Колірний зір

ВСТУПЛЕНИЕ.

Цветовое зір можна визначити як спроможність живого організму розрізняти спектральний склад випромінювань чи впізнавати забарвлення предметів. Основоположником сучасної теорії світла є Ньютон, що у 1672 року опублікував свої міркування щодо природі білого і пофарбованого світла. Серед інших учених, які зробили внесок у формування наших поглядів на природу світла слід називати Гюйгенса, Юнга, Френеля, Гельмгольца, Максвелла, Герца і багатьох інших. У працях цих дослідників було з’ясовано фізична природа світла, показано, що біле світло є сумішшю випромінювань, мають різну довжину хвилі. Ділянка довжин хвиль від 400 до 700нм є складовими частинами спектра, який дають призми і дифракційні грати. Спектральним квітам відповідає приблизно такі довжини волн:

КОЛІР ДОВЖИНА ХВИЛІ (нм) Фиолетовый.

400 — 440 Синий.

440 — 500 Зеленый.

500 — 570 Желтый.

570 — 590 Оранжевый.

590 — 610 Красный.

610 — 700.

Практично людське око здатне розрізняти кольору випромінювань із довжиною хвилі від 396 нм (глибокий фіолетовий) до 760 нм (крайній червоний). У умовах око потрапляють випромінювання з різними довжинами хвиль. Відчуття кольору, що у цьому випадку, залежить від нашої здатності бачити один результуючий колір, визначається відповідно до законів оптичного усунення квітів. Ці закони виведені Грассманом, а експериментальне підтвердження отримали вони у роботах Максвелла та інших. за рахунок розбіжності у чутливості рецепторів у різних ділянках спектра, з’являється можливість оцінки розподілу енергії в спектрі, на підставі чого став і виникають різні колірні відчуття. Зрозуміло, що з такій системі цветоразличения є велика кількість випромінювань різного спектрального складу, що є візуально нерозрізненними. Спектральна чутливість очі людини виходить з роботі цветоприемников трьох типів, мають максимуми на кривою спектральною чутливості у червоній, зеленої синім областях спектра. У нещасних випадках порушень колірного зору, в людини відсутня одне із цветоприемников, або ж окремі приймачі мають аномальні спектральні характеристики. У залежність від того, який цветоприемник відсутня в людини, на осіб із ненормальним цветоощущением може бути розбитий втричі основні групи: Протанопы, Дейтеранопы, Тританопы. n Протанопы, чи красно-слепые суб'єкти, не сприймають темно-червоні кольору. n Дейтеранопию іноді називають «сліпотою на зелений», однак у сутності таку назву неправдива, оскільки чутливість дейтеранопов до зеленому майже така сама, як в нормальних людей. n Тританопы (сине-слепые) бачать лише відтінки червоного та блакитнуватозеленого. Крім цих основних видів часткової колірної сліпоти, зустрічаються ще кілька нетипових випадків, до повної відсутності відчуття кольору. Такі особи, своєю чергою діляться на дві групи: паличкові і колбочковые монохроматы. У палочковых монохроматов фовеа сліпа чи частково сліпа. Вважається, що з колбочковых монохроматов одночасно є тританопия й у водночас протанопия чи дейтеранопия. Вивчення порушень колірного зору, крім випадків повної відсутності відчуття кольору, пов’язаний з певними труднощами і виявляється здебільшого лише спеціальними тестами, оскільки самі хворі часто вже не підозрює про свою заболевании.

ОСОБЛИВОСТІ БУДІВЛІ І ФУНКЦМОНИРОВАНИЯ СІТКІВКИ ХРЕБЕТНИХ ЖИВОТНЫХ,.

ПОВ’ЯЗАНІ З РОЗВИТКОМ КОЛІРНОГО ЗРЕНИЯ.ФОТОРЕЦЕПТОРЫ.

