Типы міжвидових відносин. 
Конкуренция

I. Типи міжвидових відносин. Конкуренция.

Типи взаємодії між двома видами.

Живі організми що неспроможні існувати власними силами. Вони були пов’язані воєдино різноманітними відносинами, всю повноту яких виявляється лише за аналізі екосистеми в цілому. Живі істоти залежать від свого оточення, оскільки їм це треба харчуватися, розселятимуться, захищатися від хижаків тощо. буд. Види по-різному впливають друг на друга: конкурують із сусідами за їжу, і виділяють отруйні речовини, корисні друг для друга чи «експлуатують «решта видів. Сутність міжвидовий конкуренції залежить від тому, що з особин жодного виду зменшується плодючість, виживання чи швидкість зростання результаті використання ресурсу чи інтерференції зі боку особин іншого виду. Однак за тих цій простій формулюванням криється дуже багато найрізноманітніших нюансів. Вплив міжвидовий конкуренції на динаміку чисельності популяції конкуруючих видів багатолике. Динаміка своєю чергою може впливом геть розподіл видів тварин і їх эволюцию.

Конкуренція виникає тоді, коли чи більше організмів отримують ресурс із джерела, який всіх безсумнівно недостатній. Іншими словами, конкуренція виникає в тому разі, якщо ресурс обмежений. Якщо ж ресурс є у надлишку, то через два виду навіть із дуже подібними потребами конкурувати ні. Це можна спостерігати, наприклад, при регулюванні чисельності видів хижаками чи паразитами.

Взаємодії популяцій два види теоретично можна сформулювати як наступних комбінацій символів: 00, — -,+ +, + 0, — 0 і + -. Три їх (++, — - і + -) своєю чергою зазвичай поділяються, і цього ми отримуємо дев’ять основних типів взаємодій: 1) нейтрализм, у якому асоціація двох популяції позначається на жодному з них;

2) взаємне конкурентне придушення, у якому обидві популяції активно придушують одне одного; 3) конкуренція за загальний ресурс, коли він кожна популяція побічно негативно впливає в іншу у боротьбі за.

дефіцитний ресурс; 4) аменсализм, у якому одна популяція придушує іншу, але caма не відчуває негативного впливу; 5) паразитизм і шість) хижацтво, у яких одна популяція несприятливо впливає на іншу, нападаючи безпосередньо її у, але з тих щонайменше сама залежить від об'єкта нападу; 7) комменсализм, у якому одна популяція дістає користь із об'єднання, а інший воно байдуже; 8) протокооперация, коли він обидві популяції одержують від асоціації вигоду, але це відносини не обов’язкові, і 9-те) мутуалізм, у якому зв’язок популяцій сприятлива на шляху зростання і виживання обох, причому у природних умов жодна їх неспроможна існувати без інший. Всі ці типи взаємодій наведені у таблиці 1.

Таблиця 1 Аналіз взаємодій популяцій двох видов1 |Тип взаимодействий2 |Види |Загальний характер | | | |взаємодії | | |1 |2 | | |1. Нейтрализм |0 |0 |Жодна популяція не | | | | |впливає іншу | |2. Конкуренція, |- |- |Пряме взаємне придушення | |безпосереднє | | |обох видів | |взаємодія | | | | |3. Конкуренція, |- |- |Непряме подавеление при | |взаимодейсвия | | |деффиците загального ресурсу | |через ресусрсов | | | | |4. Аменсализм |- |0 |Популяція 2 придушує | | | | |популяцію 1, але сама не | | | | |відчуває негативного | | | | |впливу | |5. Паразитизм |+ |- |Популяція паразита (1) | | | | |складається з менших по | | | | |величині особин, ніж | | | | |популяція хазяїна | |6. Хищнечество |+ |- |Особи хижаків (1) зазвичай | |(і поїдання рослин) | | |крупніша, ніж особини жертви | | | | |(2) | |7. Комменсализм |+ |0 |Популяція 1, комменсал, | | | | |отримує користь від | | | | |смакоти; популяції 2 це | | | | |смакоту байдуже | |8. Протокооперация |+ |+ |Взаємодія сприятливо| | | | |обох видів, але з | | | | |обов'язково | |9. Мутуалізм |+ |+ |Вазимодействие сприятливо| | | | |обох видів тварин і | | | | |обов'язково |.

