Походження хордових тварин

Происхождение хордовых животных

В. У. Малахов, Московський державний університет їм. М. В. Ломоносова.

Хордовые — одна з найбільших типів тваринного світу, представники якого освоїли все довкілля. До складу цього входять групи (підтипу) організмів: оболочники (зокрема живуть дно якої морські сидячі організми — асцидії), бесчерепные (схожі на маленьких рибок морські істоти — ланцетники), хребетні (хрящові і костисті риби, земноводні, плазуни, птахи, і ссавці). Людина — теж представник типу хордовых. Походження типу хордовых — цей найважливіший етап в історичному розвитку тваринного світу, що означає поява групи тварин із унікальним планом будівлі, який дозволив у дальшій еволюції досягти максимальної серед живих істот складності будівлі та поведінки. По суті це реконструкцію перших кроків у тому шляху, який привів до людини. Саме тому проблема походження хордовых вже зібрано понад півтора століття викликає великий інтерес биологов.

Происхождение хордовых належить до того що періоду еволюції тваринного світу, від якої збереглося обмаль палеонтологічних залишків. Відомо лише, що у середньому кембрії (близько 550 млн. років тому вони) мали бесчерепные, родинні сучасним ланцетникам. Більше ранні етапи еволюції хордовых доводиться реконструювати з урахуванням вивчення сучасних організмів, переважно сравнительно-анатомическими і эмбриологическими методами, залучаючи дані і з інших біології.

Основные гіпотези походження хордовых

Одна із перших концепцій, що пов’язують план будівлі хордовых з планами будівлі інших груп безхребетних, розробили видатним французьким порівняльним анатомом Жоффруа Сент-Илером ще першій половині ХІХ століття. Він вважав, що членисті тварини (кільчасті хробаки і членистоногие) можуть розглядатися як перекинутих хребетні. «Погляньте раку, перекинутого горілиць, розмовляв, — і ви побачите, що різні системи його розташовані цілком як і, як в вищих хребетних тварин ». Саме цю концепцію був у центрі публічного спору між Жоффруа Сент-Илером і Жоржем Кюв'є, що відбувся Парижі 1830 року у дні липневої революції, свергнувшей Бурбонів. Як відомо, у цьому знаменитому суперечці переміг Жорж Кюв'є. Однак до ідеї порівняння хордовых (і хребетних) і перекинутих кільчастих хробаків чи членистоногих зоологи поверталися неодноразово протягом усього XIX века.

Эту думку відстоював видатний зоолог і як ми сьогодні сказали, «організатор науки «Антон Дорн, вишикував за свої приватні засоби першу у мирі та досі успішно працюючу Неаполітанську зоологічну станцію. На початку ХХ століття ідею походження хордовых від які перевернулися на спинну бік членистоногих відстоювали Гаскелл, Паттен та інші биологи.

Остроумные і добре в яких розтлумачувалося план будівлі хордовых гіпотези їх походження від перекинутих аннелид чи членистоногих втратили популярність передусім у зв’язку з тим, що став зрозумілі фундаментальні эмбриологические розбіжності між кільчастими черв’яками і членистоногими, з одного боку, і хордовыми — з другой.

В на початку нинішнього століття розробили гіпотези походження хордовых від кишечнодышащих — які у товщі грунту морських червеобразных організмів. У цих тварин (як і в хордовых) є зяброві щілини, а передній частини тіла — опорний виріст кишечника (стомохорд), який порівнювали з хордою. Проте кишечнодышащие різко відрізнялися від хордовых зворотним напрямом струму крові, розташуванням серця, будовою нервової системи та іншими важливими особливостями організації. Робилися спроби виводити хордовых від иглокожих, немертин, молюсків та інших груп безхребетних, проте жодна їх вони мали успеха.