Сітківка хребетних тварин містить п’ять типів клітин, різняться як морфологічно, і функціонально. Це — фоторецептори (палички і колбочки), горизонтальні, біполярні, амакриновые і ганглиозные клітини. Сигнали в сітківці передаються від фоторецепторів до біполярним, як від них до ганглиозным клітинам. Функції горизонтальних клітин, очевидно, полягають у забезпеченні латерального взаємодії лише на рівні перемикання від фоторецепторів до биполярам, а амакриновых клітин — при переключенні від биполяров до ганглиозным клеткам.

Сприйняття світла тваринам починається сіло, що квант світла, що у його очей, запускає складну ланцюг біохімічний перетворень світлочутливих пігментів, які у фоторецепторах. Через війну під впливом фотохімічних процесів, змінюється мембранний потенціал фоторецептора і це й зміна підтримується протягом всієї дії світла, причому висвітлення фоторецептора викликає його гиперполяризацию. За зменшення освітленості мембранний потенціал зменшується (фоторецептор диполяризуется) Вочевидь, колірне зір тваринного повністю залежить від цього, наскільки різні реакції фоторецепторних клітин на роздратування світлом різною довжини хвилі, або різного спектрального складу, бо жодна обробка на вищих рівнях зорово системи неспроможна забезпечити розрізнення спектрального складу випромінювань, якщо вони виявляться нерозрізненними для фоторецепторів. Отже, для випромінювання механізмів колірного зору, насамперед потрібно досліджувати спектральную чутливість самих приймачів сітківки. Біохімічними і электрофизиологическими дослідженнями показано, що сприйняття світла скотопическом діапазоні відбувається паличками, які містять світлочутливий пігмент — родопсин. Хімічні перетворення родопсина при поглинанні його молекулою кванта світла не залежить від довжини світловий хвилі. Отже, тварини, сітківка яких містить виключно палички, мають лише одне цветоприемником. Система, робота якої базувалася однією цветоприемнике, у принципі має мати здатність до дифференцировке подразників за кольором, коли, звісно, ні застосовані якісь спеціальні методи (наприклад, використані кольорові фільтри) Усі зорові пігменти побудовано однаковим чином: 11-цисретиналь+опсин. Два що у природі ретиналя-ретиналь1 і ретиналь2. З'єднуючись з цими двома роду опсинамиколбочковым і палочковым, дають чотири виду пігментів, які мають різні значення максимумів на кривих спектрі поглинання. За даними Уолда (222), ці пігменти мають такі максимуми поглинання: родопсин — 500 нм, иодопсин -562 нм, порфиропсин — 522 нм і цианопсин — 620 нм. Згодом було показано що для різних тварин максимуми спектра поглинання пігментів, заснованих на виключно тому ж хромофоре, різняться настільки значна, що розподіл їх у чотири типи дуже умовно. Для точної характеристики спектральною чутливості очі треба зазначити число його цветоприемников, його присутність серед них відповідних пігментів, локалізацію цих пігментів у певних рецепторах тощо. Одержати у відповідь з цих питань дозволяє розроблена порівняно недавно техніка микроспектрометрирования. З використанням цієї методики було встановлено, що окремі колбочки, схожі зі своєї морфологічній структурі, може бути різної спектральною чутливістю. Це зазначає, або кожна колбочка містить характерний неї специфічний пігмент, або чутливість колбочки забезпечується наявністю у ній специфічної суміші різних пігментів. Методом прижиттєвого виміру поглинання світла рецепторном шарі сітківки людини, розробленому Раштоном (189), було встановлено, кожному приймачу людини відповідає властивий лише йому пігмент. Зіставлення цих результатів з цими, отриманими під час використання інших методів, дозволяє укласти, що колірне зір людини забезпечується трьома пигментами, з максимумами спектра поглинання на 440, 540 і 570 нм.

ГАНГЛИОЗНЫЕ КЛІТИНИ СЕТЧАТКИ.

