Физиология поведінкового акта

1.Функциональная система.

Сьогодні найбільш досконала модель структури поведінки викладена у концепції функціональної системи П. К. Анохина. Вивчаючи фізіологічну структуру поведінкового акта, П. К. Анохин дійшов висновку про необхідності розрізняти приватні механізми інтеграції від самого інтеграції, коли ці приватні механізми вступають між собою у складне координоване взаємодія. Розглядаючи акт плавання личинки аксолотля (личинки хвостатого земноводного), а також, що плавальні хвилеподібні руху тіла виникають з допомогою інтеграції більш приватних механізмів управління рухами. Хвиля порушення, що викликає послідовне скорочення м’язових сегментів, багаторазово пробіга з початку тулуба до хвосту вздовж обох сторін тіла. У цьому порушення м’язового сегмента на одному боці тіла відповідає гальмування однойменного сегмента на протилежному боці. Це легко помітні з допомогою вкалывания які реєструють електродів в мышцы.

Электромиограмма на своєму шляху аксотля від дві протилежні пунктів тулуба у сфері прикріплення лівої (1) і правої (2) кінцівок. Видно реципрокные відносини реєстрованих м’язів (по П.К.Анохину).

Така складна послідовність м’язових скорочень досягається, з одного боку, з допомогою ритмічності з подачі нервових імпульсів, з другого боку, у цих колегіях скоординованості, які забезпечують шаховий порядок надходження залпів імпульсів на м’язи протилежних сторін тіла, і, отже, реципрокный характер їх скорочення. Послідовні перерезки середнього мозку у напрямку спинному показали, що з ці дві механізму, необхідних здійснення плавальних рухів, відповідальні різні структури мозку. Так, координація рухів обох сторін тіла (т.е.интеграция сомого поведінкового акта) руйнується внаслідок перерезки вищого рівня спинного мозку, тоді як саме ритмічність рухів (приватний механізм інтеграції) порушується при ураженнях спинного мозку нижчому уровне.

Отже, приватні механізми об'єднуються, інтегруються в систему вищого порядку, в цілісну архітектуру пристосувального, поведінкового акта. Цей принцип інтегрування приватних механізмів він названо принципом «функціональної системы».

«Функціональна система — одиниця інтегративної діяльності цілого організму. Вона здійснює виборче залучення й «об'єднання структур і процесів виконання якого або виокресленого акта поведінки чи функції організму «. Інакше кажучи, це — динамічна організація, в якої взаємодія складових її частин спрямоване отримання певного і потенційно корисного для організму загалом пристосувального результата.

Функціональна система має розгалужений морфофизиологический апарат, який би з допомогою властивих їй закономірностей як ефект гомеостазу, і саморегуляції. Вирізняють два типу функціональних систем. Функціональні системи першого типу забезпечують сталість певних констант внутрішнього середовища з допомогою системи саморегуляції, ланки якої за межі самої організму. Прикладом може бути функціональна система підтримування сталості кров’яного тиску, температури тіла, і т.п. Така система з допомогою різноманітних механізмів автоматично компенсує виникаючі зрушення у внутрішній середовищі. Функціональні системи другого типу використовують зовнішнє ланка саморегуляції. Вони забезпечують пристосувальний ефект завдяки виходу межі організму через зв’язок з зовнішнім світом, через зміни поведінки. Саме функціональні системи другого типу лежать у основі різних поведінкових актів, різних типів поведения.

2.Стадии поведінкового акта.

Согласно П. К. Анохину, фізіологічна архітектура поведінкового акта будується з послідовно сменяющих одне одного наступних стадій: афферентного синтезу, прийняття рішень, акцептора результатів дії, эфферентного синтезу (чи програми дії), формування самої дії з оцінкою досягнутого результата.

Схема центральної структури цілеспрямованого поведінкового акта (по П.К.Анохину). ОА і ПА — обстановочная і пускова афферентация.

Поведінковий акт будь-якого рівня складності починається з стадії афферентного синтезу. Річ у тім, що порушення у центральній нервової системі, викликано зовнішнім стимулом, діє ізольовано. Воно неодмінно входить у тонке взаємодії з іншими афферентными возбуждениями, мають інший функціональний сенс. головний мозок виробляє великий синтез всіх сигналів зовнішнього світу, які вступають у мозок по численним сенсорним каналам. І лише результаті синтезу цих афферентных порушень створюються умови реалізації певного цілеспрямованого поведінки. Яке здійснюватиметься поведінка, залежить від цього, які процеси розвинуться під час стадії афферентного синтезу. А зміст афферентного синтезу своєю чергою визначається впливом кількох чинників: мотиваційного порушення, пам’яті, обстановочной афферентации, пускової афферентации.

