташування сорусов у Асплениума луковиценосного.

Рис. 7. Вегетативне розмноження Асплениума луковиценосного.

3.5. Листовик звичайний (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm. Російський синонім: папороть оленячий мову. Ставиться сімейства Асплениевых (Aspleniaceae), порядку Циатейных (Cyatheales).

Листовик звичайний (Рис. 8) поширений у Європі, Північної Америці, Східної і Південно-Східної Азії вже. Зростає на вологих, затінених скелях, на сирих грунтах, у лісах. Зустрічається на чорноморському узбережжі Кавказу в розквіті 1000 м вище над кр. моря (Карри-Линдал, 1981).

Рослина до 50 див висоти, з коротким і товстим кореневищем, несучим розетку вай. Листовая платівка цілісна, трохи хвилястим краєм, ланцетная, до 50 див довжини і 3−6 див ширини, з серцеподібним підставою. Сорусы лінійні, 5−30 мм довжини, прямі, розташовані парами по обом сторонам середньої жилки (Рис. 9). Индузии перетинчасті. бічні, прикриває сорусы на початку їх развития.

Декоративний. Особливо цінуються потворні форму з багаторазово вильчато розділеної верхівкою аркуша, і навіть форми, що утворюють нирки на листі (Гладкова, 1978в).

На півдні Далекого Сходу росте близкородственный вид — Листовик японський (Ph. japonica), який систематики нерідко розглядають у ранзі підвиду. Зовні не відрізняється від Ph. scolopendrium, однак має іншу скульптуру суперечка й те число хромосом (Цвелев, 1991).

3.6. Циртомиум серпоподібний (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.). Латинський синонім: Aspidium falcatum. Ставиться сімейства Щитовниковых (Aspidiaceae), порядку Циатейных (Cyatheales).

Поширений в тропіках і субтропіках Японії, Кореї, Китаю, Індії, Тайваню, Малайзії, Південної Африки, на Гавайах. Зростає схилами у прибережній смузі. Циртомиум серпоподібний (Рис. 10)-многолетнее трав’янисте рослина, з кореневищем, від якої відходить пучок вай. Листя пір'ясті, 35−50 див довжини, 12−15 див ширини, блискучі, темно-зеленые.

Рис. 8. Листовик звичайний (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm.

Рис. 9. Розташування сорусов у Листовика обыкновенного.

1 — нижня сторона аркуша з сорусами; 2 — частина аркуша з сорусами.

Рис. 10. Циртомиум серпоподібний (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.). Аркушики чергові, шаблеподібні, загнуті догори, з зубцюватим краєм. Сорусы округлі, латеральні, з нижньої боку платівки, прикриті покрывальцем (Рис. 11). Покрывальце округлое.

Папороть переносить сухе повітря і протяги. Оптимальна температура 15−25 оС. Ґрунтова суміш: листовая земля, торф, перегній, пісок на рівних кількостях. Розмножується спорами.

3.7. Нефролепис піднесений (Nephrolepis exaltata Schott.). Російський синонім: мечевидный папороть. Ставиться сімейства Даваллиевых (Davalliaceae), порядку Циатейных (Cyatheales).

Рід включає 30 видів, поширених у тропіках. За межами тропічної зони є у Японії Нової Зеландії. Це мешканці відкритих місць. Нефролепис піднесений — одне з перших вищих рослин, поселяющихся після виверження на схилах вулканов.

Нефролепис піднесений (Рис. 12) — багаторічне трав’янисте рослина. Сорусы латеральні, округлі, розташовані на півметровій кінцях жилок. Покрывальце округле. Спорангии на ніжках, різновікові у межах соруса.

Листя до 1 м довжини, якось перисті, мечевидной форми, спочатку прямостоячие, потім веерно-наклоненные. Сегменти аркуша зубчасті. У садових форм Нефролеписа можна спостерігати гетерофиллия, тобто. зустрічаються форми з різноманітно розсіченими листьями.

Близько сто років у Бостоні (США) вивели форма з красиво поникающими листям, названа N. exaltata f. bostoniensis. Ця форма швидко здобула популярність тому з обох боків Атлантики, отож у наші дні є вже десятки сортів бостонського папороті - з хвилястими листочками, з закрученими краями листочків, з тричі і чотири рази перисторассеченными листям, тож усе рослина виглядає мереживним (Хессайон, 1995).

Рис. 11. Розташування сорусов у Циртомиума серповидного.

1 — нижня сторона аркуша з сорусами; 2 — ділянку сегмента з сорусами.

Рис. 12. Нефролепис піднесений (Nephrolepis exaltata Schott.).

