Будова рослини. 
Корінь, пагін, стебло

Будова рослини. Корінь, пагін, стебло.

.

.

Корінь — вегетативний орган з необмеженим ростом, який забезпечує закріплення рослин у субстраті, поглинання і транспорт води та розчинених у ній мінеральних речовин та продуктів життєдіяльності ґрунтових мікроорганізмів і коренів інших рослин, первинний синтез органічних речовин, виділення в грунт продуктів обміну речовин і вегетативне розмноження.

Поява кореня в процесі еволюції рослин — важливий ароморфоз, одне з пристосувань до життя на суходолі. Вперше справжні корені з’являються у папоротеподібних. Потім у квіткових рослин завдяки ідіоадаптаціям формуються різні типи коренів, здатних виконувати додаткові функції. Так, у деяких рослин у коренях відкладається запас поживних речовин, що зумовлює їх потовщення, утворення коренеплодів (морква, редиска, буряки) або кореневих бульб (жоржини, пшінка). Корені епіфітних рослин (використовують інші рослини як субстрат, але не паразитують на них: орхідеї, мохи, лишайники) можуть нагромаджувати воду. У тропічних дерев, що живуть на грунтах, бідних на кисень, або на болотах, утворюються дихальні корені — пневматофори (мангрові), що ростуть угору; вони підіймаються над поверхнею субстрату і забезпечують дихання. Ходульні корені утворюються на надземних пагонах, закріплюються в грунті і міцно утримують рослину (фікус-баньян, кукурудза). Деякі рослини-паразити (повитиця) або напівпаразити (омела) утворюють корені-присоски. У витких і лазячих рослин формуються чіпкі повітряні корені (плющ). У багатьох (близько 90%) квіткових рослин корені вступають у симбіоз з грибами, утворюючи мікоризу, або з бактеріями, утворюючи бактеріоризу. Мікро-організми-симбіонти входять до складу ризосфери — ґрунтового шару завтовшки 2—3 мм, що прилягає до коренів рослин. Скупчення великої кількості грибів і бактерій у ризосфері пов’язане з виділенням коренями речовин, якими живляться ці мікроорганізми.

Зародок кореня закладається одночасно з брунькою в зародку насінини і називається зародковим коренем. Під час проростання насінини цей корінь перетворюється на головний, або первинний, корінь, здатний до галуження. Паралельно з ростом на ньому з’являються бічні корені першого порядку, які, в свою чергу, дають корені другого порядку, на них виникають корені третього порядку і т. д. Крім головного і бічних коренів у рослин утворюються й додаткові корені, які формуються на стеблах, листках, але не на корені.

Сукупність усіх цих коренів (головного, бічних різних порядків та додаткових) утворює кореневу систему. За формою розрізняють два типи кореневих систем: стрижневу і мичкувату. Стрижнева має добре виражений головний корінь, який займає в грунті вертикальне положення; від нього відходять бічні корені, що розміщуються в грунті радіально. Вона трапляється у більшої частини дводольних рослин.

У мичкуватої системи всі корені майже однакові за розмірами, за походженням це додаткові корені, які пучком ростуть від основи стебла. Мичкувата коренева система формується під час кущіння. При цьому на підземній частині стебла утворюється вузол кущіння, з якого розвиваються додаткові корені, що й веде до утворення мичкуватої кореневої системи. Така система характерна для більшості однодольних рослин.

Відмінності між цими двома основними кореневими системами виявляються вже під час проростання насіння. У дводольних рослин із зародка насінини проростає один корінець, який потім стає головним коренем. У однодольних рослин найчастіше проростає кілька корінців. Потім їхній ріст припиняється і на підземній частині стебла формується мичка додаткових коренів.

Є рослини (багато серед трав’янистих дводольних), які мають змішану кореневу систему (у них одночасно функціонують головний, бічні і додаткові корені).

Корінь росте своєю верхівкою, заглиблюючись у нижні шари грунту. У разі пошкодження кінчика головного кореня починається посилений ріст його бічних відгалужень. Цю властивість кореня використовують при вирощуванні розсади культурних рослин із стрижневим коренем. У молодих рослин відщипують кінчик головного кореня, що припиняє його ріст у довжину і спричинює ріст бічних і додаткових коренів у верхньому, найродючішому шарі грунту. Після відщипування частини головного кореня розсаду висаджують на постійне місце зростання за допомогою загостреного кілочка — пінетки, звідси цей процес дістав назву пікірування.