Мотиваційний порушення з’являється у центральної нервовій системі з появою у тварин і людини який — або потреби. Специфіка мотиваційного порушення визначається особливостями, типом викликає його потреби. Воно — необхідна компонента будь-якого поведінки, що завжди спрямоване задоволення домінуючою потреби: вітальної, соціальної, ідеальної. Важливість мотиваційного порушення для афферентного синтезу видно вже речей, що умовний сигнал втрачає здатність викликати раніше вироблена пищедобывательное поведінка (наприклад, побежку собаки до певної харчування щоб одержати їжі), якщо тварина якого добре нагодовано і, отже, в нього відсутня мотиваційний харчове возбуждение.

Мотиваційний порушення грає особливу роль форматуванні афферентнего синтезу. Будь-яка інформація, яка надходить центральну нервову систему, співвідноситься з домінуючим в момент мотиваційним порушенням, що є хіба що фільтром, отбирающим потрібна і відкидає непотрібне для даної мотиваційної установки.

Нейрофізіологічної основою мотиваційного порушення є виборча активація різних нервових структур, створювана колись всього лімбічної і ретикулярною системами мозку. На рівні кори мотиваційний порушення представлено своєрідною і завжди виборчої системою возбуждения.

Хоча мотиваційний порушення є дуже важливий компонент афферентного синтезу, це єдиний його компонент. Зовнішні стимули з їх різним функціональним змістом стосовно даному, конкретному організму також вносять свій внесок у афферентный синтез. Вирізняють два класу зовнішніх впливів з функціями пускової афферентации і обстановочной афферентации.

Умовні і безумовні подразники, ключові стимули (наприклад, вид яструба — хижака для птахів, що викликає поведінки втечі) служать поштовхом до розгортання певного поведінки чи проведення окремого поведінкового акта. Цим стимулам властива пускова функція. Картина порушень, створювана цими біологічно значимими стимулами в сенсорних системах, це і є пускова афферентация. Проте здатність пускових стимулів ініціювати поведінка перестав бути абсолютної. Вона залежить від тієї обстановки, умов, де працюють, застосовуються ці стимулы.

Залежність отримання условнорефлекторного ефекту від обстановки досвіду відзначено вже И. П. Павловым. Зазвичай підготовка собаки до дослідам з умовними рефлексами включала виконання низки послідовних операцій: підготовку й розподіл корми по годівниць, наліпку балона для реєстрації слюноотделения, заплющення двері експериментальної камери. І після цього експериментатор пред’являв умовний (пускової) подразник. Було виявлено, що й несподівано внести в підготовку експерименту, наприклад, пропустити підсипку сухарного порошку в годівницю, то умовний сигнал втрачає здатність викликати условнорефлекторное слиновиділення, хоча рефлекс раніше був выработан.

Отже, порушення від умовного роздратування діє ізольовано. Воно входить у синтез з обстановочной афферентацией — порушенням, що надходять від звичної обстановки, у якій зазвичай викликається даний умовний рефлекс. Проте обстановочная афферентация хоча впливає на появу Мельниченка і інтенсивність условнорефлекторной реакції, але сама неспроможна викликати ці реакции.

Вплив обстановочной афферентации на условнорефлекторную реакцію найрельєфніше виступило щодо И. П. Павловым явище динамічного стереотипу. У цих дослідах тварина тренировалось виконувати в певному порядку серію різних умовних рефлексів. Після тривалої тренування виявилося, що кожен випадковий умовний подразник може відтворити все специфічні ефекти, характерні кожному за подразника у системі рухового стереотипу. Треба лише лише, щоб випадковий умовний подразник дотримувався в завченою тимчасової послідовності. Отже, вирішальне значення при виклик условнорефлекторных реакцій у системі динамічного стереотипу набуває би їхнє місце у низці послідовних рухів. Отже, обстановочная афферентация включає як порушення стаціонарної обстановки, а й ту послідовність афферентных порушень, яке асоціюється з обстановкою. Отже, обстановочная афферентация створює приховане порушення, що може бути виявлено щойно подіє пускової подразник. Фізіологічний сенс пускової афферентации у тому, що, вишукуючи приховане порушення створюване обстановочной афферентацией, вона пристосовує його до визначених моментів у часі, найбільш доцільним з погляду самого провидения.