Своеобразной реакцією на невдачі зоологів покінчити з проблемою походження хордовых традиційними способами стала розробка про неотенических гіпотез, виводять хордовых від личинок асцидій. Дорослі асцидії - прикріплені морські тварини, фільтруючі воду через об'ємистий жаберный мішок і вловлюють зважені у питній воді дрібні органічні частки. Не мають ані хорди, ні нервової трубки і не нагадують хордовых тварин. Але, як відомо (а вперше це показав ще наприкінці минулого століття визначний російський біолог А.О. Ковалевський), личинки асцидій мають значення і хорду, і нервову трубку, які втрачаються при метаморфози. З цього багато біологів (Берил, Уитер, Боун та інших.) припускають, що хордові походять від стали половозрелыми личинок асцидій. Щоправда, у разі залишається незрозумілим, звідки вони взялися самі асцидії. Та й важко, щоб хорда і нервова трубка виникли у які живуть 1 — 2 дні й не які живилися личинок. Більш імовірно, що це особливості - спадщина вільноживучих предків асцидій, про організацію яких неотенические гіпотези щось кажуть. Жодна з розглянутих гіпотез в час неспроможна вважатися істинної, але у кожної утримуються окремі елементи, які можуть бути корисними при реконструкції шляхів походження хордовых.

Первичноротые і вторичноротые

Все билатерально-симметричные організми діляться на дві групи — первичноротые і вторичноротые, і зараз ніж розпочати аналізу проблеми походження хордовых, слід з’ясувати, до якої з цих дві групи належать хордові. Назви «первичноротые «(Protostomia) і «вторичноротые «(Deuterostomia) походять від способу розвитку ротового отвори в эмбриогенезе. То в первичноротых тварин бластопор (що у ембріональному розвитку отвір первинного кишечника) частково чи цілком перетворюється на ротове отвір. У вторичноротых (наприклад, у иглокожих) бластопор стає анальним отвором, а рот проривається наново на передньому кінці личинки. У інших випадках бластопор закривається, а рота і анус відкриваються заново.

Помимо долі рота, первичноротые і вторичноротые відрізняються іншими эмбриологическими особливостями. По-перше, це характер роздрібнення заплідненого яйця: у первичноротых воно спіральне, а й у вторичноротых — радіальне (рис. 1). Інше відмінність полягає у способі закладанні целома (вторинної порожнини тіла): у первичноротых стінки вторинної порожнини тіла походить від двох клітин, а й у вторичноротых з допомогою випини кишень ембріонального кишечника (рис. 1). Третім найважливішим відмінностями між первиннеі вторичноротыми є доля зачатків первинного мозку: у первичноротых він надає початок мозку дорослих форм, а у вторичноротых завжди редукується, отже новий нервовий центр виникає у іншому місці наново. Вторичноротые — це вторичномозговые животные.

Рот і анус хордовых тварин формуються без зв’язки України із бластопором. Хордові мають типове радіальне роздрібнення яйця, вторинна порожнину тіла (цілому) формується вони з допомогою випини кишень первинного кишечника, а нервовій системі немає слідів первинного мозку. Всі ці ознаки свідчить про приналежність хордовых до вторичноротым тваринам. Крім хордовых до них відносяться погонофоры, полухордовые і иглокожие (рис. 2). До складу первичноротых входять плоскі і круглі хробаки, кільчасті хробаки, молюски, членистоногие (рис. 2).

.

Рис. 1. Особливості ембріонального розвитку первичноротых і вторичноротых тварин.

Сравнение хордовых коїться з іншими вторичноротыми

Хотя хордові - це вторичноротые тварини, все-таки їхній розвиток має низку особливостей. На рис. 3 представлені відповідні стадії розвитку одній з груп вторичноротых — погонофор і нижчих хордовых — асцидий.