Морфологія коренів, глибина і ширина їх проникнення в грунт залежать від виду рослин, умов їх існування, методів штучного впливу на ріст рослин. За об'ємом кореневі системи рослин завжди більші, ніж їхні надземні частини.

Пагін. У процесі еволюції пагін сформувався як комплексний орган, пристосований для ефективного фотосинтетичного процесу, транспірації, утворення репродуктивних органів (спорангіїв, шишок, квіток), опорної та транспортної функцій. При цьому відбувалося відокремлення осьової стеблової структури з відгалуженнями і формуванням плоских бічних виростів з обмеженим ростом — листків, які забезпечили збільшення контактів рослин з повітряним середовищем і поглинання світлової енергії. Характерною структурною особливістю типового пагона вищих рослин є наявність на ньому бруньок — зачаткових пагонів, які здатні тривалий час зберігати життєздатність меристем і забезпечувати захист їх від несприятливих зовнішніх впливів. Отже, корінь і пагін рівноцінні за рангом органи рослини. Внаслідок галуження вони утворюють надземні і підземні системи, які захоплюють життєвий простір. Стебла, листки і бруньки е залежними частинами складного органа — пагона.

Враховуючи все сказане вище, при подальшому викладі анатомічного матеріалу ми вживатимемо термін «стебло» лише у розумінні його як осьової частини пагона.

Стебло як осьова частина пагона здійснює зв’язок усіх частин рослини, збільшує її поверхню за рахунок галуження, утворює і несе на собі бруньки і листки, забезпечує транспорт води, мінеральних та органічних речовин, вегетативне розмноження і фотосинтез, запасає поживні речовини. Порівняно з коренем пагін рослини має складнішу будову, оскільки він на ранніх етапах розвитку розчленовується на спеціалізовані частини і складається з осі та листків, що розташовані на ньому. Стебла без листків, хоча б зародкових або рудиментарних, як і листки без стебла, хоча б укороченого, утворюватися не можуть. Стебло за оптимальних умов росте постійно, даючи бічні відгалуження і збільшуючи листкову поверхню.

Перший (головний) пагін розвивається із бруньки зародка насінини. На пагоні виділяються вузли і міжвузля. Вузол — це місце прикріплення листків до стебла. Міжвузля — відстань між сусідніми вузлами. Зазвичай на пагоні кілька, іноді багато вузлів і міжвузлів, вони повторюються вздовж осі пагона. Міжвузля можуть бути довгими, тоді пагін називають видовженим (ростовим); вкорочений пагін має короткі міжвузля. На стеблах деяких рослин з дуже короткими міжвузлями зближені листки утворюють прикореневу розетку (кульбаба, морква). Плодові дерева і кущі утворюють обидва типи пагонів: вкорочені з малим приростом — «плодушки», на яких формуються квітки, згодом плоди, і видовжені, як правило, безплідні. Найдовші міжвузля бувають у ліан.

Кут між листком і стеблом називають листковою пазухою. В пазусі листка розміщуються бруньки — характерний утвір стебла — зачатки нових пагонів, які виникають у певному порядку на осі. Вони забезпечують тривале наростання пагона та його галуження. Розрізняють бруньки за місцем їх розташування (пазушні, верхівкові) та за функціональним призначенням (вегетативні, квіткові, сплячі, додаткові). Верхівкові бруньки розміщені на верхівках стебла та його бічних відгалужень. Зовні бруньки захищені лусками (видозмінені листки). У зимуючих бруньок зовнішні луски щільні, шкірясті, можуть вкриватися кутикулою або клейкими смолянистими речовинами. Під лусками знаходиться вкорочений зародковий пагін з тісно зближеними зачатковими листками, які вкривають твірну тканину конуса наростання. У пазухах зачатків нижніх листків є зачатки пазушних бруньок, з яких розвиваються бічні пагони.

У дерев і кущів пазушні бруньки бувають ростовими (вегетативними), із зачатками листків і стебла, і квітковими із зачатками квіток або суцвіть, їх можна розрізнити за формою: ростові — видовжені, із загостреною верхівкою, а квіткові — округлі й більші.