1. 0 означає відсутність значимих взаємодій; + означає поліпшення зростання, виживання та інші вигоди для популяції (до рівнянню зростання додається позитивний член); - означає уповільнення розвитку і погіршення інших характеристик (до рівнянню зростання додається негативний член).

2. Типи 2−4 вважатимуться «негативними взаємовідносинами», типи 7−9 -.

«позитивними взаємовідносинами», а типи 5 і шість можна відносити до обох цим группам.

Слід сказати три принципу, засновані цих категориях:

1. Негативні взаємодії виявляються на початкових стадіях розвитку співтовариства чи порушених природні умови, де висока смертність нейтралізується r-отбором.

2. У процесі еволюції та розвитку екосистем можна знайти тенденція до зменшення ролі негативних взаємодій з допомогою позитивних, що підвищують виживання взаємодіючих видов,.

3. У Кам’янці-Подільському нещодавно сформованих чи нових асоціаціях можливість появи сильних негативних взаємодій більше, ніж у старих ассоциациях.

Одна популяція часто впливає швидкість зростання чи смертність інший. Так, члени однієї популяції можуть поїдати членів інший популяції, конкурувати із нею за їжу, виділяти шкідливі речовини чи взаємодіяти із нею інакше. Так само популяції може бути корисними друг для друга, причому користь тільки в випадках виявляється обопільною, а інших — односторонньої. Як засвідчили в таблиці 1, взаємодії що така поділяються сталася на кілька категорий.

Всі ці популяційні взаємодії можна вивчати з прикладу якогось середнього співтовариства. Тип взаємодій конкретної пари видів може змінюватися у різних умов або залежно від стадії життєвих циклів. Так було в свого часу між двома видами то, можливо виявлено паразитизм, в інший час — комменсализм, а якийсь третій період її життя можуть цілком нейтральні друг до друга. Спрощені спільноти і лабораторні експерименти дозволяють екологам отримувати лише із багатьох типів взаємодій і вивчати його кількісно. Дедуктивні математичні моделі, побудовані з урахуванням таких досліджень, дають можливість аналізувати чинники, які зазвичай важко отдифференцировать одного другого.

Для з’ясування дій різних чинників у непростих природних ситуаціях, і навіть ще точного визначення понять й більшої чіткості міркуванні корисно користуватися «моделями» у вигляді рівнянь. Якщо зростання однієї популяції можна описати з допомогою рівняння, вплив інший популяції можна сформулювати членом, який змінює зростання першої популяції. У залежність від типу взаємодії рівняння можна підставляти різні члени. Наприклад, за наявності конкуренції швидкість зростання кожної популяції дорівнює швидкості нелимитируемого зростання мінус вплив власної чисельності (який у зі зростанням чисельності популяції) і мінус величина, характеризує негативний вплив іншого виду, N2 (що також зростає зі зростанням численностей обох видів N1 і N2), или.

|dN1|= |rN1 |-|r|N12 |- |CN2N1 | |dt | | | |K| | | | |Скорос| = |Нелимити|-| |- | | |ть | |ру- | |Вплив | |Отрицател| |зростання | |емый | |собствен| |ьное | | | |зростання | |іншої | |вплив | | | | | |чисельно| |іншого | | | | | |сті | |виду |.

Коли види двох взаємодіючих популяцій виявляють одне на друга сприятливе, а чи не повреждающее вплив, в рівняння вводять позитивний член. У разі обидві популяції й зростають процвітають, досягаючи рівноважних рівнів, що сприятливо обох видів. Якщо розвитку і виживання кожної з популяцій необхідно їх взаємовпливи друг на друга, то такі взаємовідносини називаються мутуализмом. Якщо ж, з іншого боку, ці сприятливі впливу лише викликають підвищення розміру популяції чи швидкості його зростання, однак є необхідні його зростання і виживання, то таку взаємодію відповідає кооперації чи протокооперации. (Оскільки така кооперація не наслідком свідомої чи «розумної» діяльності, краще користуватися останнім терміном.) І мутуалізм, і протокооперация призводять до подібному результату: зростання популяції за відсутності інший або уповільнений, або рівний нулю. По досягнення рівноваги обидві популяції в продовжують співіснувати, зазвичай зберігаючи певної соотношение.