Анимальный полюс яйця погонофор, у якому розташовується ядро яйцеклітини, відповідає спинний боці ембріона, а вегетативний, у якому концентрується жовток, — черевної. У нижчих хордовый ситуація зворотна: анимальный полюс відповідає черевної боці, а вегетативний — спинний. Бластопор (тобто та область ембріона, де впячивается энтодерма і формується первинний кишечник) у погонофор відповідає черевної боці личинки, а й у нижчих хордовых — спинний. Зачаток нервової системи, закладывающийся лінією замикання бластопора, у погонофор стає черевним нервовим тяжем, а й у хордовых — спинний нервової трубкою (рис. 3).

.

Рис. 2. Представники основних груп первичноротых і вторичноротых тварин.

План будівлі нижчих хордовых також істотно відрізняється від планів амбіційних будівлі інших вторичноротых. Приміром, в усіх вторичноротых передні целомы диссимметричны: лівий передній цілому більше правого, який звичайно виконує функцію околосердечной сумки. У хордовых ситуація зворотна: правий передній цілому більше лівого. Целомы вторичноротых повідомляються із зовнішнього середовищем отворами, які відкриваються на спинний стороні й які виконують осморегуляторные і статеві функції. У хордовых ці отвори розташовуються того боці тіла, що її традиційно вважаємо брюшной.

Кровеносная система у вторичноротых і хордовых влаштована за загальним плану і і двох головних судин: спинного і черевного. У вторичноротых, як та інших безхребетних, кров по спинному посудині тече вперед, а, по брюшному тому. У хордовых напрям струму крові зворотне: по спинному посудині кров тече тому, а, по брюшному — вперед. Серце у вторичноротых лежить спинний боці, а й у хордовых — на брюшной.

Суммируем всі ці отличия.

1. Бластопор хордовых відповідає не черевної, а спинний стороне.

2. Нервова платівка хордовых, закладывающаяся за місцем замикання бластопора, перетворюється над черевної нервовий тяж, а спинну нервову трубку.

3. Диссимметрия першої пари целомов має зворотний знак тоді як іншими вторичноротыми: правий передній цілому у хордовых більше левого.

4. Отвори целомов у хордовых відкриваються не так на спинний, але в черевної стороне.

5. Кров у хордовых по черевної боці тече вперед, а, по спинний — тому, і серце розташовується не так на спинний, але в черевної стороне.

Что ж означають ці невідповідності? Тільки одне: предки хордовых у своїй еволюційному розвитку відчули інверсію сторін тіла, тобто перевернулися і стали пересуватися на морфологічно спинний боці, що стали функціонувати як фізіологічно черевна. Морфологічно черевна сторона предків хордовых стала функціонувати як фізіологічно спинна.

.

Рис. 3. Особливості ембріонального розвитку погонофор і нижчих хордовых.

Если нами будуть вжиті цей висновок, усі ці вище невідповідності зникнуть: бластопор хордовых стане відповідати їх від початку черевної боці, нервова трубка розташовуватиметься на морфологічно черевної боці, диссимметрия передніх целомов придбає нормальний для вторичноротых характер, отвори целомов виявляться на морфологічно спинний боці, і напрям струму крові, як і як становище серця, виявиться типовим для вторичноротых. На рис. 4 представники нижчих хордовых (личинка асцидій і ланцетник) зображені перевернутими, щоб продемонструвати, що за такого становищі їхніх системи органів відповідають таким інших вторичноротых.

Переворот на спинну бік міг стати тим найважливішим еволюційним подією, яке визначило формування плану будівлі хордовых тварин і звинувачують його корінна відмінність від планів амбіційних будівлі вторичноротых та інших безхребетних.

Происхождение хордовых тварин. У. У. МАЛАХІВ. Продовження.

Пути еволюції вторичноротых животных

Общий предок вторичноротых тварин, очевидно, вів донний спосіб життя, повзаючи на черевної сторони допомогою ресничной смужки, подостланной вентральным нервовим тяжем (рис. 5). Він мав три пари целомических мішків і щупальцевый апарат, з допомогою якого збирав дрібні харчові частки. Надалі мало статися відокремлення самого заднього відділу тіла, з допомогою якого предки вторичноротых тимчасово заривалися в верхні верстви грунту. У еволюції вторичноротых цьому відділу належить дуже важливе місце.