Деякі пазушні бруньки можуть залишатися у стані спокою невизначено довго. Це сплячі бруньки. Вони розвиваються і дають пагони в разі пошкодження верхівкових бруньок, зламування стебла над ними.

Важливим е формування додаткових бруньок, які закладаються на стеблах, листках, коренях і забезпечують вегетативне розмноження квіткових рослин.

Ріст стебла у висоту забезпечує верхівкова брунька, або брунька зародка насінини. Клітини твірної тканини конуса наростання постійно діляться. У процесі поділу утворюються нові зачатки листків і бруньок. Після поділу клітини ростуть, внаслідок чого видовжуються міжвузля і все стебло. У міру віддалення від конуса наростання здатність клітин до поділу зменшується і починається диференціація їх, що супроводжується утворенням основних тканин.

Можливий також інший шлях росту стебла: вставний, або інтеркалярний. У цьому разі твірна тканина розділена ділянками клітин, здатних до поділу. Ділянка поділу розміщена зазвичай в основі міжвузлів. Такий ріст характерний для злакових.

Видозміни пагонів. Крім основної функції, про яку вже йшлося, пагони виконують низку додаткових функцій, пов’язаних з їх видозмінами (метаморфозами), які виникли в процесі пристосувальної еволюції. Це вусики — довгі тонкі пагони з редукованими листками. Вусиками (виноград, огірок та інші рослини з лазячими або повзучими стеблами) рослини прикріплюються до різних предметів. Колючки — вкорочені пагони без листків, Що захищають рослину від поїдання тваринами (глід, дика яблуня). Вусики і колючки — це видозміни надземного пагона. Вони розміщуються в пазухах листків або на листковому вузлі навпроти листка, що свідчить про стеблове походження їх.

Крім видозмін надземного пагона у рослин є видозміни і підземного: кореневище, бульба, цибулина, які виконують функції нагромадження поживних речовин і вегетативного розмноження.

Кореневище — це видозмінений пагін з невеликими лускатими листками буруватого кольору і бруньками.

Кореневище зовні схоже на корінь, але відрізняється наявністю рудиментарних листків, бічних і верхівкових бруньок і відсутністю кореневого чохлика. За формою воно може бути довгим і тонким (пирій, осока) або коротким і товстим (щавель, іриси). Щороку з верхівкової бруньки виростає надземний пагін. Під час обробітку грунту кореневище може бути подрібнене, тоді кожна його частина з брунькою дасть нову рослину. Особливо швидко відбувається вегетативне розмноження рослин з розгалуженими кореневищами (пирій).

Бульба — це потовщена верхівка підземного стебла — столона. Найбільш відомими є бульби картоплі. Про стеблове їх походження свідчить наявність і спіральне розміщення бруньок-вічок. Хлорофілу бульби не мають, але на сонці зеленіють. Бульби можуть бути і надземними, наприклад потовщене стебло капусти кольрабі. Такі бульби мають зелений колір.

Цибулина — дуже вкорочений підземний пагін з видозміненими листками. Цибулини бувають кулясті, яйцеподібні, видовжені тощо. Стеблова частина цибулини займає незначну зону, її називають денцем. На нижній поверхні денця розміщені численні додаткові корені, на верхній — видозмінені м’ясисті листки (луски), що щільно прилягають один до одного і мають запас поживних речовин. Зовнішні листки (луски) виконують захисну функцію, тому стають шкірястими. У пазухах деяких соковитих лусок є бруньки, з яких розвиваються або дочірні цибулини (дітки), або надземні зелені листки і квітконосні «стрілки» .

Цибулини формуються у багатьох лілійних рослин: цибулі, лілії, тюльпана тощо. У деяких лілійних можуть бути надземні цибулини. Зазвичай вони утворюються у суцвіттях (у дикої цибулі, часнику), але можуть міститися і в пазухах листків.

Внутрішня будова стебла деревної рослини. Особливістю будови стебла дводольної деревної рослини є його щорічне потовщення завдяки життєдіяльності камбію — вторинної твірної тканини. Внутрішню будову стебла деревної рослини добре видно на поперечному розрізі трирічної гілки липи.