Вирішальне вплив остановочной афферентации на условнорефлекторный ефект особливо красиво проявилася у дослідах И. И. Лаптева — співробітника П. К. Анохина. у його експериментах дзвінок, застосований вранці, підкріплювався їжею, а хоча б дзвінок ввечері супроводжувався ударом електричного струму по лапі. У результаті і той ж стимул експериментатору вдалося виробити дві різні умовних рефлексу: умовну слюноотделительную реакцію вранці та умовну оборонну реакцію (одергивание лапи) ввечері. Тобто. тварина здійснювало синтез пускового порушення від дзвінка з афферентацией від обстановки досвіду і часом його проведення та навчилося диференціювати ці дві комплексу порушень, різняться лише тимчасовим компонентом, відповідаючи ними різними умовними рефлексами.

Афферентный синтез входять також використання апарату пам’яті. Вочевидь, що функціональна роль пускових і обстановочных подразнень в відомої мері обумовлена минулим досвідом тваринного. І це видова пам’ять, й індивідуальна, придбана внаслідок навчання. На стадії афферентного синтезу з пам’яті беруться й закони використовують саме ті фрагменти минулого досвіду, які корисні, потрібні майбутньої поведения.

Отже, з урахуванням взаємодії мотиваційного, обстановочного порушення та механізмів пам’яті формується так звана інтеграція чи готовність до якогось поведінці. Але, щоб він так трансформувалася на цілеспрямоване поведінка, необхідно вплив зі боку пускових подразників. Пускова афферентация — останній компонент афферентного синтеза.

Процеси афферентного синтезу, стали охоплювати мотиваційний порушення, пускову і обстановочную афферентацию, апарат пам’яті, реалізуються з допомогою спеціального модуляционного механізму, забезпечує необхідний цього тонус кори великих півкуль та інших структур мозку. Цей механізм регулює і розподіляє активуючі і инактивирующие впливу, які виходять із лімбічної і ретикулярною систем мозку. Поведінковим вираженням підвищення рівня активації у центральній нервовій системі, створюваним цим механізмом, є орієнтовно — дослідницьких реакцій і пошукової активності животного.

Завершення стадії афферентного синтезу супроводжується переходом в стадію прийняття рішень, що визначає тип і спрямованість поведінки. Стадія прийняття рішень реалізується через спеціальну і дуже важливу стадію поведінкового акта — формування апарату акцептора результату дії. Це апарат, програмуючий результати майбутніх подій. У ньому актуализирована вроджена й індивідуальна пам’ять тваринного й ослаблює людину щодо властивостей зовнішніх об'єктів, здатних задовольнити що виникла потреба, а як і способів дії, вкладених у досягнення чи уникнення цільового об'єкта. Нерідко у тому апараті запрограмований весь історія пошуку у зовнішній середовищі відповідних раздражителей.

Передбачається, що акцептор результату дії представлений мережею вставочных нейронів охоплених кільцевим взаємодією. Порушення, потрапивши у цю мережу, тривалий час продовжує у ній циркулювати. Завдяки цьому механізму і досягається тривале утримання мети як основний регулятор поведения.

Поки цілеспрямоване поведінка почне здійснюватися, розвивається ще одне стадія поведінкового акта — стадія програми дії чи эфферентного синтезу. І на цій стадії здійснюється інтеграція соматичних і вегетативних порушень в цілісний поведінковий акт. Ця стадія характеризується тим, що «дія вже сформована як процес, та зовні його ще не реализуется.

Наступна стадія — це саме виконання програми поведінки. Эфферентное порушення сягає виконавчих механізмів, і дію осуществляется.

Завдяки апарату акцептора результатів дії, у якому програмується мету і способи поведінки, організм має можливість порівнювати його з котра надходить афферентной інформацією щодо результатів і параметрах скоєного дії, тобто. із другого афферентацией. Саме результати порівняння визначають наступне побудова поведінки, або вона коригується, або вона припиняється, як у досягнення кінцевого результату. Отже, якщо сигналізація про скоєному дії цілком відповідає заготовленої інформації, котра міститься в акцепторе дії, то пошукове поведінка завершується. Відповідна потреба задовольняється і тварина заспокоюється. Що стосується, коли результати дії не збігаються з акцепторами дії і виникає їх неузгодженість, з’являється орієнтовно — дослідницька діяльність. Внаслідок цього наново перебудовується весь афферентный синтез, приймається нове рішення, створюється новий акцептор результатів дії будується нову програму дій. Це відбувається до того часу, поки результати поведінки стануть відповідати властивостями нового акцептора дії. І тоді поведінковий акт завершується останньої яка санкціонує стадією — задоволенням потребностей.