Від биполяров сигнал передається до ганглиозным клітинам сітківки, які представляють типові нейрони, які у центральній нервову систему. Залежно від цього, з якою биполяром контактує ганглиозная клітина, вона генерувати спайковый розряд або у у відповідь висвітлення (включення світла) що з нею через биполяры рецепторів (on — клітина), або у у відповідь затемнення (вимикання світла) — off — клітина. У 1938 року Хартлайном було запроваджено поняття «рецептивного поля». Під рецептивным полем ганглиозной клітини мається на увазі дільницю сітківки, при роздратування що його остаточному підсумку змінюється частота розрядів даної ганглиозной клітини. Як відомо, в сітківці проявляється доволі реально виражене латеральное гальмування, яке сприймається рівні біполярних клітин здійснюється горизонтальними, але в рівні ганглиозных клітин — амакриновыми клітинами. Отже при вплив світла на рецептори до ганглиозной клітині із різних точок сітківки повинні надходити як збуджуючі впливу, але й які гальмують. Сукупність цих впливів, своєю чергою, визначатиме функціональну організацію рецептивного поля ганглиозной клітини. Концентричні рецептивные поля складаються з круглої центральної збуджуючої зони, яка оточена зусебіч гальмівний периферією. І тут розподіл клітин на типи ведеться від урахуванням характеру їх реакцій на роздратування різних зон рецептивного поля. Нейрони возбуждающиеся при висвітленні центральною зоною рецептивного поля ставляться до on — нейронам, а возбуждающиеся затемненням центральною зоною до off — нейронам. У водночас on — нейрон порушується при затемненні периферії, а off — нейрон у її висвітленні. Розміри рецептивних полів ганглиозных клітин істотно різниться в різних видів звірів. У цьому вважається, що з розмірами рецептивних полів пов’язана гострота зору тваринного — що вужча рецептивное полі, тим паче дрібні деталі зображення може розрізнити зорова система. Такий висновок підкріплюється даними вимірів розмірів рецептивних полів ганглиозных клітин, що з центральними і периферичними ділянками сітківки. Серед інших властивостей нейронів, що з організацією їх рецептивних полів, треба сказати вибірковість до подання руху видимих об'єктів. Такі клітини дають максимальні розряди, коли стимул рухається через рецептивное полі суворо певному напрямку, яке в такий спосіб, виявляється предпочитаемым для даного нейрона. Ганглиозные клітини сітківки які мають вибірковістю до подання руху, вивчені в сетчатках багатьох видів ссавців, зокрема й у сітківці кішки. Було також вжито спроби знайти кореляцію між типом нейрона і особливістю його спектральною чутливості. Проте результати авторів, провідних дослідження, у цьому напрямі, дуже суперечливі. Одні знаходять, що є кореляція між швидкістю проведення порушення в аксонах ганглиозных клітин та чутливістю цих клітин до світла з різною довжиною хвиль лише onнейронів, інші автори, навпаки вважають, що частота розрядів onнейронів залежить від інтенсивності світла, а чи не від довжини його хвилі, on — offнейрони ж реагують виключно світ. У опитуванні про конвергенції импульсации лише на рівні ганглиозных клітин думки дослідників також розходяться. Є дані, за якими сигнали від колбочек і паличок у вищі відділи центральної нервової системи надходять різними шляхами. Якщо це, можна укласти, що, як і раніше, що сигнали від рецепторів обох типів конвергируют лише на рівні ганглиозных клітин, вони ж залишаються незалежними друг від друга. Конвергенція імпульсів на ганглиозных клітинах, як було зазначено, створює передумови в існуванні цветооппонентных рецептивних полів. Така була рецептивного поля вигідна з тим погляду, що вони можуть забезпечити підвищення вибірковості клітини до кольору подразника. Річ у тім, що спектральні криві цветоприемников мають досить широкі межі України і це, і той ж приймач можна порушувати світлом різних довжин хвиль з досить широкого ділянки спектра. Внаслідок цього, ганглиозная клітина відповідатиме на роздратування світлом з досить великими відмінностями у його спектральному складі. Оппонентная ж організація рецептивного поля може забезпечити гальмування клітини у разі, якщо спектральний склад подразнюючого світла відрізняється від оптимального для даної клітини складу. Цим властивістю рецептивного поля можна пояснити, наприклад, те що, що різні клітини з такою організацією рецептивного поля взагалі відповідають роздратування білим светом.