У центрі розрізу розміщені великі клітини серцевини з тонкими оболонками, в них можуть відкладатися поживні речовини. У багатьох дерев серцевина пухка, може відмирати й утворювати у стовбурі порожнину — дупло. Серцевину оточують три (за числом років зрізаної гілки) концентричних шари деревини приблизно однакової товщини.

Це свідчить про подібні умови росту гілки упродовж трьох років. Деревина складається з судин, клітин паренхіми і механічної тканини. Численні клітини механічної тканини надають стеблу міцності і захищають великі судини від стискання сусідніми клітинами. До периферії зовнішнього кільця прилягає тонкий шар клітин вторинної твірної тканини — камбію. Зовні від камбію розміщується шар кори, вкритий корковою тканиною і відмерлою шкіркою.

У корі є різні тканини: провідна, механічна, основна. Провідна тканина представлена ситоподібними трубками, механічна — луб’яними волокнами, які надають стеблу міцності й гнучкості. Основна тканина виповнює проміжки між цими тканинами і може нагромаджувати поживні речовини.

Зовні кора вкрита корковою тканиною, яка складається з мертвих клітин, на її поверхні знаходяться клітини відмираючої шкірки. Шкірка і корок захищають стебло від впливу несприятливих умов, не пропускають вони і повітря. У корковому шарі більшості дерев і кущів є спеціальні отвори, крізь які надходить повітря, необхідне для дихання рослини, — сочевички, які мають вигляд маленьких горбиків на поверхні стебла. Сочевички утворені великими клітинами основної тканини з великими міжклітинниками.

Потовщення стебла відбувається за рахунок періодичної діяльності камбію. Клітини камбію постійно діють у період вегетації рослини і можуть функціонувати упродовж кількох років. Особливо інтенсивно розмножуються клітини камбію навесні, тому кора з пагонів легко знімається. Схематично процес росту клітин камбію можна уявити так: клітина камбію росте і ділиться. З двох нових клітин внутрішня спеціалізується і перетворюється на клітину деревини, що прилягає до старих її елементів, а клітина камбію, відсунута назовні, зберігає здатність до подальшого поділу (тобто залишається камбіальною). Після поділу цієї клітини зовнішня дочірня клітина починає перетворюватися на постійну клітину кори, а внутрішня дочірня залишається камбіальною. Ця камбіальна клітина знову утворює клітину деревини, а далі — кори. Отже, камбій відкладає клітини безперервно: всередину — клітини, з яких будується деревина, назовні — клітини, з яких будується кора. Нові клітини деревини наростають назовні, а клітини кори — із середини. При цьому камбій весь час кільцеподібне обхоплює деревину.

Як правило, клітин деревини утворюється значно більше, ніж клітин кори, тому деревина займає значнішу частину на поперечному розрізі стебла. Клітини деревини і кори, які утворилися з камбію, можуть розростатися як у поздовжньому, так і в поперечному напрямку.

Ріст клітини камбію припиняється з настанням зимового періоду, а навесні поновлюється. Лише у посушливих районах (саванах) рослини влітку втрачають листя і вступають у літній період спокою. За умов вологих тропіків дія камбію не припиняється, тому рослини там ростуть постійно.

На поперечному розрізі трирічного пагона липи видно, що деревина має чітко виражені шари. Це річні кільця, які чітко виділяються внаслідок того, що деревина, яка утворилась у різні пори року, має різні колір, блиск і щільність. Весняна деревина, яка утворилася після відновлення діяльності камбію, складається з великих клітин з тонкими оболонками. Вона зазвичай багатша на судини та трахеїди, тому здається пухкішою і забарвлена в світліший колір. Осіння деревина складається з більш товстостінних, але вужчих волокон і замість елементів, які проводять воду, містить більше механічної тканини, тому здається темнішою. Внаслідок відмінності у структурі пізня деревина функціонує переважно як механічна тканина, а весняна проводить воду з розчиненими мінеральними солями. Перехід від весняної деревини до осінньої відбувається поступово, а перехід від осінньої до весняної завжди раптовий.

Ширина річних кілець залежить від виду дерева, його віку (на початку життя рослини утворюються ширші кільця, з віком вони поступово вужчають), від умов середовища. За шириною кілець можна прочитати історію умов життя дерева.

.

.

_.

.