Розгляд популяційних взаємодій оскільки зроблено у таблиці 1 чи основі рівнянь зростання, дозволяє уникнути протиріч, нерідко які виникають за обговоренні термінів чи визначень як. Наприклад, термін «симбіоз» іноді вживають у тому сенсі, як і мутуалізм, інколи ж його розуміють ширше, включаючи до нього також комменсализм і паразитизм. Оскільки слово симбіоз буквально означає «Жити разом», його треба запровадити у широкому значенні, безвідносно до природи взаємозв'язку. Термін «паразит» багато хто використовує стосовно кожному малому організму, хто живе лежить на поверхні чи всередині іншого організму, незалежно від цього, позитивно, негативно чи то байдуже його вплив. У такій сенсі трактується й предмета науки паразитологія. Для один і тієї самої типу взаємодій пропонувалися різні терміни, що тільки збільшувала плутанину. Проте, стосунки представлені у вигляді схеми, звичайно залишається сумніву, якого типу відносити аналізованих взаємодія; слово чи «ярлик» перебувають у цьому випадку вторинним щодо механізму, і його результата.

Слід звернути увагу, що слово «шкідливий» не використовувалося описання негативних взаємодій. Конкуренція і хижацтво знижують швидкість зростання популяцій, відчувають ці впливу, але цей ефект необов’язково шкідливий, якщо його з погляду виживання популяції протягом багато часу чи з погляду її еволюції. Негативні взаємодії фактично можуть прискорювати природний відбір, наводячи до виникнення нових адаптації. Хижаки і паразити часто корисні популяцій, які мають механізмів саморегуляції запобігання перенаселення, наслідком міг стати самознищення таких популяций.

Конкуренції і співіснування видов.

У щонайширшому значенні конкуренція — це взаємодія двох організмів, які прагнуть здобути і той ж ресурс. Межвидовая конкуренція — це будь-яке взаємодія між популяціями двох чи більше видів, яке несприятливо позначається на зростанні й виживання. Як показано в таблиці 1, вони можуть виявлятися у двох формах. Тенденція до екологічному поділу, що спостерігається при конкуренції близькоспоріднених чи подібних у деяких відносинах видів, відома як основу конкурентного винятку. Разом про те конкуренції сприяє формуванню у процесі відбору багатьох адаптації, що зумовлює збільшення розмаїття видів, співіснують у цьому просторі чи сообществе.

Конкурентне взаємодія може стосуватися простору, їжі чи біогенних елементів, світла, невикористаних речовин, залежність від хижаків, схильності хворобам тощо. буд. і багатьох інших типів взаємодій. Результати конкуренції представляють величезну зацікавленість; вони були багато разів досліджені як із механізмів природного відбору. Межвидовая конкуренція, незалежно від цього, що де лежить у її основі, можуть призвести або до встановлення рівноваги між двома видами, або, за більш жорстокої конкуренції, для заміни популяції жодного виду популяцією іншого, або до того що, що перший вид витіснить другий — у інше місце або ж змусить його перейти використання іншої їжі. Неодноразово зазначалося, що близькородинні організми, провідні подібний спосіб життя які мають схожою морфологією, не живуть одним і тієї ж місцях. Якщо вони живуть у одному місці ми, то часто використовують різні ресурси чи активні у різний час. Пояснення екологічного поділу близькоспоріднених (чи подібних у деяких відносинах) видів набула розголосу як основу Гаузе під назвою російського біолога, що у 1932 р. вперше підтвердив його існування експериментально чи як основу конкурентного винятку (Harden, 1940).