ЗОВНІШНЄ КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО.

Один із перших гіпотез щодо участі зовнішнього колінчатого тіла в колірному зір належить Ле Грос Кларку (142). Він звернув увагу, що кожен волокно зорового тракту поділяється втричі терминали, підходящі до різні верстви зовнішнього колінчатого тіла, та якщо з кожної локальної точки центральній області сітківки в зоровий тракт входять волокна трьох типів. До кожного шар зовнішнього колінчатого тіла направляються волокна одного типу. Така структура зовнішнього колінчатого тіла, на думку Кларка, мають забезпечувати трехкомпонентный механізм колірного зору рівні цього ядра. Підтвердження своїй гіпотезі Кларк шукав й у морфо — фізіологічних експериментальних даних, наприклад, у цих у тому, що з різних розладах колірного зору спостерігається порушення шаруватої структури зовнішнього колінчатого тіла. Їм засвідчили, що відсотковий вміст мавп впродовж місяця виключно при червоне світло викликало дегенерацію першого крупноклеточного шару. Але ці дані не підтвердилися на роботах інших, а сама гіпотеза не отримала її подальшого розвитку. Найважливіші результати, які дозволяли встановити внесок зовнішнього колінчатого тіла в роботу механізмів цветовосприятия, отримано Де Волуа. Вивчаючи реакції клітин зовнішнього колінчатого тіла маку — резусів, то побачив, що це клітини можна розділити на дві групи: одна група клітин відповідає збільшенням частоти розрядів (тобто. порушенням), а решту відповідає їхньому зменшенням (гальмуванням) на роздратування світлом будь-який довжини хвилі. Такі клітини були визначені їм, як «спектрально неоппонентные», на відміну «спектральнооппонентных"клеток, які порушуються при роздратування світлом однієї довжини хвилі і гальмуються за іншої довжині хвилі. Серед клітин зовнішнього колінчатого тіла можна знайти також клітини, реакції яких нагадують «модулятори» Граніту. Вони порушенням на дуже вузьке ділянку спектра. Такі клітини, як було зазначено показано, фактично є спектрально оппонентными, бо мають настільки низьку спонтанну активність, що вловити їх гальмування при внеклеточных відділеннях практично неможливо. Дослідження із застосуванням методики хроматичної адаптації показали, що різні клітини одного типу пов’язані одним із трьох типів колбочек у центрі рецептивного поля і з іншим типом, на периферії. Серед цих клітин описано лише п’ять типів організації з рецептивних полів: червоний off — центр, зелена on — периферія; червоний on — центр; зелена offпериферія; зелений on — центр; червона off — периферія; зелений off — центр; червона on — периферія; синій on — центр; зелена off — периферія. Клітини іншого типу немає оппонентной організації центру щодо периферії, їх оппонентность виявляється в усіх ділянках поля. Описано два варіанта оппонентности таких клітин: off — у відповідь синій, on — у відповідь зелений і навпаки, off — зелений, on — синій відповіді. Клітини третього типу, цілком імовірно, пов’язані з колбочками всіх трьох типів, а оппонентность центру з периферією вони відсутня. Взагалі, Хьюбел і Визел вважають, що наявність механізму колірної оппонентности є необхідною передумовою в існуванні здатність до цветоразличению, бо відповіді такої вдачі спостерігаються тільки в тварин, які мають добре розвиненим колірною зором, Нейрони з цветооппонентными властивостями дуже рідко зустрічаються в зорової системі кішок, на думку Хьюбела і Визела, має вказувати на знижену спроможність до цветоразличению У цих животных.