Отже, в концепції функціональної системи найважливішим ключовим етапом, визначальним розвиток поведінки, є виділення мети поведінки. Вона представлена апаратом акцептора результатів дії, який містить два типу образів, регулюючих поведінка — самі цілі й методи їхнього досягнення. Виділення мети пов’язують із операцією прийняття рішень як заключного етапу афферентного синтезу. Постає питання в чому сутність механізму, який призводить до ухвалення рішення, внаслідок якого і формується мета. Щоб це питання, необхідно розглянути роль емоцій у розвиток цілеспрямованого поведения.

Дослідники виділяють дві групи емоційних явищ. Перша група — це провідні емоції. Їх виникнення пов’язані з появою чи посиленням потреб. Так, виникнення тому чи тому біологічної потреби передусім відбивається у появу негативних емоційних переживаннях, виражають біологічну значимість тих змін, які розвиваються у внутрішній середовищі організму. Якість і специфіка ведучого емоційного переживання тісно пов’язані з типом і особливостями породили потреби. Друга ж група емоційних переживань — ситуативні емоції. Ситуативні емоції творяться у процесі дій скоєних щодо цілей, і є результатом порівняння реальних результатів з очікуваними. У структурі поведінкового акта, по П. К. Анохину, ці переживання творяться у результаті порівняння зворотної афферентации з акцептором дії. У кількох випадках неузгодженості виникають емоційні переживання з негативним знаком. При збігу параметрів результатів дії з очікуваними емоційні переживання носять позитивний характер.

Найбільш прямий стосунок до формування мети поведінки мають провідні емоції. Це як негативних, і позитивних емоційних переживань. Провідні емоції, з негативним знаком сигналізують суб'єкту про біологічної значимості тих відхилень, які відбуваються у його внутрішньому середовищі. Вони визначають зону пошуку цільових об'єктів, оскільки емоційні переживання, породжені потребою, спрямовані тих предмети, які можуть її задовольнити. Наприклад, в ситуації тривалого голодування переживання голоду проектується на їжу. У результаті змінюється ставлення тваринного до харчовим об'єктах. Воно емоційно, жадібно накидається їжу, тоді як сите тварина може проявити повна байдужість до пище.

Цілеспрямоване поведінка — пошук цільового об'єкта, задовольняючого потреба, — побуждается як негативними емоційними переживаннями. Спонукальною силою мають і її уявлення про те позитивних емоціях, які під час індивідуального минулого досвіду пов’язані у пам’яті тварини людини із отриманням майбутнього позитивного підкріплення чи нагороди, задовольняючого конкретну потреба. Позитивні емоції фіксуються у пам’яті і потім виникають щоразу як своєрідні уявлення про майбутнє результаті у разі виникнення відповідної потребности.

Отже, у структурі поведінкового акта формування акцептора результатів дії опосередковано змістом емоційних переживань. Провідні емоції виділяють мета поведінки й цим ініціюють поведінка, визначається її вектор. Ситуативні емоції, що у результаті оцінок окремих етапів чи поведінки у цілому, спонукають суб'єкт діяти або у старому напрямі, або змінити поведінка, його тактику, засоби цели.

Відповідно до теорії функціональної системи, хоч поведінка і будується на рефлекторному принципі, але це може бути визначено як послідовність чи ланцюг рефлексів. Поведінка відрізняється від сукупності рефлексів наявністю особливої структури, що включає як обов’язкове елемента програмування, яке виконує функцію випереджаючого відображення дійсності. Постійне порівняння результатів поводження з цими программирующими механізмами, оновлення змісту самого програмування і зумовлюють цілеспрямованість поведения.

Отже, в розглянутим структурі поведінкового акта чітко представлені головні характеристики поведінки: його цілеспрямованості та активна роль суб'єкта у процесі побудови поведения.

3. Поведінка в вероятностной среде.