Щоб осягнути причини конкуренції, необхідно розглядати як особливості популяцій й умови, що визначають конкурентне виняток, але також ситуації, у яких співіснують подібні види, що у відкритих природних системах велика кількість видів фактично користується загальними ресурсами. У таблиці 2 на малюнку 1 показано ситуація, що було б назвати моделлю Tribolium—Trifolium; ця модель наочно демонструє конкурентне виняток у парі видів жуків (Tribolium) і співіснування два види конюшини (Trifolium.).

[pic].

Рис. 1. Співіснування видів конюшини (Trifolium). На графіці показаний зростання популяцій два види в чистих (т, е. представлених лише одною виглядом) і змішаних травостоях. Слід зазначити, що увагу, що криві зростання два види в чистих травостоях різняться у різний час досягають зрілості. І це інші відмінності дозволяють видам співіснувати в змішаних травостоях, та заодно їх щільність знижена, оскільки вони у однаковою мірою заважають одна одній. Листовий індекс, що використовується з метою оцінки щільності біомаси, є ставлення площі поверхні листя до грунту (см2/ см2). I -T.fragiferum, чистий травостій; II — Т. repens, чистий травостій; III — T. repens, змішаний травостій; IV—T. fragiferum, змішаний травостой.

Одне з найбільш ретельних і тривалих експериментальних досліджень міжвидовий конкуренції провели до лабораторій доктора Томаса Парку в Чиказькому університеті. Парк, його студенти і люди співробітники працювали з борошняним хрущаком, зокрема зображенням роду Tribolium. Ці дрібні жуки можуть завершити весь свій життєвий цикл на вельми простий і однорідної середовищі - в банку борошном чи пшеничними висівками. І тут середовище служить це й їжею, і місцеперебуванням личинок і імаго. Якщо регулярно додавати свіжу середу, то популяція жуків може підтримуватися довге час. З погляду поглядів на потоці енергії таку експериментальну систему можна описати як стабілізовану гетеротрофную екосистему, у якій імпорт енергії їжі врівноважується витратами дыхание.

Таблиця 2. Випадок конкурентного винятку в популяціях борошняного хрущака.

(Tribolium). (По Park, 1954).

|"Климат" |Температура,|Относительная|Исход міжвидовий | | | |вологість, % |конкуренции1, % | | |оС | | | | | | |ПобеждаетТ|Побеждает | | | | |.castaneum|Т.confusum| |Спекотний вологий |34 |70 |100 |0 | |Спекотний сухий |34 |30 |10 |90 | |Теплий вологий |29 |70 |86 |14 | |Теплий сухий |29 |30 |13 |87 | |Холодний |24 |70 |31 |69 | |вологий | | | | | |Холодний сухий |24 |30 |0 |100 |.

1. Кожен із 6 варіантів дослідів проведено 20—30 повторностях. У чистой.

— культурі кожен вид виживає за будь-яких поєднаннях умов, однак за спільному культивуванні два види виживає лише одне. У відсотках виражено відносна кількість повторностей, у яких зберігався лише одне вид, а інший элиминировался.

Виявилося, що у цей однорідний світик помістити дві різні виду Tribolium, то раніше чи пізніше одне із видів неминуче буде элиминирован, тоді як інший буде розмножуватися. Один вид завжди «перемагає», чи, інакше кажучи, два виду Tribolium що неспроможні вижити у тому специфічному «світику». Відносне число особин кожного виду, спочатку внесених культуру (т. е. вихідне співвідношення особин) важить на остаточний результат, проте «клімат» екосистеми істотно б'є по результаті боротьби. Як зазначено в таблиці 2, одне із видів (Т. castaneum) завжди виходить переможцем у умовах високої температури і вологості, тоді як інший (Т.confusum завжди виходить переможцем і прохолодній і сухому «кліматі», хоч і той і інший незалежно від з випробуваних поєднань умов може невизначено довго існувати у чистій культурі. У проміжних умовах кожного виду є певна ймовірність виявитися переможцем (наприклад, для Т. castaneum ця можливість у теплій і вологому середовищі становить 0,86). Зрозуміти наслідки конкурентного взаємодії допомагає аналіз властивостей популяції кожного виду у чистій культурі. Наприклад, було знайдено, що переможцем зазвичай виявляється вид, у якого в досліджуваних умов набагато більшої швидкістю зростання ®, чим інший. Якщо ж величини r обох видів різняться дуже сильно, то краєвид з вищим показником який завжди виявиться переможцем. Вірусне захворювання на одній з популяцій легко може вплинути на результат справи. Финер (Feener, 1981) описав випадок, коли конкурентне рівновагу між двома видами мурашок було порушено паразитичним двукрылым. З іншого боку, конкурентоспроможність може у значною мірою різнитися в різних генетичних линий.