Нефролепис легко розмножується вегетативно (Рис. 14). На його кореневища утворюються наземні, безлистные, покриті лусочками укореняющиеся пагони (столоны). Одного року одне рослина може утворити понад сто нових (Сувора, 1978).

Оптимальна температура 15−20 оС. Светолюбив, хоча добре зростає і затенении. Влітку бажано обприскування. Вирощують в горщиках із хорошою аэрацией, в суміші листовий землі, піску і торфу. Розмножується вегетативно і спорами.

3.8. Флебодиум золотавий (Phlebodium aureum (L.) G. Smith). Синонім: Polypodium aureum. Ставиться сімейства Многоножковых (Polypodiaceae), порядку Полиподиевых (Polypodiales).

Флебодиум золотавий (Рис. 13) поширений у тропіках і субтропіках Америки. Це багаторічне трав’янисте рослина з товстим, повзучим по поверхні грунту, ветвящимся кореневищем, вкритим чешуями. Листя до 1 м довжини, глубокораздельные, відходять від кореневища рядами. Молоді листя вкриті восковим нальотом, що забезпечує водоотталкивающие властивості аркуша. Сорусы ламинальные, лінійні, розташовані посередині сегментів з нижньої боку аркуша. Розмножується спорами і вегетативно ділянками кореневища (Рис. 14).

Рис. 13. Флебодиум золотавий (Phlebodium aureum (L.) G. Smith).

Рис. 14. Вегетативне розмноження папоротников1 — придатковими нирками (Асплениум луковиценосный); 2 — наземними столонами (Нефролепис врзвышенный); 3 — ділянками кореневища (Флебодиум золотистый).

Глава IV.

Розмноження папоротников.

4.1. Вегетативне розмноження папороті. Вегетативне розмноження доволі поширене у покрытосеменных рослин, а й в папороті. Існують найрізноманітніші форми цього розмноження. Воно може здійснюватися з допомогою довгих, розгалужених кореневищ, характерних для цілого ряду папоротников.

У представників сімейства Мараттиевых утворюються придаткові нирки, закладені на прилистниках. Великі листя Мараттиевых мають у свого підстави характерні прилистниковые придатки, які зберігаються на стеблах після опадания листя і служать як запасающими органами (у яких накопичується крохмаль), а й органами вегетативного розмноження. Спочиваючі на прилистниках нирки за сприятливих умов дають початок новим растениям.

В багатьох видів роду Ужовник (Ophioglossum) спостерігається спроможність до ефективному вегетативному розмноженню. Нові пагони з’являються з придаткових нирок, які виникають на корнях.

В окремих папороті придаткові нирки утворюються на листі (Цератоптерис, Пузырник, Асплениум). Цератоптерис василисниковидный (Ceratopteris thalictroides) — відоме аквариумное рослина. У природних умовах зростає у мілководних водоймах, калабанях, є бур’яном на рисових полях. Молоді рослини цератоптериса укорінені в грунті. При затоплении поля вони стають свободноплавающими і активна розмножуються вегетативним шляхом. У синусах листових сегментів, на верхівках листя, на рахисе з’являються дрібні выводковые нирки, що розвиваються в нові молоді рослини, довго залишаються пов’язані з материнським. Звільняються вони після загнивання чи обламывания аркуша материнського растения.

У Пузырника луковиценосного (Cystopteris bulbifera), зростаючого у вологих лісах, по байраками, на вапняних скелях у Північній Америці, придаткові нирки утворюються на нижньої боці листя. Нирки мають сферичну форму і нагадують цибулинки. Вони відпадають й прокурори дають початок молодим рослинам. Завдяки вегетативному розмноженню цей папороть не лише утворює великі зарості одному місці, а й завойовує нові территории.

Придаткові нирки утворюються на листі Асплениума луковиценосного і Асплениума живородящего. Вони проростають ще прикріпленими до материнському рослині. Відокремивши його й потрапивши у сприятливі умови, вони дають початок новим рослинам. Форма вегетативного розмноження, описана у Цератоптериса, Цистоптериса і Асплениума, називається живорождением, чи вивипарией. Іноді вивипария буває дуже інтенсивної і придушує розвиток спорангиев (Левіна, 1964).

Своєрідна форма вегетативного розмноження властива далекосхідному папоротнику Кривокучнику до сибірського (Camptosorus sibiricus). Цей вигляд має цілісні листя із дуже відтягнутої верхівкою, що у довгий джгут. Палять закінчується ниркою, яка за поєднанні з субстратом розвивається у нове рослина. Мандруючи таким способом, вид завойовує собі життєве пространство.

Як уже відзначалося вище (див. главу III), легко розмножуються вегетативно види роду Нефролепис. Розмножуються вони з допомогою наземних столонов. Деякі види цього були розмножуються з допомогою бульб, які виникають на підземних столонах.

