Изменение інтенсивності дихання в онтогенезі растений

План:

1.

ВВЕДЕНИЕ

.

2. СПІЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ДИХАННЯ РАСТЕНИЙ.

3. СРАВНЕНИЕ ДИХАННЯ ОРГАНІВ РІЗНОГО ВОЗРАСТА.

4. ВЗАЄМОЗВ'ЯЗОК ДИХАННЯ І ЗРОСТАННЯ РАСТЕНИЙ.

5. ДИХАННЯ КЛІТИН НА РІЗНИХ ФАЗАХ РОСТА.

6. ВЫВОД.

7.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

.

Запровадження. Подих — найважливіший фізіологічний процес, у результаті якого відбувається виділення енергії, яка потрібна на життєдіяльності рослинного організму. При подиху поглинається кисень та програм виділяється вуглекислий газ. Встановлено, що подих тварин і звинувачують рослин протікає однотипово, попри відсутність рослин спеціальних органів дихання. Найпростіший механізм обміну газами у водоростей, які мають тканин та органів, а повітря безпосередньо проникає у кожну клітину. У мохів, папороті, голонасінних і покрытосеменных повітря відбувається понад важкий шлях. Через устячка він у межклетники, які пронизують все рослини, а звідти — у клітини. У наземних рослин устячка, зазвичай, розташовані на півметровій нижньої боці аркуша, а й у що у воді - верхній, оскільки нижньої стороною він на поверхні води. Надходження повітря на листя регулюється періодичним відкриванням і заплющуванням устьиц. Всередину стовбурів дерев і чагарників, покритих товстої корком чи корою, повітря надходить через отвори — чечевички. Добре видно чечевички у берези, вони великі (до 15 див) і мають вигляд вузьких темних поперечних полосок.

У низки болотних рослин утруднено надходження повітря на коріння, позаяк у насиченою вологою грунті мало повітря. У цих рослин сформувалися пристосування, щоб забезпечити нормальний газообмін. То в деяких рослин утворилися дихальні коріння, котрі виступають від поверхні води, наприклад рослин мангрових лесов.

Процесс дихання пов’язані з безперервним споживанням кисню клітинами і тканинами рослин i здійснюється за участі різних ферментів. Спочатку складні органічні речовини (білки, жири, вуглеводи) під впливом ферментів розпадаються більш прості, які за участі кисню розщеплюються остаточно, тобто. до освіти вуглекислого газу й води. При цьому звільняється енергія, що використовується рослиною (і навіть будь-яким живим організмом) до процесів життєдіяльності: поглинання з грунту води та мінеральних речовин, їх пересування, зростання, розвиток, розмноження. У звільнення енергії, закладеною у органічних речовинах, полягає головне, значення дихання. Фактично, при подиху звільняється сонячна енергія, яку рослина використало у процесі фотосинтезу на освіту органічних речовин і такою шляхом запасло її. У процесі дихання окислювання складних органічних речовин до вуглекислого газу й води відбувається які і енергія звільняється невеликими порціями. Якби енергія звільнялася вся відразу, тоді клітина згоріла бы.