.

Рис. 4. Порівняння планів будівлі різних груп вторичноротых (личинка асцидій і ланцетник зображені в перевернутому становищі). 1 — целомы першої пари, 2 — целомы другий пари, 3 — целомы третьої пари, 4 — кровоносна система, 5 — нервова система. Стрілки показують напрям струму крові.

Предки иглокожих перейшли до сидячому способу життя і вони збирати зважені у питній воді харчові частки з допомогою щупалець. Радіальна симетрія иглокожих — це спадщина сидячого життя, який серед сучасних форм зберігають морські лілії, тоді як морські зірки, морські їжаки, офиуры і голотурії здатні повільно переповзати з місця на место.

Полухордовые як основне органу руху використовують предротовой відділ тіла:

хобот кишечнодышащих чи головний щит крыложаберных. Зазвичай полухордовых вважають близькими предками хордовых, про що свідчить і саму назву цієї групи. У дійсності цю групу дуже близька до хордовым, зокрема тому, що є два нервових тяжа, лише з яких то, можливо гомологизирован з нервової трубкою хордовых. Але вони є сліпий виріст кишечника — стомохорд, який сформувався як опорна структура хобота і немає безпосередньо до хорді хордовых тварин.

.

Рис. 5. Филогенетические відносини між вторичноротыми тваринами.

Современные погонофоры — сидячі організми, котрі живуть всередині виділених ними трубок. У дорослому стані вони мають кишечника і харчуються з допомогою симбиотических хемосинтезирующих бактерій, що окислюють сірководень чи метан. Їх предки, мабуть, харчувалися цими бактеріями, збираючи їх із придонного шару води з допомогою щупалець. Потім вони стали культивувати бактерій у клітинах кишечника. Личинки одній з груп сучасних погонофор — вестиментифер — на ранніх стадіях розвитку збирають бактерій із поверхні грунту, та був починають їх культивувати всередині видозміненого кишечника, після чого рота і анус вони редукуються. Особливості ембріонального розвитку та будівлі нервової системи дозволяють розглядати погонофор як найближчу до хордовым групу вторичноротых.

Предки хордовых також спочатку збирали харчові частки з допомогою околоротовых щупалець, які досі збереглися у ланцетников. Однією з особливостей еволюції хордовых стало використання самого заднього, четвертого відділу тіла органу активного руху. Цей відділ є в всіх вторичноротых. Иглокожие і крыложаберные користуються ним як прикріпний стеблинка. У кишечнодышащих цей відділ функціонує тільки в молодих особин: з її допомогою вони закапуються в товщу грунту. У погонофор цей відділ активно функціонує все життя: він озброєний щетинками, стирчить з заднього кінця трубки і завдяки його рухам погонофоры заглубляют задній кінець трубки в товщу грунту принаймні свій зріст. Хордові - єдина група вторичноротых, яка використовує цей відділ як орган активного плавання. Саме з активною рухової функцією цього у ньому панує цілковите сегментація мускулатури і розвивається хорда (у личинок оболочников хорда локалізована саме у хвості). Активне використання хвостового відділу органу руху на певною мірою обумовило примат рухливості в еволюції хордовых.

Другой важлива річ еволюції хордовых — це інверсія сторін тіла, тобто який стався в филогенетическом розвитку хордовых переворот з морфологічно черевної на морфологічно спинну бік. Сам цей переворот — сравнительно-анатомический факт, наступний з зіставлення плану будівлі хордовых з такими інших груп вторичноротых. У той самий час конкретні причини цього перевороту відновити важко, адже так мало знаємо про умов життя в морях того віддаленого геологічного періоду й про конкретне образі предків хордовых. Такий переворот міг відбутися під час переходу від уловлювання з допомогою щупальцевого апарату зважених в товщі води харчових частинок, як це роблять, наприклад, сучасні крыложаберные, до збору з поверхневого шару грунту, як це роблять сучасні ланцетники.