Ефективно розмножуються вегетативним шляхом водні разноспоровые папороті - види пологів Сальвінія (Salvinia) і Азолла (Azolla). У Сальвінії в вузлах між листям утворюються нирки, у яких розвиваються галузі кореневища. Вони легко відламуються від основного стебла, та його уламки розносяться течією по водойми, де з’являються нові зарості. У озері Кариба (Африка) Сальвінія ушковидная, завезена сюди із Південної Америки, покриває місцями водну поверхню шаром до 25 див завтовшки, перешкоджаючи судноплавством і заважаючи нормальної роботі турбін гидроэлектростанции.

Азолла розмножується вегетативно з допомогою бічних гілок, які легко відламуються від головного стебла і з плином розносяться до інших водойми. Завдяки вегетативному розмноженню Азолла, як і Сальвінія, образзует в стоячих і найгірш проточних водоймах значні заросли.

Здатність до вегетативному розмноженню широко використовується людиною при розмноженні папороті за умов культури. Для наших об'єктів таку форму розмноження й у Асплениума луковиценосного, Нефролеписа піднесеного і Флебодиума золотавого (Рис. 14). У цих видів є спеціалізовані органи вегетативного размножения.

Технологія искусственого вегетативного розмноження папоротников.

Для розмноження Асплениума луковиценосного зрізали лист папороті з утвореними у ньому молодими рослинами. Кюветі наповнювали сумішшю для черенкования і трохи її ущільнювали. Суміш для черенкования готували з рівних кількостей листовий землі і добре промитого річкового піску. Зрізаний лист розкладали на субстраті і прикріплювали невеликими дротовими дужками. Субстрат поливали. Кювету згори закривали поліетиленової плівкою і поміщали в захищене від прямих сонячних променів місце. Стежили те, щоб лист не подсыхал. Коли молоді рослини укоренялися (приблизно 1,5−2 місяці), їх поділяли і висаджували в горшки.

Більше проста технологія вирощування Нефролеписа піднесеного. Молоді рослини, развивающиееся з нирок на наземних столонах, легко вкорінюються. Для отримання масового матеріалу материнське рослина слід вирощувати в ємності з порівняно великою площею поверхні. Які Утворюються наземні столоны у разі потреби прикріплювали до субстрату дротяною скобою. Щойно молоді рослини укоренялися, що пов’язують з материнським рослиною столоны обрізали. Молоді рослини пересаджували в окремі горшки.

Флебодиум золотавий розмножували ділянками кореневища. Цю рослину має товсте, довше, стелющееся по субстрату кореневища. Кореневища гілкується, створюючи бічні пагони. Бічні пагони (ділянку кореневища з верхівкової ниркою і листками на кількості 1−2) обрізали і висаджували в окремі горшки.

4.2. Розмноження папороті спорами. Нами проведено експеримент по вирощуванню з суперечка таких папороті, як Циртомиум серпоподібний, Листовик звичайний, Асплениум луковиценосный, Птерис критський і Флебодиум золотавий. Адиант венерин-волос і Нефролепис піднесений через брак суперечка нами не вирощувалися. Папороті можна вирощувати в горщиках, прикритих згори склом підтримки високої постійної вологості повітря. Ми вирощували папороті в чашках Петрі за методикою, описаної у 2-ї главі справжньої работы.

Суперечки папороті дозрівають в спорангиях. Спорангии вивчених видів не мають істотних морфологічних відмінностей. Вони округлої чи злегка овальної форми, сидять довгих ніжках. На поверхні спорангия є поздовжнє механічне кільце, що складається з одного низки клітин. У більшої частини клітин кільця оболонки стовщені. Частина клітин кільця (приблизно 1/3) має щодо тонкі оболонки. При дозріванні суперечка настає момент, коли стінка спорангия розривається. Розрив відбувається у місці, де клітини кільця мають тонкі оболонки. Кільце вигинається кнаружи, хіба що вивертаючись навиворіт, у своїй суперечки висипають з спорангия. Цей процес можна спостерігати під мікроскопом МБС, при подсушивании спорангиев.

Спорангии папороті зібрані в сорусы. Відповідно до положення сорусов на вайях у досліджуваних видів зустрічаються 2 типу спорангиев. Для Адиантума, Птериса і Асплениума характерні маргінальні (крайові) спорангии. Сорусы У цих видів розташовані краєм листовий платівки. У Циртомиума, Нефролеписа, Листовика і Флебодиума спорангии ламинальные (поверхневі), сорусы вони розташовані на півметровій нижньої боці листа.