Розуміння те, що тварина й людина, зазвичай, діють у постійно зростає і випадково мінливою середовищі, спонукало дослідників до вивчення здібності нервової системи відбивати ймовірні характеристики действительности.

Здатність живого організму прогнозувати ймовірність майбутніх подій показано у багатьох експериментах на пацюках, кішках, мавпах і людині. У цьому дослідники підкреслюють особливу роль передніх відділів нової кори. Так, після ушкодження лобних часткою у мавп порушення відображення ймовірних характеристик середовища зберігається у протягом більш як трьох років, тоді як аналогічний дефект, що виникає після двостороннього видалення тім'яної кори, зникає через один — півтора месяца.

Разом про те спроможність до відображенню імовірною структури середовища показано та інших структур мозку. Досліди Д. Г. Шевченко до лабораторій В. Б. Швыркова це властивість було встановлено у нейронів зорової кори. Кролика навчали у відповідь спалахи світла зліва і правих натискати на педаль і реально отримувати їжу відповідно з лівої і правої годівниці. Спалахи світла з різних сторін подавалися з різною ймовірністю: 50% і 100%. Нейрони зорової кори навчилися розрізняти ймовірність прояви спалахів, що призвело до формуванні вони різних реакцій. Ці диференційовані реакції нейронів з’являлися перед тиском на педаль. Не виявлялися на інших етапах поведения.

Нервова система може оцінювати як можливість появи розв’язання тих чи інших стимулів, але й можливість задоволення потреб, т. е. ймовірність з якою слід підкріплення. П. В. Симонов розрізняє два самостійних механізму, измеряющих ймовірність підкріплення, пов’язуючи його з функціями різних структур мозку. На його думку, реагування на умовні сигнали, підкріплювані з низькою імовірністю, забезпечується гиппокампом, тоді як прогнозування высоковероятностного підкріплення пов’язані з функціями фронтальній коры.

Це висновок будуватися на результатах дослідів, у яких показано, що дозволить після руйнації передніх відділів нової кори вибірково сповільнюється процес створення умовних харчових і рухових реакцій лише за високу ймовірність підкріплення. Вироблення умовних рефлексів при низькою ймовірності підкріплення не страждає, у результаті значення рідко й часто подкрепляемых умовних стимулів вирівнюється. Ушкодження тім'яної кори у кішки не порушує высоковероятностное прогнозирование.

Дослідники висловлюють припущення, що підвищена отвлекаемость на малозначні події, що спостерігається в хворих на пухлиною в лобних частках мозку, вочевидь пов’язана з порушенням механізмів вероятностного прогнозирования.

На відміну від фронтальній кори гіпокамп необхідний реагування на сигнали з низькою імовірністю підкріплення. За даними М. Я. Пигаревой, двостороннє видалення гіпокампа у пацюків унеможливлює навчання при підкріпленні з імовірністю 0,4 і 0,33. Нейрони гіпокампа фіксують все зміни, все нестандартні відхилення у навколишньому середовищі, викликають орієнтовні реакції. Чим нижчий ймовірність події, тим більше реакція нейронів гиппокампа.

Існують індивідуальні розбіжності у здібності людей прогнозувати ймовірність подій. Одні особи мають тенденцію до суб'єктивного завищення частоти частішого події, інші занижують її, а треті адекватно оцінюють ймовірність як частих, і рідкісних явищ. За деякими даними, здатність відбивати імовірнісного структуру середовища пов’язана переважно з функцією правого полушария.

Отже, численні дані показують, що відбиток вероятностной структури середовища одна із важливих механізмів роботи мозку. Функції цієї механізму розподілені між різними структурами мозку. Імовірнісні характеристики дійсності поруч з іншими її параметрами виділяються нервової системою та фіксуються у пам’яті тварини человека.

Ця обставина дає підстави дослідникам думати, що механізм передбачення у структурі поведінкового акта має споруджуватися з урахуванням як образу «вероятностной структури середовища», і «ймовірності досягнення цели».

Слід зазначити, що сама П. К. Анохин заперечував я проти терміну «ймовірнісна прогнозування» з тієї причини, що ймовірність прогнозу, який в акцепторе результатів дії, завжди максимальна і дорівнює одиниці. У середньому кожен цей час часу мета, що вже сформована в акцепторе дії, завжди одна. Разом про те його модель поведінки не заперечує здібності нервової системи до відсічі ймовірнісних властивостей дійсності. Відповідно до вышерассмотренной моделі поведінкового акта цю інформацію разом з іншою на стадії аффентного синтезу вилучають із пам’яті і використовується на формування акцептора дії. Тобто. відбиток вероятностной структури середовища пов’язані з ранніми стадіями розгортання поведінкового акта, попередніми стадії акцептора результатів действия.