Заметим, що личинками оболочников, з одного боку, і бесчерепными і хребетними, з іншого, є одну важливу відмінність. Якщо уважно подивитися на дві нижні постаті на рис. 4, що зображують личинку асцидії і ланцетника, то неважко помітити, що з перших рот розташований тієї ж боці, як і нервова трубка (остання навіть відкривається у горлянку особливим отвором), тобто на від початку черевної боці, а й у ланцетника (як і, як в хребетних) — на протилежному боці тіла. Становище рота у личинок асцидій — первинне, воно збігається з тим, що відбувається в інших вторичноротых (див. рис. 4). Таким чином, личинки асцидій зі своєї організації більш примітивні, ніж інші хордові, і відбивають організацію рухливих предків хордовых до їх переворота.

У бесчерепных і хребетних рот розташований протилежному боці, гомологичной спинний боці тіла інших вторичноротых (див. рис. 4). Таке становище рота може бути первинним і з’явилося після перевороту. Дивно, але у індивідуальному розвитку бесчерепных збереглися сліди поступового переміщення рота зі спинний боку на черевну по лівій стороні тіла. А одне із представників бесчерепных (Assymetron) і застиг на стадії, коли рот залишився на лівій стороні тіла. Усе це відгомони поступового переміщення рота зі старою морфологічно черевної боку нові фізіологічно черевну бік.

Заключение

Современные ставлення до походження хордовых об'єднують становища, які були до цього часу рамках альтернативних гіпотез походження хордовых: перевернутість хордовых, їх кревність із вторичноротыми і факт більшої примітивності личинок оболочников проти іншими хордовыми. На відміну від існуючих раніше точок зору хордові розглядаються не як перекинутих кільчасті хробаки і членистоногие, але, як перекинутих вторичноротые. Що ж до личинок асцидій, то не є предками інших хордовых, як і приймається в гіпотезах неотенического походження хордовых. Організація личинок асцидій рекапитулирует (тобто повторює у стиснутій, видозміненій формі) в індивідуальному розвитку певний филогенетический етап в історичному розвитку хордовых, а саме будова предків хордовых до їх переворота.

Дискуссия про походження хордовых не завершено. Розвиток біологічної науки приносить нові докази на користь тій чи іншій погляду. Іноді ці докази приходять із несподіваного боку. Так, нещодавно, в 1993 року, в англійському журналі «Nature «з'явилася стаття біологів Слэка, Голланда і Грема, анализирующая численні публікації, у якому виявлено зони експресії однієї цікавої групи генів (так званої Hox-группы) у розвитку різних безхребетних і хребетних тварин. У цих публікаціях було показано, що з безхребетних ці гени маркірують черевну бік, а й у хребетних їх експресія спостерігається на спинний боці. Це добре цілком узгоджується з ідеєю перевернутости хордовых, прийнятої сучасної порівняльної анатомією.

Список литературы

1. Иванова-Казас О. М. Нариси з филогении нижчих хордовых. СПб.: Вид-во СПб ун-ту, 1995. З — 160.

2. Малахов В. В. Проблема основного плану будівлі у різних групах вторичноротых тварин. // Журнал загальної біології. 1977. Т. 38. N 4. З. 485 — 499.

3. Малахов В. В. Новий погляд на походження хордовых. // Природа. 1982. N 5. З. 12 — 19.

4. Сент-Илер Э.Ж. Обрані праці. М.: Наука. 1970.

5. Slack J.M.W., Holland P.W.H., Graham C.F. The zootype and phyloptypic stage. // Monthly Nature. V. 1. N 2. P. 21 — 23.