Дыхание, подібно іншим процесам життєдіяльності, залежить від чинників середовища: температури, вологості, змісту кисню, ступеня освітленості і ін. Для перебігу процесів дихання потрібні певні температурні умови, причому вони різні в кожного виду рослин i його органів. У більшості рослин для дихання найбільш сприятлива температура 25 — 30 °C. В окремих видів рослин подих є і при негативних температурах, хоча це процес протікає дуже слабко. Наприклад, нирки листяних і голки хвойних дерев дихають і за температурі - 20 — 25 °C. У арктичних рослин навіть за низьких температурах інтенсивність дихання висока. Інтенсивність дихання рослин залежить від змісту води у клітинах. Чим менше води у клітинах, то менше іде у них подих. Дуже слабко дихають сухі насіння. Зі збільшенням вологості подих насіння зростає у сотні мільйонів і тисячі разів. Це негативно б'є по збереженні насіння, оскільки вони сильно розігріваються і гинуть. Підвищення інтенсивності дихання має величезне біологічні значення для проростання насіння, оскільки посилення дихання супроводжується визволенням великої кількості енергії, яка потрібна на зростання і розвитку зародка. На подих рослин впливає зміст кисню у навколишньому середовищі. Гноблення дихання починається при зменшенні змісту кисню до 5%. Недолік кисню відчувають підземні органи (корені і кореневища) рослин, які живуть заболочених і глинистих грунтах. У рослинництві застосовуються різні агротехнічні прийоми для поліпшення дихання коренів. Так, проводять комплексну обробку посівів машинами, щоб скоротити кількість обробок і применшити твердість грунту. Спеціальними культиваторами грунт рихлять і такою шляхом покращують доступ повітря до витоків, у своїй зрізають бур’яни, підгодовують культурні рослини. Дуже зволожені землі осушують, створюють дренаж. На подих рослин впливає і світло, хоча дихають вони вдень і вночі, на світу, де у темряві. Світло викликає підвищене температури рослини, чому подих його посилюється. У светолюбивых рослин, подих інтенсивнішу, ніж в теневыносливых. Зміни у навколишньому середовищі, пов’язані з діяльністю людини, також впливають на подих рослин. Негативно впливають на подих шкідливі домішки, пил, виділені промисловими підприємствами. Найінтенсивніше дихають молоді органи влади та тканини рослин, перебувають у стані активного зростання. Цвітіння і плодоношення супроводжуються посиленням дихання та розвитку квіток і плодів, що пов’язані з освітою нових органів прокуратури та тканин, які мають високий рівень обміну речовин. У цьому рефераті спробуємо вивчити зміна дихання рослин, у онтогенезе.

СПІЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ДИХАННЯ РОСЛИН. Подих — процес універсальний. Воно є невід'ємною властивістю всіх організмів, які населяють нашу планету, і властиво кожному органу, будь-який тканини, кожній клітині, які дихають протягом усього своєї життєдіяльності. Подих завжди пов’язані з життям, тоді як припинення дихання — з загибеллю живого. У зв’язку з цим проблемі дихання приділяється велика увагу дослідженнях біологів усіх спеціальностей і профілів. Життя організму загалом, як і кожен прояв життєдіяльності, необхідно пов’язані з витрачанням енергії. Клітинне розподіл, зростання, розвиток виробництва і розмноження, поглинання і пересування води та поживних речовин, різноманітні синтези й інші процеси та функції здійсненні лише за постійному задоволенні обумовлених ними потреб у енергії і пластичних речовинах, які є клітині будівельний матеріал. Джерелом енергії для живою клітиною служить хімічна (вільна) енергія споживаних нею поживних речовин. Розпад цих речовин, яке у акті дихання, супроводжується визволенням енергії, що й забезпечує задоволення життєвих потреб організму. А сам процес дихання є складну многозвенную систему пов’язаних окисно-відновних процесів, у ході має місце зміна хімічної природи органічних сполук і котра міститься у яких енергії. Ферментативные реакції, щоб забезпечити біосинтез білків, нуклеїнових кислот, інших полімерів та його різних похідних, називають анаболическими, на противагу катаболическим, змістом яких є зруйнування, розпад органічних сполук. Сукупність ферментативних реакцій, з допомогою яких здійснюється процес дихання, належить до категорії катаболических.