ТЕОРИИ КОЛІРНОГО ЗРЕНИЯ Трехкомпонентная теорія колірного зрения.

З рівняння (3) і діаграми кольоровості слід, що колірне зір грунтується на трьох незалежних фізіологічних процесах. У трехкомпонентной теорії колірного зору (Юнг, Максвелл, Гельмгольц) постулюється наявність різних типів колбочек, які працюють як незалежні приймачі, якщо освітленість має фотопический уровень.

Комбінації отриманих від рецепторів сигналів обробляються в нейронних системах сприйняття яскравості і кольору. Правильність даної теорії підтверджується законами змішання квітів, і навіть багатьма психофізіологічними чинниками. Наприклад, на нижній межі фотопической чутливості в спектрі можуть різнитися лише три складові - червоний, зелений і синий.

Перші об'єктивні дані, що підтверджують гіпотезу про наявність трьох типів рецепторів колірного зору, отримано з допомогою микроспектрофотометрических вимірів одиночних колбочек, і навіть у вигляді реєстрації цветоспецифичных рецепторних потенціалів колбочек в сетчатках тварин, які мають колірною зрением.

Теорія оппонентных цветов.

Якщо яскраве зелене кільце оточує сірий коло, то останній результаті одночасного колірного контрасту набуває червоний колір. Явища одночасного колірного контрасту й послідовнішого колірного контрасту послужили підвалинами теорії оппонентных квітів, запропонованої в.

ХІХ ст. Герінгом. Герінг припускав, що є чотири основних кольору — червоний, жовтий, зелений і синій — що вони попарно пов’язані з допомогою двох антагоністичних механізмів — зелено-красного механізму, і желтосинього механізму. Постулировался також третій оппонентный механізм для ахроматически додаткових квітів — білого і чорного. Через полярного характеру сприйняття цих квітів Герінг назвав ці колірні пары.

«оппонентными квітами». І його теорії слід, і що може бути таких квітів, як «зеленовато-красный» і «синювато — желтый».

Отже, теорія оппонентных квітів постулює наявність антагоністичних цветоспецифических нейронних механізмів. Наприклад, якщо такий нейрон порушується під впливом зеленого світлового стимулу, то червоний стимул повинен викликати його гальмування. Запропоновані Герінгом оппонентные механізми отримали часткову підтримку по тому, як навчилися реєструвати активність нервових клітин, безпосередньо з рецепторами. То в деяких хребетних, які мають колірною зором, знайшли «червоно-зелені» і «жовто-сині» горизонтальні клітини. У клітин «червоно-зеленого» каналу мембранний потенціал спокою змінюється та клітинка гиперполяризуется, якби її рецептивное полі падає світло спектра 400−600 нм, і деполяризуется під час подачі стимулу із довжиною хвилі більше 600 нм. Клітини «желто-синего» каналу гиперполяризуются при дії світла із довжиною хвилі менше 530 нм і деполяризуются в інтервалі 530−620 нм.

З таких нейрофізіологічних даних можна скласти нескладні нейронные мережі, що дозволяють пояснити, як здійснити взаємну зв’язок між трьома незалежними системами колбочек, щоб викликати цветоспецифическую реакцію нейронів більш високих рівнях зорової системы.

Зонная теория.

Свого часу між прихильниками кожної з описаних теорій велися палкі суперечки. Але тепер ці теорії вважатимуться взаємно дополняющими інтерпретаціями колірного зору. У зонної теорії Крисса, запропонованої 80 років як розв’язано, була спроба синтетичного об'єднання цих двох конкуруючих теорій. Вона показує, що трехкомпонентная теорія придатна для описи функціонування рівня рецепторів, а оппонентная теорія — для описи нейронних систем вищого рівня зорової системы.