На думку А. С. Батуева, знання ймовірнісних характеристик середовища, якому він зраджує дуже важливого значення у будівництві поведінки, виявляє міру актуальності тому чи тому рухової програми, извлекаемой з пам’яті. Окремі поведінкові програми розподіляються на послідовність відповідно до ймовірнісними характеристиками действительности.

Важлива функція у структурі поведінкового акта належить орієнтовно — дослідницької діяльності, яка щоразу відновлюється внаслідок неузгодженості акцептора дії з параметрами і результатом виконаного дії. Саме завдяки зростанню неспецифічної активації в ЦНС, яка під час орієнтованих реакцій, стають можливими більш ретельний аналіз довкілля та успішніше вилучення інформації з пам’яті для формування нового акцептора дії. Значення для поведінки механізму, регулюючого рівень активації нервової системи, виходить далеко межі забезпечення орієнтовно — дослідницької діяльності, так як саме реалізація поведінки у відповідність до змістом акцептора дії залежить від процесів неспецифічної активации.

4.Нейронные механізми поведения.

Перехід дослідників до вивчення нейронних механізмів поведінки відкриває широкі перспективи як розуміння призначення окремих структур мозку, і організацією поведінкового акта. Про що каже вивчення нейронної активности?

Будь-який поведінковий акт представляє інтеграцію уроджених і придбаних складових, від співвідношення яких залежить ступінь його складності. Поведінковий ж акт, що здебільшого визначений спадковістю, генетичну пам’ять, має як просту структуру. На нейронном воно то, можливо представлений як інтеграція сенсорних і командних нейронів, які реалізують моторний акт через пул мотонейронов. Впливи мотиваційного і неспецифічного порушення ж на таку систему реалізуються через модулирующие нейроны.

Поведінковий акт, що формується у процесі індивідуальної життя і є наслідком навчання, має як складну організацію. Вивчення активності окремих нейронів під час виконання складного поведінки дає можливість окреслити більше груп нейронів, різняться своїми функциями.

Насамперед виділено велика група сенсорних нейронів. У тому числі є нейрони — детектори. Вони селективно реагують на визначене та досить просте якість чи властивість зовнішнього світу. Це детектори елементів форми, які виділяють кути, відтинки ліній, належним чином орієнтовані, чи детектори кольору та т.д. Серед сенсорних нейронів виділено група спеціальних нейронів — «гностичних одиниць», вибірково реагують не на прості, але в складні інтегральні ознаки. Так, Е. Роллсом у верхній скроневої корі у мавп знайдено нейрони, вибірково реагують визначені особи осіб або інших мавп, і навіть на фотографії і реагують на неживі об'єкти та його зображення. З іншого боку, також знайдено нейрони, ідентифікують емоції, наприклад, вони вибірково відповідають вираз загрози на людське обличчя. Нейрони, ідентифікують обличчя і емоційну експресію, незалежно від ракурсу сприйняття, виявлено й у миндалине. Вважають, що ці гностичні одиниці в миндалине беруть участь у формуванні комунікативного поведінки тварин за стаде.

Отже, реакція організму на пускову і обстановочную афферентацию передбачає порушення різних сенсорних нейронів, включаючи детектори прості і складні признаков.

Особливу групу нейронів становлять нейрони «середовища» які вибірково порушуються на певну обстановку, місце у звичному сенсорному оточенні. До них належать пространственно-селективные нейрони, описані А. С. Батуевым. Ці нейрони воліли реагувати на умовний сигнал, пропонований або ліворуч, або праворуч. Нейрони «середовища» знайшли Ю. Н. Сущенко в моторної, соматосенсорной і зорової корі у кролика. Їх активація спостерігалася під час перебування кролика у певному частини клітини. У цьому їх активність не від яких — або рухів і поведінки кролика. Нейрони «середовища» в корі подібні з нейронами «місця», знайденими О`Кифом в гиппокампе кролика. Нейрони «місця» також активировались лише за певної орієнтації тварини експериментальному просторі. Деякі їх мали не одне, а через два і більш предпочитаемых просторових полів у навколишньому середовищі животного.