Упродовж багатьох десятирічний біологічне значення дихання зводилося лише у вивільненню енергії дихального субстрату і використанню їх у процесах, осуществляющихся з витратою енергії. Детальний вивчення біохімічної природи й ферментативних механізмів, з якими пов’язаний процес дихання, дозволило переконатися у величезному значенні проміжних продуктів, які виникають по дорозі перетворення органічної молекули і, будучи активними метаболітами, грають виключно значної ролі в творчому, конструктивному обміні клітини. Рослинна клітина використовують у ролі дихального матеріалу самі різноманітні органічні речовини, окислювально-відновні перетворення яких здійснюються з участю дуже складного комплексу каталітичних механізмів: ферментів, активуючих водень; ферментів, активуючих кисень; ферментів, виконують роль проміжних медіаторів (чи переносників електронів); та допоміжних ферментів. Отже, складна ланцюг пов’язаних окислительновідбудовних процесів є многозвенное суворо відрегульоване поєднання ферментативних систем різної природи, здійснюють різні функції. Великий набір ферментативних систем, що у акті дихання, забезпечує широкі адаптивні можливості рослинного організму до мінливим умовам довкілля (температура, вологість, освітленість, концентрація кисню та інших.). З допомогою каталітичних систем дихання запаси вільної енергії, які у молекулі органічного речовини, що є дихальним субстратом, перетворюються на мобільний форму, легко що використовується у різноманітних процесах, що з споживанням енергії. Як відомо, енергія органічних речовин, використовуваних як дихального субстрату, веде своє походження від кванта світла, адсорбируемого зеленим рослиною та її невеличкої групою фотоавтотрофных мікроорганізмів у процесі фотосинтезу. Які Утворюються під час останнього органічні поєднанні і є практично із єдиним джерелом пластичних і енергетичних ресурсів, з допомогою яких і було забезпечується існування всього живого населення земної кулі. Необхідно, проте, підкреслити, що компромісу практично всю масу ассимилятов, створюваних у процесі фотосинтезу, належить до сполукам неспецифічних, а хімічному відношенні інертним. Те саме стосується і до котра міститься у тих з'єднаннях хімічної енергії, що також не то, можливо безпосередньо використана реалізації будь-якого з видів клітинної «роботи». Осучаснення цієї потенційної енергії активної форми, її перетворення на «енергію дії», як і перетворення неспецифічних продуктів фотосинтезу в специфічні для організму компоненти протопласта, інакше кажучи асиміляція цих сполук, — таке призначення функції, що називається диханням. Отже, як і і фотосинтез, подих служить цілям забезпечення матеріальних й енергетичних потреб організмів, й у першу чергу, природно, гетеротрофных. З іншого боку, лише крізь системи дихання задовольняються потреби всіх не зелених клітин зеленого рослин та також містять хлорофіл клітин на відсутність світла. Визнаючи величезну, ні із чим незрівнянну за значенням роль фотосинтезу в становленні органічної матерії, ми водночас поспіль не можемо нехтувати, що це створювані під час цієї справді унікальної функції багатства стають ефективним надбанням живою клітиною тільки з існуванню інший такою важливою по виконуваної нею ролі, якою є дыхание.