ПОРУШЕННЯ КОЛІРНОГО ЗРЕНИЯ.

Різні патологічні зміни, порушують цветовосприятие, можуть відбуватися лише на рівні зорових пігментів, лише на рівні обробки сигналів в фоторецепторах чи високих відділах зорової системи, соціальній та самому диоптрическом апараті очі. Нижче описуються порушення колірного зору, мають вроджений характері і майже завжди вражаючі обидва глаза.

Випадки порушення цветовосприятия лише одною оком поодинокі. У разі хворий має можливість описувати суб'єктивні феномени порушеного колірного зору, оскільки не може порівнювати своїх відчуттів, отримані з допомогою правого і лівого глаза.

Аномалії колірного зрения.

Аномаліями зазвичай називають ті чи інші незначні порушення цветовосприятия. Вони передаються у спадок як рецессивный ознака, зчеплений з X-хромосомой. Особи з колірної аномалією всі є трихроматами, тобто. їм, як і людей з колірною зором, до повного описи видимого кольору необхідно використовувати три основних кольору (ур.3). Проте аномалы гірше розрізняють деякі кольору, ніж трихроматы з зором, а тестах на зіставлення квітів вони використовують червоний і зелений колір за іншими пропорціях. Тестування на аномалоскопе показує, що з протаномалии відповідно до кр. (1) в колірної суміші більше червоного кольору, ніж у нормі, а при дейтераномалии в суміші більше, ніж потрібно, зеленого. У окремих випадках тританомалии порушується робота желто-синего канала.

Дихроматы.

Різні форми дихроматопсии також успадковуються як рецессивные зчеплені з Х-хромосомой ознаки. Дихроматы можуть описувати все кольору, бачать, лише за допомогою двох чистих квітів (ур.3). Як і протанопов, і у дейтеранопов порушена робота червоно-зеленого канала.

Протанопы плутають червоний колір з чорним, темно-сірим, коричневим й у окремих випадках, подібно дейтеранопам, з зеленим. Певна частина спектра здається їм ахроматической. Для протанопа ця галузь між 480 и.

495 нм, для дейтеранопа — між 495 і 500 нм. Рідко які тританопы плутають ж жовтий колір і синій. Сине-фиолетовый кінець спектра здається їм ахроматическим — як від сірого до чорному. Область спектра між 565 і 575 нм тританопы також сприймає як ахроматический.

Повна колірна слепота.

Менш 0,01% всіх людей страждають повної колірної сліпотою. Ці монохроматы бачать світ довкола себе як чорно-білий фільм, тобто. розрізняють лише градації сірого. Таких монохроматов зазвичай відзначається порушення світловий адаптації при фотопическом рівні висвітлення. Через те, що очі монохроматов легко ослепляются, вони погано розрізняють форму при денному світлі, що викликає фотофобию. Тому носять темні сонцезахисні окуляри навіть за нормальному денному висвітленні. У сітківці монохроматов при гистологическом дослідженні звичайно знаходять ніяких аномалій. Вважається, що їх колбочках замість зорового пігменту міститься родопсин.

Порушення палочкового аппарата.

Люди з аномаліями палочкового апарату сприймають колір нормально, але вони значно знижена спроможність до темновой адаптации.

Причиною такий «нічний сліпоти», чи никталопии, то, можливо недостатнє вміст у уживаної їжі вітаміну А1, що є вихідним речовиною для синтезу ретиналя.

Дж. Дудів, М. Циммерман, Р. Шмідт, Про. Грюссер та інших. Фізіологія человека,.

2 тому, переведення з англійського, «Світ», 1985.

Гол. Ред. Б. В. Петровський. Популярна медична енциклопедія, ст.

«Зір», «Колірне зір», «Радянська енциклопедія», 1988.

В. Г. Елисеев, Ю.І. Афанасьєв, Н. А. Юркова. Гістологія, «Медицина», 1983.