Сорусы папороті прикриті индузием, тільки в Адиантума і Птериса покрывальца відсутні. Сорусы У цих видів захищені загнутим на нижню бік краєм листовий платівки. Момент дозрівання суперечка ми визначали по зміни забарвлення соруса (зелена забарвлення перетворюється на коричневую).

Зібрані суперечки высевали на субстрат в чашки Петрі. Вирощування проводили при кімнатної температурі (18−25оС) в захищеному від прямих сонячних променів місці. За місяць (25−35 днів) лежить на поверхні субстрату з’являвся зелений наліт, що з ниток і цих платівок гаметофита. Процес від проростання суперечка до формування зрілого гаметофита в експериментах тривав близько двох місяців. Порівняння гаметофитов досліджених видів не виявило істотних видових відмінностей. У той самий час форма й розміри гаметофитов однієї й тієї ж виду змінюються залежно та умовами проростання, зокрема, від густоти посіву. Така закономірність відзначалася у літературі й у далекосхідних видів папороті (Храпко, 1989, 1996). Зрілі гаметофиты наших видів пластинчасті, серцеподібної форми. Платівка складається з одного шару хлорофиллоносных клітин, крім багатошарової серединної частини. Від частині гаметофита (від центральної багатошарової частини) відходять численні ризоиды.

Після запліднення з’являються прорості спорофита. У нашому експерименті перші прорості залежно від виду, умов вирощування і часу посіву з’являлися на 50−80 день посіву. Прорості являють собою невеличкі (1−2 див) рослини. Вона має 1−4 вайи і 2−5 коротких корінця. Прорості прикріплено до гаметофиту (Рис. 15, 16). Харчування рослини цьому етапі здійснюється, як з допомогою гаметофита, і з допомогою власної асиміляції. Листя проростків істотно відрізняються від вай дорослих рослин простотою свого будівлі. У проростків Циртомиума і Флебодиума листовая платівка округла, краєм цілісна чи злегка лопастная (Рис. 15). У проростків Асплениума і Птериса вайи характеризуються більшої рассеченностью (Рис. 16).

Наступні вікові стану спорофита поки що дослідження відзначені нами лише Циртомиума серповидного.

4.3. Цикл розвитку Циртомиума серповидного. Під циклом розвитку розуміють сукупність всіх фаз розвитку, пройшовши які організм сягає зрілості уже й стає здатним давати початок в наступному поколінні (Біологічний…, 1986). Для циклу розвитку папороті характерна зміна гаплоидной і диплоидной фаз. Гаплоидная фаза папороті представлена яка покоїться спорою і гаметофитом. Диплоидная фаза — спорофитом. Спочиваючі суперечки так можна трактувати як латентного періоду гаметофита (Шорина, 1987, цит. по: Храпко, 1996).

Суперечки Циртомиума перебувають у спорангиях, які зібрані в сорусы на нижньої боці аркуша (латеральні сорусы) на кінцях жилок. Суперечки округлої чи злегка бобовидной форми. Спорангии довгих ніжках. Ніжка складається з 3 верств клітин. Спорангии округлі з продольным.

Рис. 15. Гаметофиты і прорості Циртомиума серповидного (1) и.

Флебодиума золотавого (2).

Рис. 16. Гаметофиты і прорості Асплениума.

луковиценосного (1) і Птериса критського (2). механічним кільцем. Механічне кільце має 20−25 клітин із стовщеними стінками. Сорусы округлі з покрывальцем (индузием). Индузии округлої форми, щитовидные (прикріплено лише у точці біля середини), краєм выгрызенно-зубчатые (Рис. 17).

Початкові стадії розвитку гаметофита Циртомиума ми побачили в експериментальних умовах при сівбу суперечка на фільтрувальну папір, змочену розчином Кнопа. Проростання суперечка проходило при кімнатної температурі (від 18 до 25оС). Перші що проросли суперечки відзначалися на 7−8 день після посіву. Після проростання суперечки утворюється нитку гаметофита. Формування нитки надається протягом 15−20 днів. Нитка складається з 3−5 клітин. Клітини нитки містять хлоропласти. А на цьому етапі починають формуватися ризоиды. Через 25−30 днів після посіву починається формування платівки гаметофита. У нашому експерименті платівки гаметофитов на 35 день мали від 8 до 40 клітин. Період від проростання суперечка до формування зрілого гаметофита Циртомиума триває 60−70 днів. Етапи розвитку гаметофита відбиті на рис. 18.

Гаметофит Циртомиума наземний, серцеподібної форми, складається з шару хлорофиллоносных клітин. На гаметофите є папілярні шерстинки, що добре видно під мікроскопом краєм платівки. Папілярні шерстинки є короткі, головчатые, сосочковидные вирости деяких клітин гаметофита. Морфометрические дані гаметофитов та його мінливість наведені у таблиці 1.