ВЗАЄМОЗВ'ЯЗОК ДИХАННЯ І ЗРОСТАННЯ РАСТЕНИЙ Рост рослини є інтегральну функцію, яку відкладає відбиток вся сукупність процесів життєдіяльності організму. У основі зростання лежить безупинне новоутворення різних елементів структури та, отже, синтез найрізноманітніших клітинних компонентів. Тісна зв’язок дихання з биосинтетическими функціями клітини дозволяє вже апріорі припускати, що подих має також надавати великий вплив і ростові процеси рослин. Проте дані безпосередніх спостереженні який завжди укладаються у цю, начебто, беззаперечну схему. Вони свідчать, що взаємозв'язок процесів зростання з окислительно-восстановительными перетвореннями є складною і до нашого часу природа цьому разі загалом недостатньо вивчена. Нерідко трапляється, коли понад активне зростання вегетативних органів корелює з низькою величиною rН, зниженою активністю низки окисних ферментів, високої відновлювальної активністю тканин. Для обговорюваної проблеми, у особливості цікаві дані про дихальної активності клітин, що є в різних стадіях зростання. Взаємозв'язок подиху і зростання можна простежити на швидкозростаючих органах різних тканин коренів. Відповідно до досліджень низки лабораторій, клітини меристемы характеризуються мінімальної інтенсивністю кисневого дихання. Зона розподілу відрізняється, ще, високим дихальним коефіцієнтом, сягаючим нерідко величини 2 і більше. Це зазначає, що у дихальному метаболізмі клітин меристемы істотне останнє місце посідають анаэробные процеси. У клітин зони розтяги, котрим характерно посилене новоутворення протоплазми, спостерігається різке посилення дихальної активності. Це активування зумовлено як збільшенням кількості білка, що припадає частку мітохондрій, а й зростанням удільної активності кожної одиниці білка. Слід зазначити, що дихальна активність міцно пов’язана із вмістом білка, причому у особливості чітко ця кореляція проявляється, якщо розрахунок ведеться не так на що міститься у клітині білок, але в одиницю білка, синтезованого клітиною. Факт цей легко зрозуміти, якщо і, що став саме синтетичні процеси та є безпосередніми споживачами енергії дихання. Питання дихальної активності клітин зони диференціації виявився складним і що неспроможна вважатися вирішеним. Наявні з цього питання експериментальні матеріали суперечливі. Так, за даними деяких дослідників, дихальна активність клітин зони диференціювання нижче, ніж клітин зони розтяги, тоді як, за даними М. Р. Потапова і сотр., активність дихання невпинно зростає від меристемы до клітинам, де формуються кореневі шерстинки. Клітини зони диференціювання мають найбільшу активність дихання у перерахунку як у білковий азот, і на одну клітину. У клітинах цієї зони найбільш активна цитохромоксидаза, підтвердженням цього служить також максимальна величина придушення дихання азидом. Співвідношення зазначеного типу є, проте, загальної закономірністю, що у деяких випадках максимальна інтенсивність дихання можна знайти у клітинах зони розтяги. Така закономірність виявляється при перерахунку білок, і навіть на одиницю кислотонерастворимого фосфору. Не виключено, що зумовлено збільшенням кількості мітохондрій, і навіть зростанням їх удільної активності. Великі розбіжності у подиху властиві клітинам різних видів тканини. Приміром, у точці зростання стебла люпину подих клітин инициального конуса значно вища, ніж клітин оточуючої туніки. Дуже інтенсивно дихають клітини камбия, які відрізняються ще й високої активністю дегидрогеназ. Є спостереження, що чинники, ингибирующие анаэробную фазу дихання, а також транспорт електронів і перетворення на циклі Кребса, впливають аналогічним способом мислення й до зростання. У працях лабораторії Тиманна підкреслюється важлива роль цитохромной системи у процесах росту рослин. Підтвердженням цього є численні досліди, у яких повне придушення зростання створювалося з допомогою ЗІ, і придушення знімалося на світу. У зв’язку з проблемою взаємозалежності процесів розвитку і дихання цікаві досліди, у яких вивчалося впливом геть окисні процеси, який чиниться обробкою рослинних тканин різними ростактивирующими речовинами (гетероауксин та інших.). Підставою для проведення зазначених дослідів послужило уявлення у тому, що стимулююча дія ауксина на ростові процеси зумовлено під час першого чергу впливом цих агентів на енергетичний обмін клітини. Результати спостережень опинилися у значною мірою суперечливими, що свідчить про великої складності шляхів взаємозв'язку зростання з процесами освіти і споживання енергії. Так було в великому числі спостережень встановлено, що з ефектів, що викликаються гетероауксином, полягає у активировании дихання обробленою їм тканини. Внутрішня Природа і механізм цього впливу залишаються, проте, до нашого часу остаточно нез’ясованими. У серії робіт Марре і сотр. розвиваються уявлення. що у основі дії ауксина лежить збільшення змісту багатих енергією відновлених сполук (аскорбінова кислота, відновлена кодегидрогеназа, відновлений глутатион). Це спричиняє деякому зниження окисного потенціалу, що, своєю чергою, позитивно впливає процеси росту. Прогнозується також, що гетероауксин ингибирует аскорбинатоксидазу, активність якої обумовлена сульфгидрильными групами ферментативного білка. Цікаві, але суперечливі дані, що характеризують вплив гетероауксина на накопичення енергії в з'єднаннях типу АТФ. Відповідно до Боннеру і сотр., гетероауксин має високої фосфатазной активністю, у результаті в опрацьованих їм тканинах знижується зміст АТФ. У цьому плані дію гетероауксина подібно з дією ядов-разобщителей. З іншого боку, в ряді робіт показано, що ауксины активують перетворення на системі АТФ/АДФ. Гетероауксин, посилюючи споживання макроэргических зв’язків в АТФ, використовуваних до процесів зростання, збільшує ставлення АДФ до АТФ, результатом чого став і є активування аэробного дихання. На користь цього припущення свідчать досліди, у яких при штучному придушенні зростання не виявлялося і стимулююча дія гетероауксина на подих. Вивчення безпосереднього дії гетероауксина і гибберелина до процесів окисного фосфорилювання в ізольованих мітохондріях, проведене Якушкиной і сотр., показало, під дією гетероауксина поєднання подиху і фосфорилювання зростає, підвищується кількість макроэргического фосфору в АТФ і АДФ (табл. 1).