Користуючись даними, одержаними у модельних експериментах на Tribolium, легко створити умови для, у яких види не виключали б одне одного, а співіснували. Якщо культури поперемінно поміщати то спекотні і вологі, то сухі і холодні умови (для імітації сезонних змін погоди), перевагу жодного виду перед іншим не вистачить тривалим для знищення іншого. Якби система культивування була «відкритої» і особин домінуючого виду змушували емігрувати (чи його б видаляли, як це робить хижак) досить швидко, то конкуренція була б настільки слабкої, що обидві виду міг би співіснувати. Існуванню міг би сприяти і ще условия.

Цікаві експерименти по конкуренції рослин провів Дж. Л. Харпер та його колеги з Університетського коледжу Північного Уельсу (див. Harper, 1961; Harper і Clalworthy, 1963; Clatworthy, Harper, 1962). Результати однієї з цих досліджень представлені на рис. 1. Через розбіжності в характері зростання два виду конюшини можуть співіснувати лише у й тією самою середовищі (при однакових умов освітленості, температури, в одній й тією самою грунті тощо. буд.). З положень цих два види Trifolium repens зростає швидше, і скоріш сягає максимальної облиственности. Проте Т. fragiferum має як довгі черешки і від посаджені листя, й тому він може перейти в верхній ярус раніше, ніж швидкозростаючий вид (особливо після випадку, як швидкість зростання Т. repens пішла знижуються), отже уникнути затінення. У змішаних травостоях через цих особливостей кожен вид ингибирует розвиток іншого, але обидва можуть завершити життєвий цикл і дати насіння, хоча щільність кожного виду знижена (втім, загальна щільність в змішаних травостоях два види була приблизно дорівнює щільності в чистих травостоях). І тут обидва виду, попри сильну конкуренцію за світло, можуть співіснувати, і це співіснування зумовлено особливостями морфології й відмінностями у часі максимального зростання. Харпер (Нагрег, 1961) дійшов висновку, що дві виду рослин можуть довго співіснувати, якщо їх популяції незалежно регулюються у вигляді однієї чи кількох із наступних механізмів: 1) відмінності потреб у харчуванні (наприклад, бобові і небобовые); 2) відмінності причин смертності (наприклад, різна чутливість до выеданию худобою); 3) чутливості до різним токсинам і 4) чутливості одного й інші ж регулюючому чиннику (світло, вода тощо. буд.) у різний час (як у хіба що описаного приклади з клевером).

Під час вивчення літератури, присвяченій конкуренції, складається загальне враження, що у системах, де відсутні або знижені імміграція і еміграція, відбувається жорстокіша конкуренція і більше мабуть конкурентне виняток. До таких систем слід віднести лабораторні культури, острова й інші природні ситуації з важко переборними перешкодами для входу й аж виходу. У звичайних природних відкритих системах ймовірність співіснування выше.

Примеры.

Приклад конкуренції з прямим придушенням описаний Кромби (1947). Він виявив, що спільне культивування в борошні Tribolium і Oryzaephilus (інший рід борошняних хрущаків) закінчується знищенням Oryzaephilus, оскільки Tribolium активніше винищує неполовозрелые стадії Oryzaephilus. Проте, якщо борошно покласти скляні трубочки, у яких можуть ховатися неполовозрелые особини меншого за величиною Oryzaephilus, то виживуть обидві популяції. Отже, тоді як середовищі є притулку, дозволяють приховуватися від прямого впливу (у разі хижацтва), то конкуренція знижується настільки, що зберігаються обидва вида.