Багато структурах мозку виявлено нейрони, активація яких пов’язані з виділенням поведінкового акта. Передусім це нейрони, які вибірково реагують зовнішній вид їжі. Їх знайдено в гіпоталамусі, в скроневої корі мавп, в хвостатом ядрі. А. С. Батуев знайшов в тім'яної і лобової корі у мавп. Реакції цих нейронів виникали без навчання. Але яка їх поява чого залежало від мотиваційного порушення тваринного (голоду). З насиченням мавпи ці нейрони переставали реагувати на цей вид їжі. Одночасно зменшується кількість правильних реакцій вибору. З заміною підкріплення більш привабливе реакція активації нейронів на цей вид їжі відновлюється, і з з нею й загальний рівень условнорефлекторной деятельности.

Схожий тир нейронів виявили К. В. Судаковым, назвавши його їх нейронами «очікування». У разі харчового мотиваційного порушення, виникає природним шляхом, чи внаслідок електричного роздратування «центру голоду», що за латеральном гіпоталамусі, ці нейрони розряджаються пачками спайков. З задоволенням голоду пачечный тип активності нейронів заміщується ми такі рівномірно одиночні спайки.

Пачечный тип активності нейрона, характерний голодного кролика (1), після насичення тваринного змінюється частими, рівномірно такими одиночними спайками (2). Згори донизу: позначка годівлі тваринного, запис нейронної активності і межимпульсные гистограммы — по осі абсцис — мс, по осі ординат — число спайков (по К. В. Судакову, 1986).

Влучаючи їжі в порожнину рота пачечная активність нейронів посилюється і зникає в останній момент надходження їжі в шлунок. Отже, контактне сприйняття їжі через смакові рецептори, тобто. предмета здатного задовольнити голодну мотивацію, що впливає у зникненні пачечной активності У цих нейронов.

Дослідники висловлюють гіпотезу, що нейрони, у яких конвергируют мотиваційний порушення і порушення від підкріплення, входять до структури акцептора результатів дії. Пачечная активність цих нейронів відбиває «очікування» харчового підкріплення. У нейронах очікування у час харчової мотивації закодована інформацію про предметі, здатний задовольнити голод, т. е. інформацію про його вигляді, смак, й уміння втамовувати голод. Мотиваційний порушення актуалізує образ предмети й тим самим підвищує реактивність нейрона на харчові подразники. Через війну вид їжі викликає потужну реакцію нейрона як посилення пачечной активності. За відсутності мотивації нейрон не реагує на цей вид їжі. Зміна реакцій нейронів «очікування» пояснюють, чому голодним тваринам їжа сприймається інакше, ніж вытым. Отже, за умов мотиваційного порушення виникає упереджене сприйняття предметів, здатних задовольняти потреби. Нейрони «очікування» широко представлені в корі і підкірці. Кількість їх збільшується в напрямку від кори до стовбурним структурам мозку: від 30% в соматосенсорной корі до 75 — 80% в ретикулярною формації середнього та продовгуватого мозку. Вважають, що нейрони різних відділів мозку «очікують» специфічні параметри підкріплення. Кожній мотивації: харчової, питної, оборонної тощо. — відповідає свій тип пачечной активності, свій тип розподілу межимпульсных інтервалів, одночасно охоплюючий багато нейрони самих різних структур мозга.

Виділено також група нейронів, які активуються і під час цільових рухів. В. Б. Швырков назвав їх нейронами «мети». Їх активація передує акту вистачання їжі у кроликів чи тискові на педаль, за яких слід подача годівниці з їжею. Активація цих нейронів спостерігається за будь-яких варіантах наближення до мети (справа, зліва) і за будь-якому способі натискання на педаль (однієї або двома лапами), і її завжди припиняється під час досягнення результату. Умови, середовище, у якій виконується таку дію, теж впливають на активність нейронів «мети». Нейрони мети зареєстровані у моторної, сенсомоторной, зорової корі, гиппокампе кролика. Не активуються перед пережовуванням їжі, не спрямованими для досягнення мети. Нейрони, які порушувалися лише перед виконанням заученого руху тиску визначений важіль, супроводжуваного харчовим підкріпленням, знайшли і в мавп в лобової і тім'яної корі. А. С. Батуев їх називає нейронами моторних програм, бо їх активація пов’язані з запуском рухового акта. Активації нейронів моторних програм передує порушення двох інших груп нейронів: 1) в останній момент дії умовного сигналу і 2) під час відстрочки між умовним сигналом і моментом, коли мавпа отримує доступом до рычагу.