Викладене матеріал показує, що є ряд протилежних думок про первинних механізмах дії ростактивирующнх речовин, й у частковості ауксина. Питання послідовності дії ауксина на енергетичні і синтетичні процеси не вважається остаточно вирішеним. Є, нарешті, спостереження, що гетероауксин змінює «якість» дихання, зокрема під впливом відбувається активація дегидрогеназ апотомического циклу. У багатьох робіт підкреслюється, що з рівнем енергетичних процесів пов’язана як інтенсивність, а й напрямок зростання, наприклад знак й розмір геотропической реакції. Поруч із використанням енергії новоутворення елементів структури рослини у процесах росту пов’язані з витратою пластичних речовин. З цього погляду є досить важливим питання про співвідношення між кількостями органічних сполук, споживаних на подих, з одного боку, і новоутворення клітин — з іншого. У дослідженні з ізольованими зародками кукурудзи, вирощеними в стерильних умовах, знайшли, що із трьох молей спожитої ними глюкози два моля затрачивались на побудова нових клітин та один міль — на подих. Ставлення 2: 1 було максимальним, і це зазначалося у п’ятиденних зародків. .У інші терміни спостережень цей показник було менше сприятливим. Спостереження з молодих проростками рису показали, що цього об'єкта синтетичний ефект становить приблизно 50%, т. е. кожну одиницю знову освічених сухих речовин витрачалося стільки ж пластичних сполук на подих. Найвищий коефіцієнт використання їх у синтетичних цілях характерний для сполук, містять ацетильные, радикали, для органічних кислот циклу Кребса та інших. Особливо продуктивно клітина використовують у синтетичних цілях пировиноградную кислоту, близько половини вуглецю якій у змозі бути виявлено у складі сухих речовин мезокотиля проростків кукурузы.

Таблиця 1.

Влияние регулятора зростання на окислительное фосфорилування при обробці ізольованих мітохондрій стебел гороху (по Р. М. Живухиной і М. І. Якушкиной, 1966 г.).

|О |Р |Р/О |.

конт роль |индолил-уксусная кислота |гиббере-линовая кислота |контроль |индолил-уксусная кислота |гибберелиновая кислота |контроль |индолилоцтової кислоти |гиббере-линовая кислота | |0,94 1,80 1,82 |1,35 2,10 2,40 |2,0 2,55 1,92 |0,68 0,91 1,04 |2,03 1,80 3,68 |2,03 1,80 1,33 |0,73 0,51 0,61 |1,50 0,87 1,53 |1,0 1,07 0,69 | |.

ДИХАННЯ КЛІТИН НА РІЗНИХ ФАЗАХ РОСТА.

ЗМІНИ ДИХАННЯ З ВІКОМ ТКАНЕЙ Совершенствование методів дослідження прискорило вивчення дихання окремих мікроскопічних ділянок тканин та полегшило з’ясування значення фази зростання клітин для характеру дихального процесу. Вже перші дослідження, проведені у цьому напрямі, дали ряд цікавих і несподіваних результатів: виявилося, що не молодші клітини дихають інтенсивніше, як можна очікувати з урахуванням даних, отриманих при грубому порівнянні дихання органів різного віку. Подих меристематических тканин рослин відрізняється поруч своєрідних особливостей. Це вперше показали Рулянд і Рамсгорн (1938), вивчаючи дихальний газообмін різних меристем (кінчики коренів бобів, камбий бузках та липи). Ці учені виявили, що цим тканинам властиво аэробное бродіння, т. е. поруч із кисневим диханням у яких здійснюється процес спиртового бродіння. Виявилося, що у камбии і кінчиках коренів міститься небагато етилового спирту і оцтового альдегіду. Дихальний коефіцієнт цих тканин виявився підвищеним і часом сягав кількох одиниць Як очевидно з наведених даних, поглинання кисню в меристемах значно менше проти клітинами, перешедшими до розтяганню чи закончившими зростання. Дихальний коефіцієнт в камбии і кінчиках коренів завжди вище одиниці, і зазвичай різко зменшується за переходу до зоні розтяги внаслідок посилення поглинання кислорода.