Рис. 17. Сорусы Циртомиума серповидного.

Рис. 18. Етапи розвитку гаметофита Циртомиума серповидного1 — проростання суперечка; 2 — формування нитки; 3 — формування пластинки.

гаметофита; 4 — зрілий гаметофит.

Таблиця 1 Мерехтливість висоти і ширини гаметофитов Циртомиума серповидного |Ознаки |Ліміти |М (m |(|V, % | |Ширина, мм |4,1−5,6 |5,1(0,08 |0,49 |9,6 | |Висота, мм |3,0−4,5 |3,85(0,08 |0,48 |12,4 |.

Примітка: М — середнє ознаки, m — помилка середнього значення, (- середнє квадратическое відхилення, V% - коефіцієнт вариации.

Як очевидно з таблиці 1, амплітуда мінливості розмірів гаметофита, відповідно до шкали С.А. Мамаєва (1969), перебуває в низькому чи середній рівень. Коливання параметрів пов’язано основному з умовами вирощування і, зокрема, від густоти посева.

При хорошому догляді на 70−80 день посіву з’являються перші прорості спорофита (Рис. 19). Прорості прикріплено до гаметофиту, з допомогою якого здійснюється переважно їх харчування. Вайи проростків мають геть в іншу форму, ніж вайи зрілих рослин. Листовая платівка цілісна, не розділена деякі сегменти. Край листовий платівки злегка выемчатый (Рис. 20). Характеристика рис проростків Циртомиума дана в таблиці 2.

Таблиця 2 Мерехтливість рис проростків Циртомиума серповидного.

|Признаки |Ліміти |М (m |(|V, % | |Кількість |2−4 |2,9(0,12 |0,7 |24,0 | |листя | | | | | |Висота |19,0−31,0 |26,4(0,73 |5,5 |15,3 | |рослини, мм | | | | | |Ширина |4,1−10,2 |5,82(0,4 |2,24 |38,4 | |листовий | | | | | |платівки, мм | | | | |.

Примітка: позначення самі, що у таблиці 1.

Рис. 19. Гаметофиты і перші прорості Циртомиума серповидного, вирощені в чашці Петри.

Рис. 20. Проросток Циртомиума серповидного.

Рівень мінливості ознак проростків вище рівня вариабельности гаметофитов і на підвищеному і високому уровне.

Через 6−7 місяців після посіву настає фаза молодого спорофита. Гаметофит до початку цієї фази відмирає і рослина повністю переходить на самостійне харчування. Ускладнюється будова листя, стаючи близькі до вайям зрілих спорофитов. На відміну від листя зрілих спорофитов, листя молодих рослин мають менше сегментів (від 3 до 10). Кількість сегментів у зрілих спорофитов варіює від 8 до 25.

Через 15−20 місяців рослина перетворюється на фазу зрілого спорофита. Характерною рисою цього вікового становища є наявність спороношения.

Тривалість періодів вікового стану Циртомиума серповидного дуже вариабельна. Вона залежить та умовами догляду, створених за вирощуванні папороті. Тому визначати тривалість тій чи іншій фази розвитку можна лише приблизительно.

4.4. Використання отриманих матеріалів курсі ботаніки середній і вищій школі. Дані, отримані під час виконання даної дипломної роботи, може вишукати широке застосування як у уроках біології у неповній середній школі, так і занять із курсу загальної ботаніки у вищій школі. З успіхом отримані матеріали можна використовувати під час проведення факультативних занять, і навіть занять у гуртках біологічного профиля.

Насамперед цей матеріал можна використовувати щодо теми «Відділ Папоротниковидные». Маючи колекцію оранжерейних папороті, показати розмаїтість представників цієї групи рослин. Папоротниковидные дуже різноманітні по зовнішнім виглядом. Крім наземних корневищных паопротников у цій групи продемонструвати таку життєву форму, як эпифитные рослини, наприклад, Платицериум двувильчатый. Різноманітні і листя папороті. Найчастіше зустрічаються перисторассеченные листя, але є види з цільною листовий платівкою — Костенец гніздовий, Листовик звичайний та інші. Перетворити увагу, що молоді листки улиткообразно закручені. Черешки листя вкриті характерними буроватыми чешуями. З іншого боку листя папороті ростуть верхівкою, як і побеги.