Нарешті, багатьма дослідниками виділяються нейрони, активність яких жорстко пов’язані з здійсненням певних рухів незалежно від їхньої ролі та у структурі поведінкового акта. Так описані нейрони, які активуються при занятті тварин певної пози, при пережевывании їжі. У тому числі слід розрізняти командні нейрони і мотонейроны. Порушення командного нейрона визначає здійснення складно скоординованого руху, виконання якого втягується група мотонейронов. Порушення ж мотонейрона пов’язані з скороченням чи розслабленням окремої мышцы.

Через війну невідповідності моделі очікуваного майбутнього з готівковим порушенням змінюють основного поведінки, спрямованих задоволення домінуючою потреби, приходить орієнтовно — дослідницьку поведінка. Так, не виявивши педалі, тиск яку супроводжується подачею їжі в відповідну годівницю, кролик активно обстежує клітину, обнюхує нову годівницю і педаль, шкребе місце старої годівниці лапами. За даними В. Б. Швыркова, орієнтовно — дослідницьку поведінка батьків у окремих випадках змінюється оборонним, агресивним поведінкою. При цьому кролики зубами виривали педалі і жбурляли їх за клітині. Така поведінка має приспособительное значення: тварина використовує весь свій індивідуальний досвід незалежно та умовами придбання. Саме орієнтовно — дослідницьку поведінка спрямоване на детальне ознайомлення з довкіллям та віднайдення тих сигналів чи об'єктів, які раніше як — це були пов’язані із задоволенням домінуючою потреби. В. Б. Швырковым виділено особлива група нейронів стаючи активними лише у пошуковому поведінці кролика. Такі нейрони виявили сенсомоторной корі і голівці хвостатого ядра. У його дослідах голодний кролик (24ч депривації) міг поїдати листя, укріплені на підлозі камери спеціальних тримачів. Нейрони пошукового поведінки активировались при обнюхивании порожніх власників, але з тими їх, у тому числі кролик раніше хоча б одного разу вже отримував їжу. Ця реакція нейронів під час обнюхування виробляється і то, можливо угашена. Треба лише, аби в кролика змінився власник, з якого його подкармливают.

Характерною ознакою орієнтовно — дослідницького поведінки є й посилення орієнтованих реакцій, які забезпечують краще сприйняття стимулів. На нейронном рівні цьому відповідає посилення реакцій особливого класу нейронів — нейронів новизни, активирующихся при дії нових стимулів і знижують свою активність принаймні звикання до них. Нейрони «новизни» описані для гіпокампа, неспецифічного таламуса, ретикулярною формації середнього мозку та інших структур.

Отже, дослідження, виконані на нейронном рівні, призводять до висновку, що активність нейронів пов’язані з поведінковим актом І що окремі його стадії, етапи представлені різноманітними групами нейронів. У цьому функціонально подібні нейрони може бути виявлено в різних структурах мозку, тобто. існує певна розподіленість функції різним структурам мозку, що ні заперечує їх спеціалізації. Так, для гіпокампа характерні нейрони «місця», хоча вони знайдено й у неокортексе, в гіпоталамусі. Але цих структурах їх подано у «малих кількостях, тоді як і полях гіпокампа вони є большинство.

Структура поведінкового акта. Нейронные механізми поведения.

1.Функциональные системи: а) концепция функціональної системи П. К. Анохина; б) «функціональна система — одиниця інтегративної діяльності всього организма»;

2.Стадии поведінкового акта: а) стадия афферентного синтезу; б) принятия рішень; в) акцептор результату дії; г) эфферентный синтез; д) формирование діянь П. Лазаренка та оцінка результата.

3.Поведение в вероятностной середовищі. а) вероятностное прогнозування; б) отражение вероятностной структури середовища; в) ориентировочно — дослідницька деятельность.

4.Нейронные механізми поведения.

Список використовуваної литературы.

1.Н. Н. Данилова, А. Л. Крылова «Фізіологія вищої нервової діяльності» «Фенікс» 1999 г.

2.Е. Н. Соколов «Фізіологія вищої нервової деятельности"М., 1981 г.

3.К. В. Судаков «Фізіологія поведінки». Л., 1907 г.

4.Ю. И. Александров «Основи психофизиологии"М., 1998 г.