Проте досить лабораторних прикладів. Очевидно, що скупченість в лабораторних експериментах може бути значної, що зумовлює надмірної конкуренції. У польових дослідженнях межвидовая конкуренція була докладно вивчена рослин; результати цих досліджень дозволили прийти висновку (нині цей висновок є загальновизнаним), що конкуренція — важливий чинник, викликає зміну видів. Ківер (Keever, 1955) описав випадок, коли поклад першого року майже повністю зайнята чистим травостоем високого бур’яну, у його поступово витіснив звідси інший вигляд, раніше невідома у цих місцях. Ці дві виду, хоч і належать до найрізноманітніших пологам, мають дуже подібні життєві цикли (час цвітіння і дозрівання насіння) і Життєві форми, потрапляли до умов інтенсивної конкуренції. Ретельні наступні дослідження цих перелогових полів показали, новий прибулець не витісняв зростаючий тут раніше вид; виявилося, що обидві виду співіснують, та їх чисельна співвідношення залежить від грунту, часу й ступеня нарушений.

Наступний приклад належить до двох видам сухопутних саламандр Plethodon glutinosus і P. jоrdani, які у південній частині Аппалачских гір США. Зазвичай P. jоrdani зустрічається великих висотах, ніж P. glutinosus, але у деяких районах зони їхнього життя перекриваються. Хейрстон (Hairston, 1980) провів експеримент двома ділянках, один з яких був у горах Грейт-Смоуки, де перекриття спостерігалося лише у невеличкому діапазоні висот, а другий — у Бальзамических горах, де види співіснували в значно більше широкої зоні. На обох ділянках жили популяції цього й іншого виду та, загалом, фауна саламандр була схожою; популяції перебували в одній висоті та піддавалися однаковим впливам. На ділянці Хейрстон заклав сім експериментальних майданчиків: двома були віддалені особини P. jоrdani, а двох інших — особини P. glutinosus, а решта три служили контролем. Ця робота була започаткована 1974 р. й у наступні 5 років усім майданчиках 6 разів на рік підраховували число особин кожного виду; всі особини було поділено втричі групи: годовика, двухлетки, все остальные.

На контрольних майданчиках, як і очікувалося, з цих двох аналізованих видів значно більше численним був P. jоrdani; але в майданчиках, з якими він був вилучений спостерігалося статистично значиме зростання чисельності P. glutinosus. На майданчиках, із яким був вилучений, P. glutinosus, був зазначено відповідного значимого збільшення чисельності P. jоrdani. Проте за обох ділянках спостерігалося статистично значиме зростання частки P. jоrdani серед годовиков і двухлеток. Повидимому це пояснювалося зрослої плодовитістю і (чи) підвищеним виживанням молоді; обидві ці чинника є головними причинами, визначальними швидкість размножения.

Важливим моментом і те, що несприятливий вплив із боку дргугого виду від початку відчували особини обох видів; після видалення одного їх видів, у що залишився спостерігалося значне збільшення кількості і (чи) плодючості і (чи) виживання. З цього випливає, що у контрольних майданчиках та інших місцях спільного проживання ці види зазвичай конкурували друг з одним, проте сосуществовали.

Як чергового прикладу наведу експеримент, виконаний однією з найвідоміших «батьків-засновників» екології рослин О. Г. Тенсли, який вивчав конкуренцію між двома видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium hercinicum — цей вид зростаючий у Великій Британії на кислих грунтах, тоді як поширення Galium pumilum обмежена більш лужними ґрунтами. Вирощуючи види окремо, Тенсли виявив, кожен їх них добре росло, як на кислої грунті з місцеперебування Galium hercinicum, і на лужної грунті з місцеперебування Galium pumilum. Проте, за спільної вирощуванні на кислої грунті успішно ріс лише Galium hercinicum, але в лужної грунті - Galium pumilum. Очевидно, цих результатів свідчить про конкуренції між видами за її спільному вирощуванні. У конкурентної боротьби перемагає одна частка, тоді як інший програє настільки, що відбувається його витіснення з биотипа. Результат конкуренції залежить та умовами, у яких вона происходит.