Для теми «Розмноження папороті» нами отримано значний матеріал. Тут слід познайомити учнів зі будовою спорангиев. Показати процес розтину спорангиев, які можна спостерігати під мікроскопом за її подсушивании. Ознайомити з розмаїттям сорусов. Вони різняться як розташуванням листку, і своєї формою. Частіше зустрічаються поверхневі сорусы (Циртомиум), але можуть і крайові (Адиантум). Сорусы формою бувають округлі (Циртомиум), а бувають витягнутої, палочкообразной форми (Листовик). Можуть мати покрывальце різноманітної форми, а можуть і без нього (Птерис).

Вивчаючи цикл розвитку папороті, на живому матеріалі можна продемонструвати заростки (гаметофиты). Розглянути їх будова під мікроскопом і відзначити платівку, що складається з шару хлорофиллоносных клітин, і ризоиды, з допомогою яких заросток прикріплюється до субстрату. Показати прорості папороті, які прикріплено до заростку і лише частково харчуються над його рахунок. Відзначити відмінність листя проростків від листя дорослих растений.

У темі «Вегетативне розмноження рослин» целесообраззно знайомство з різними формами цього виду розмноження в папороті. Це насамперед розмноження кореневищами (Флебодиум золотавий), ні з допомогою выводковых нирок (Асплениум живородящий, Цератоптерис василисниковый) і столонов (Нефролепис).

У темі «Пагін» можна познайомити учнів з видозміною втечі - кореневищем, показати особливості його строения.

Выводы.

1. Вивчені нами види папороті з успіхом вирощувати з суперечка в оранжерейних условиях.

2. Деякі види папороті добре розмножуються вегетативно: Нефролепис піднесений — столонами, Флебодиум золотавий — ділянками кореневища, Асплениум луклвиценосный — придатковими нирками, що утворюються на листьях.

3. Спорангии вивчених видів мають однослойную стінку і поздовжнє механічне кільце. Ніжка спорангия має 2 чи 3 шару клеток.

4. Сорусы у Птериса критського, Адиантума, Асплениума луковиценосного маргінальні (крайові); у Нефролеписа піднесеного, Циртомиума серповидного, Листовика звичайного і Флебодиума золотавого — ламинальные (поверхностные).

5. Сорусы Птериса критського і Адиантума мають хибне покрывальце, що було відхилений край аркуша, прикривати сорус. Сорусы інших напрямів вивчених нами напоротников вкриті справжніми покрывальцами.

6. Гаметофит вирощених папороті автотрофные, дорзовентральные, мають вигляд невеликих серцеподібних платівок. Істотних морфологічних різниці між гаметофитами різних видів папороті нет.

7. На розвиток гаметофитов впливають умови середовища — температура і вогкість повітря. Низька температура і пересушивание грунту різко уповільнюють розвиток гаметофитов.

8. Початок проростання суперечка Циртомиума серповидного спостерігається на 7−9 день посіву. Період від проростання суперечка до формування зрілого гаметофита триває 60−70 днів. Повний цикл розвитку від посіву суперечка до зрілого спорофита становить близько 20 месяцев.

9. Оптимальні строки сівби суперечка Циртомиума — з березня серпень включительно.

Агєєва Г. А., Лаврова К. Г. Квіти у вашому домі. Петрозаводськ: Карелія, 1992 174 с.

Арнаутова О. М. Вирощування папороті з спор//Бюлл. Гол. ботан. саду. 1987. Вип. 144. З. 65−66.

Арнаутова О. М. Гаметофиты деяких видів роду Woodsia (Woodsiaceae)// Ботан. журн. 1988. Т. 73, N 2. З. 198−203.

Арнаутова О. М. Розвиток гаметофита в деяких видів роду Gymnocarpium Newm.// Онтогенез вищих квіткових рослин. Київ, 1989. З. 6.

Біологічний енциклопедичний словник/ Гол. ред. М.С. Гіляров. М.: Рад. Енциклопедія, 1986. 831 с.

Вальтер Р. Рослинність земної кулі. М.: Прогрес, 1974. 422 с.

Васильєв А.Є., Воронін М.С., Еленевский О. Г., Серебрякова Т. И. Ботаніка. Анатомія і морфологія рослин. М.: Просвітництво, 1978. 478 с.

Верзилин М. М. Подорож із домашніми рослинами. Л.: Детгиз, 1954. 335 с.

Воробйов Д. П. Визначник судинних рослин околиць Владивостока. Л.: Наука, 1982. 254 с.

Воробйов Д.П., Ворошилов В. М., Горової П.Г., Шретер А.І. Визначник рослин Примор’я і Приамур’я. М.-Л.: Наука, 1966. 496 с.

Воронова Н.В. Кімнатна квітникарство. Новосибірськ: Новосибірське кн. вид-во, 1992. 80 с.

Ворошилов В. М. Визначник рослин радянського Далекого Сходу. М.: Наука, 1982. 672 с.