При розрахунку одиницю білкового азоту цифри поглинання кисню було б нижча проти іншими тканинами. Збільшення меристематической активності (прискорення клітинних ділень), що досягалося в дослідженнях Рулян-да і Рамсгорна впливом гетероауксина, призводить до ще більше високим величинам ДК, зумовленим зниженням поглинання кисню. Одночасно при застосуванні стимулятора збільшується накопичення продуктів спиртового бродіння. Р. Ваннер (1950) та інших., вивчаючи дихання різних зрізах коренів пшениці, виявили, що у зоні розтяги при розрахунку одиницю білкового азоту кисню поглинається майже утричі більше, ніж у меристематической зоні. Це пізніше було підтверджено дослідами Л. Элиассона, 1955). Ваннер, 1950) отримав подібні результати для коренів цибулі, Р. Балдовинос (, 1953) і Д. Р. Годдард і Б. Дж. Меуз (, 1950) — для коренів кукурудзи. Годдард і Меуз виявили, що у меристематической зоні коренів інтенсивність дихання при розрахунку одиницю азоту низька, у зоні розтяги вона дуже зростає й сягає максимуму, а після припинення зростання знижується до постійного рівня. Р. Броун і Д. Броадбент ,(1950) не знайшли таких значних відмінностей у інтенсивності дихання різних зон зростання коренів гороху. Таким чином, перехід клітини від ембріонального стану до фази розтяги зазвичай пов’язане з значним активированием кисневого дихання. Причина цих змін дихання наразі залишається незрозумілою. Деякі дослідники вважають, що як інтенсивне подих зони розтяги є наслідком те, що ця фаза зростання клітин крім поглинання води, накопичення осмотически активних речовин і зростання клітинних оболонок також із інтенсивним новотвором цитоплазми (Броун і Броадбент, 1950 та інших.). З наведеними даними цілком узгоджуються спостереження над впливом парциального тиску кисню на розпускання деревних нирок: в деяких дерев, наприклад у каштана, нирки скоріш рушають у ріст при зниженому змісті кисню — до 2—5об.%. Багато способи ранньої выгонки пов’язані з тимчасовим посиленням анаеробних процесів. Смирнов (1943), вивчаючи подих зерна пшениці при різною вологості, знайшов, що дихальний коефіцієнт сухого зерна вище; він відносив це коштом дихання зародка. Особливості дихання рослинних меристем цікаво порівняти з даними, котрі характеризують обмін речовин різними фазах митотического розподілу клітин. Штерн (1959) вважає, що митоз можна віднести до небагатьох функцій, здійснення що у клітинах, нормально є аэробными, частково чи цілком можливе відсутність кисню. У аеробних організмів у часто, хоча й завжди, доступ кисню є важливим умовою, що його митозам, але у в разі наявності потреби у кисні ця потреба знімається перед закінченням профазы, а й у деяких клітин та при входження у профазу, після чого впритул до завершення митотического циклу клітини не потребують доступі кисню (У. З. Буллоу— 1952). У цьому плані спостерігається неоднорідність реакцій навіть серед аеробних клітин: в деяких потреба у кисні можна знайти лише протягом частини профазы, у других—вся профаза проходить без кисню, а й у деяких клітин вже до початку профазы ця потреба втрачається. Варбург (1956) висловлював припущення, що причиною раку залежить від порушенні дихальних систем, що призводять до порушення диференціації тканин за збереження високої активності митозов. Справді, багатьом пухлин характерно наявність інтенсивного гликолиза при слабкому подиху (див. зведення Штерн, 1959). Проте Штерн вважає, що виникнення подібних аномалій обміну частіше є наслідком, ніж причиною канцерогенезиса. Неоднакове ставлення до кисню митотического процесу в різних клітин поки що не одержало свого пояснення. Деякі дослідники припускають, що може позначатися конкуренція в споживанні кисню різними клітинними органоидами, постійно змінювана при диференціації тканин (Штерн, 1959). Сприятливе вплив дихання на митотические руху зазначалося багатьма, воно виникає внаслідок освіти багатих енергією сполук, передусім АТФ. Проте ще незрозуміла роль образуемой при подиху АТФ у процесі поділу хромосом. Якщо б гліколіз не припинявся під час мітозу, він один би забезпечити енергією той процес, як передбачає Браше (1955 і ін.). Проте ще не вважається доведеним, що гликолитический механізм залишається активним протягом усіх етапів мітозу; є низка фактів, розмовляючих про інше. Наприклад, микроспоры під час митотического інтервалу мають дуже слабкої здатністю викликати розпад цукру ферментами, катализирующими первинні реакції гликолиза, хоча у інший час ці ферменти вони мають дуже активні. У пыльниках лилейных під час розподілу ядер спостерігається різке зниження споживання кисню в микроспороцитах і микроспорах, що знайшло підтвердження і в дослідах з суспензиями микроспор (Р. Про. Еріксон— 1947; Штерн і П. Л. Кирк — 1948 та інших.). У одночасно делящейся культурі виявлено припинення поглинання кисню під час розподілу клітин. Але таке явище утворилася не так завжди: у морських їжаків немає подібного різкого зниження споживання кисню клітинами в останній момент розподілу, що, мабуть, пов’язані з великий масою цитоплазми в їхніх яйцеклітин (Штерн, 1956, 1959). Передбачається, що порушення в синтетичних процесів під час митотического розподілу клітин є результатом тимчасового ослаблення активності аеробних систем, які мають значення освіти багатих енергією сполук. Для пояснення порівняно малої потреби митотического процесу у постачанні енергією існують різні припущення. Як згадувалося, існує думка Варбурга, яка полягає у цьому, що гліколіз може бути із єдиним джерелом енергії для мітозу. Буллоу (1952) -передбачає, щодо наступу мітозу попередньо створюється резервуар енергії з допомогою аеробних процесів. Штерн (1959) вважає, що дезорганізація ядра під час мітозу якимось чином припиняє функціонування мітохондрій. Це що важко досить чітко витлумачити оскільки тут було неправильним покладатися на аналогії із впливом видалення ядра в дослідах Браше (1955 та інших.). Зміни стану клітини, і її окремих органоидов під час мітозу своєрідні як важко можна з будь-якими іншими станами, штучно викликуваними при виділенні без’ядерних фрагментів тощо. буд. Для розподілу клітин характерні зниження окислительно-восстановительного потенціалу високий рівень восстановленности, було помічено для ембріональних тканин тварин (Вюрмзер, 1935 та інших.), і навіть для рослинних меристем, яким, притаманні спиртове бродіння, високий дихальний коефіцієнт та порівняно невисока інтенсивність поглинання кисню (Рулянд і Рамсгорн, 1938; Ваннер, 1950; Элиассон, 1955 та інших.). Тут, мабуть, має значення характер биосинтезов, що відбуваються хоча й під час самого розподілу клітини, а, очевидно, у час интерфазы, але не матимуть скоєння яких немає може здійснюватися митотический процес. Є у вигляді синтез ядерної нуклеїнової кислоти — дезоксирибонуклеїнової (ДНК), утримання має подвоїтися, інакше неспроможна відбуватися розподіл. ДНК характеризується високим рівнем восстановленности: у складі її нуклеотидів входить дезоксирибоза — пентоза, відрізняється від рибозы при рівному числі водневих атомів меншою кількістю кисневих. З іншого боку, в на відміну від РНК, ДНК має у собі тимин (замість урацила в РНК), який відрізняється від урацила великою кількістю метальных груп. Високий рівень восстановленности говорить про необхідність великих витрат енергії на синтез ДНК. З іншого боку, самий характер біосинтезу ДНК вимагає попереднього акумулювання значних кількостей енергії макроэргических зв’язків, які б забезпечити цей синтез своєчасно й швидко. Справді, наявний фактичний матеріал, що характеризує умови, що впливають розподіл клітин, показує, що з інтенсивного розподілу їх необхідна висока активність процесів, здатних забезпечити запасание енергії макроэргов. У рослин все умови, які б фотосинтетическому чи дихальному фосфорилированию, сприяють інтенсивному діленню клітин, високої активності меристем. Навпаки, все чинники, гнобителі енергетичні процеси: недолік світла, недолік фосфору при надлишку азоту, вплив специфічними інгібіторами дихальних ферментів, чи інгібіторами фосфорилювання, високими концентраціями ауксинов, угнетающими фосфорилування, тощо. буд., призводять до гальмування розподілу клітин, зменшуючи синтез ДНК. Наслідком таких умов є зазвичай збільшення відносини РНК/ДНК при зниженні загального змісту нуклеїнових кислот (Туркова та інших., 1960 та інших.). Цікаві дані про вивченню відносної активності пентозофосфатного розпаду глюкози в тканинах різного віку. Джиббс і Биверс провели визначення величини С6/С1 дихання рослинних тканин різного віку (1955). Цікаво, що тільки кінчики коренів давали близькі до одиниці величини С6/С1, а, по мері