Второв В.П., Дроздов М. М. Біогеографія. М.: Просвітництво, 1978. 271 с.

Гаммерман А.Ф., Шупинская М. Д. Яценко-Хмелевский А.А. Рослиницілителі. М.: Вищу школу, 1963. 423 с.

Герасимов С.О., Журавльов І.М., Серяпин А. А. Рідкісні кімнатні рослини. М.: Акваріум, 1997. 224 с.

Гладкова В.М. Сімейство Адиантовые (Adiantaceae)// Життя рослин. М.: Просвітництво, 1978а. Т. 4. З. 189−190.

Гладкова В.М. Підродина Петрисовые (Pteridoideae)// Життя рослин. М.: Просвітництво, 1978,. Т. 4. З. 195−197.

Гладкова В.М. Сімейство Асплениевые (Aspleniaceae)// Життя рослин. М.: Просвітництво, 1978 В. Т. 4. З. 222−227.

Даддингтон К.Л. Еволюційна ботаніка. М.: Світ, 1972. 307 с.

Жданов В.С. Акваріумні рослини. М.: Лісова пром-сть, 1973. 160 с.

Зайцев Г. Н. Математика в експериментальної ботаніки. М.: Наука, 1990. 296 с.

Золотницкий Н.Ф. Акваріум любителя. М.: Терра, 1993. 784 с.

Карри-Линдал До. Європа. М.: Прогрес, 1981. 330 с.

Комаров В.Л., Клобукова-Алисова О. Н. Малий визначник рослин Далекосхідного краю. Владивосток, 1925. 516 с.

Комаров В.Л., Клобукова-Алисова О. Н. Визначник рослин Далекосхідного краю. Л.: Вид-во АН СРСР, 1931. Т. 1. 622 с.

Комаров В. Л. Походження рослин. М.-Л.: Вид-во АН СРСР, 1936. 190 с.

Кімнатний акваріум/ під ред. М.А. Пєшкова. Алма-Ата: Вид-во сільськогосподарської літератури, 1964. 238 с.

Котухов Ю. О. Вирощування папороті з суперечка// Бюл. Гол. ботан. саду. 1968. Вип. 71. З. 85−89.

Кудрявець Д. Б. Як виростити квіти. М.: Просвітництво, 1993. 176 с.

Левіна Р.Е. Розмаїття й еволюція форм розмноження рослин. М.: Просвітництво, 1964. 66 с.

Лема Ж. Основи биогеографии. М.: Прогрес, 1976. 309 с.

Мак-Миллан Броуз Ф. Розмноження рослин. М.: Світ, 1987. 192 с.

Мамаїв С. А. Про проблеми і методи внутрішньовидовий систематики деревних рослин. II. Амплітуда мінливості// Закономірності формування та дифферренциации виду у деревних рослин/ Тр. ін-та екології раст. і живий. вип. 64. Свердловськ: УНЦ АН СРСР, 1969. З. 3−38.

Махлін М.Д. Цікавий акваріум. М.: Харчова пром-сть, 1976. 288 с.

Махлін М. Д. Амурський акваріум. Хабаровськ: Кн. вид-во, 1990. 320 с.

Машковский М.Д. Лікарські кошти. М.: Медицина, 1977. Т. 1. 623 з.; Т. 2. 560 с.

Мейєр К. И. Морфогения вищих рослин. М.-Л.: Вид-во МДУ, 1957. 254 с.

Муравйова Д.А. Тропічні і субтропічні лікарські рослини. М.: Медицина, 1983. 336 с.

Никонов Н.Г. Сузір'я кактусів. Свердловськ: Средне-Уральское кн. виду, 1978. 136 с.

Пастушенков Л. В., Пастушенков О. Л., Пастушенков В. Л. Лікарські рослини. Л.: Лениздат, 1990. 384 с.

Пашина Г. В. Рослини і косметика. Мінськ: Ураджай, 1993. 252 с.

Петров В. В. Чотири тижні на Південній півкулі. М.: Думка, 1981. 128 с.

Пешеходько В.М., Храпко О. В. Визначник папороті Приморського краю. Владивосток: Вид-во ДВГУ, 1994. 55 с.

Письяукова В. В. Елементи морфологічній еволюції рослин. Л.: ЛГПИ, 1980. 76 с.

Плонский В.Д. Акваріумні рослини. М.: Акваріум, 1998. 144 с.

Рабинович М.И. Лікарські рослини у ветеринарній практиці. М.: Агропромиздат, 1987. 288 с.

Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн З. Сучасна ботаніка. М.: Світ, 1990. Т. 1. 348 з.; Т. 2. 344 с.

Сіра Г. П., Комов С. В., Безгрошова Н. Л., Мыльников М. М. Особливості морфогенезу і вікові стану спорофита деяких видів крупнокорневищных лісових папороті// Онтогенех трав’янистих поликарпических рослин. Свердловськ, 1980. З. 91−101.

Серебряков І.Г. Морфологія вегетативних органів вищих рослин. М.: Радянська наука, 1952. 391 с.

Словник ботанічних термінів/ під ред. І.А. Дудки. Київ: Наукова думка, 1984. 308 с.

Сувора Т.Д. Сімейство Даваллиевые (Davalliaceae)// Життя рослин. М.: Просвітництво, 1978. Т. 4. З. 237−242.

Тавлинова Г. К. Квіти у кімнаті і балконі. Л.: Колос, 1982. 192 с.

Тавлинова Г. К. Кімнатна квітникарство. СПб.: Агропромиздат, 1997. 480 с.

Таршис Г.І. Підземні органи багаторічних трав’янистих рослин. Свердловськ: СГПИ, 1975. 133 с.

Тахтаджян О.Л. Відділ папоротниковидные. Загальна характеристика// Життя рослин. М.: Просвітництво, 1978а. Т. 4. З. 149−170.

Тахтаджян О.Л. Флористичні області Землі. Л.: Наука, 1978б. 248 с.

Тахтаджян О. Л. Походження листових органів// Життя рослин. М.: Просвітництво, 1978 В. Т. 4. З. 12.

Уоллес Г. Р. Тропічна пррирода. М.: Думка, 1975. 223 с.

Федоров А.А., Цеглярів М. Э. Артюшенко З.Т. Атлас по описової морфології вищих рослин: Ліст. М.-Л.: Вид-во АН СРСР, 1956. 302 с.

Федоров А.А., Цеглярів М. Э. Артюшенко З.Т. Атлас по описової морфології вищих рослин: Стебло і корінь. М.-Л.: Вид-во АН СРСР, 1962. 350 с.

Хессайон Д. Г. Усе про кімнатних рослинах. М.: Джерело, 1995. 255 с.

Храпко О. В. Корноптерис городчато-пильчатый — Cornopteris czenulatoserrulata (Makino) Nakai// Біологія рідкісних судинних рослин радянського Далекого Сходу. Владивосток: ДВО АН СРСР, 1990а. З. 6−15.

Храпко О. В. Лепторумора Мікелі - Leptorumohra miqueliana (Maxim. ex Franch. et Savat.) H. Ito// Біологія рідкісних судинних рослин радянського Далекого Сходу. Владивосток: ДВО АН СРСР, 1990б. З. 15−19.

Храпко О. В. Пиррозия язычная — Pyrrosia lingua (Thunb.)Farw.// Біологія рідкісних судинних рослин радянського Далекого Сходу. Владивосток: ДВО АН СРСР, 1990 В. З. 19−30.

Храпко О. В. Кочедыжник красночерешковый — Athyrium rubripes (Kom.) Kom.// Біологічні особливості судинних рослин радянського Далекого Сходу. Владивосток: ДВО РАН, 1991а. З. 4−13.

Храпко О. В. Леписорус уссурійський — Lepisorus ussuriensis (Regel et Maack) Ching// Біологічні особливості судинних рослин радянського Далекого Сходу. Владивосток: ДВО РАН, 1991б. З. 13−22.

Храпко О.В. Папороті півдня Далекого Сходу Росії. Владивосток: Дальнаука, 1996. 200 с.

Цвелев М.М. Відділ Папоротниковидные Polypodiophyta// Судинні рослини радянського Далекого Сходу. СПб: Наука, 1991. Т. 5. З. 14−93.

Ценопопуляции рослин/ Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, О. С. Комаров, О. В. Смирнова. М.: Наука, 1988. 184 с.

Чічагова М. С. Вирощування папороті з суперечку вирішено на живильному середовищі// Бюл. Гол. ботан. саду. 1956. Вип. 24. З. 101−102.

Шорина Н.І., Єршова Э. А. Орляк звичайний// Біологічна флора Московській області. М.: Вид-во МДУ, 1990. З. 4−20.

Шретер А.І. Цілющі рослини Далекого Сходу. Владивосток: Далекосхідне кн. вид-во, 1992. 159 с.

Ярошенко П.Д. Теоретичні питання у курсах ботаніки для вищій школі. Володимир: ВГПИ, 1969. 217 с.

Ярошенко П. Д. Загальна біогеографія. М.: Думка, 1975. 187 с.

Сatalogue of livung plant collections, Royal Botanic Gardens Kew, 1984, pt. l. 94 p.

Nayar B., Kaur P. S. Gametophytes of homosporous ferns// Bot. Rev. 1971. V. 37, N 3. P. 295−396.