видалення від нього спостерігалося все більше зменшення цієї величини, т. е. в понад старих частин кореня анаэробная фаза дихання менш виражена й починає переважати шлях прямого окислення. Це підтверджує ставлення до сильно вираженому гликолизе в активних меристемах рослин, зокрема у кінчиках коренів. Джиббс і Биверс в стеблах і листі різних рослин також виявили, що в міру старіння тканин зростає частка участі у подиху «апотомического» розпаду глюкози. У цьому роботі для листя і стебел були отримані менш високі цифри досліджуваного відносини, ніж для коренів. В усіх життєвих випадках спостерігається сама й той самий закономірність: посилення прямого окислення глюкози при старінні. Разом зі змінами в дихальному газообмене, що супроводжують зростання клітин, й у характері шляхів розпаду глюкози виявлено зміни й у ферментних системах, що у подиху. Дослідженнями У. Кемпвера (1936), Д. Р. Годдарда (1944) та інших. було встановлено наявність цитохромной системи в ембріональних тканинах рослин: зародышах насіння ріпаку і ін. П. У. Марш і Годдард ,(1939) виявили, що листя різного віку мають якісно різними дихальними системами. Аналізуючи листя моркви, вони спостерігали, зовнішні листя розетки мало чутливі до дії ціанідів, азида натра і окису вуглецю, середня частина — вже зібрано понад уразлива, а подих наймолодших, внутрішніх, листя розетки, ще які припинили зростання, майже зовсім придушується цими інгібіторами. Звідси дійшли висновку, що з старінні листя збільшується роль дихальних ферментів, які містять важких металів. Тоді вважалося, що флавиновые ферменти не містять металів І що тому де вони ингибируются отрутами металомістких оксидаз. Михлин і П. А. Колесников (1947) провели докладні дослідження зміни у дихальних системах зародка у період до 6-недельного віку в кількох рослині із різних сімейств: ячменю, тютюну, буряків, цикорію. Основними методами вивчення окисних систем служили: 1) застосування специфічних субстратів, 2) використання специфічних інгібіторів і трьох) спектроскопічні дослідження. Цитохромную систему Михлив і Колесников знайшли у ізольованих зародышах, в прорості і корінці ячменю, в листі тютюну (сорт Дюбек). У незеленых частинах ячменю цитохром з знайшли спектроскопически. У суспензії з 10- денних проростків ячменю вдалося знайти лише сліди цитохрома. Про присутності в зародышах і прорості ячменю цитохромоксидазы можна було судити з поглинання кисню суспензією після поповнення до неї цитохрома сек. і гидрохинона. Попередні досліди з ізольованими препаратами показали, що з цитохромоксидазы переважним субстратом з поліфенолів є гідрохінон, а полифенолоксидазы — пирокатехин. Результат досвіду показав: вплив додавання цитохрома зменшується з віком тканини: у зародків воно таке, що передвиборне збільшення поглинання кисню зростає у кілька разів, у проростків воно значно менше (і помітно зменшується з дня на день. Спектроскопічні дослідження таки підтвердили результати дослідів з додаванням цитохрома і гидрохинона; це дасть право Михлину (1947, 1956) вважати, що після стількох 5—6 днів зростання ячменю цитохромная система замінюється якоїсь іншої. У надземних частинах ячменю Михлину не вдалося знайти наявність полифенолоксидазы; поповнення пирокатехина справляло лише гальмує дію на подих. У листі ж цикорію і буряків було встановлено висока активність полифенолоксидазы. Після отруєння ціанідом у зародків і коренів ячменю в дослідах Михлина і Колесникова спостерігалося значне «залишкове» подих, величина якого виявилося вищою у нерастертых листя 20-дневного віку. Отже, при розвитку ячменю цитохромная система у його тканинах поступово замінюється інший, мало чутливої до цианидам як і виявилося у інших дослідах, не гнобленої окисом вуглецю. Инфильтрованные в листя ячменю амінокислоти, в-оксимасляная кислота, гліцериновий альдегид і гипоксантин окислюються навіть у присутності ціанідів. Усе це дозволило авторам вважати, що подих листя ячменю здійснюється за активної участі флавиновых ферментов.

1. Рубін Б.І. і Ладыгина М.Є. Фізіологія і біохімія дыхания.-М.: Наука,.

1974 г.

2. Туркова М. С. Подих рослин. М. Вид-во Моск. ун-ту, 1963 г.

3. Куперман І.А., Хитрово Є.В. Дихальний газообмін елемент продукционного процесу рослин. — Новосибірськ: Наука, 1977 г.

4. Полєвой В.В. Фізіологія рослин. 1989 г.