Нодальная анатомія окремих представників сімейства Campanulaceae Juss

Глава 1.

Запровадження. Постановка проблемы.

Проводить система покрытосеменных має складне будова, особливо у області вузла, коли в стели стебла відходять листові і веточные проводять пучки. Попри труднощі, пов’язані вивчення структури вузла, багато анатоми (Имс, 1961; Эзау, 1969; Анели, 1962; Тахтаджян, 1964 та інших.) надавали нодальной анатомії велике значення. Проводить система рослин, котра зв’язує листок і стебло одна із наочних і переконливих ознак, які у достатньо елементи консервативності і прогресу (Анели, 1962) Структура вузла залишається дуже стабільною у різних сучасних екологічних умовах (Анели, 1962; Завалишина, 1966; Тахтаджян, 1964). Ще Д. Синнот (1914) встановив, що будова вузла є константним ознакою і притаманним цілих сімейств і навіть порядків покрытосеменных. Завдяки цим особливостям, дані нодальной анатомії в комплексі коїться з іншими анатомо-морфологическими ознаками використовують у филогении, під час встановлення історичного поступу тій чи іншій групи і всіх покрытосеменных загалом й у систематики під час встановлення родинних перетинів поміж краєвидами та таксонами вищого рангу (Имс, 1961; Эзау, 1969; Анели, 1962; Тахтаджян, 1964; Завалишина, 1966 та інших.). З іншого боку, нодальная анатомія знаходить широке застосування в багатьох суміжних областях ботаніки: прикладної систематики, вегетативному розмноженні рослин шляхом окоренения стеблевых черешків, ідентифікації і діагностиці лікарського сировини й ін. (Анели, 1962). Продовжуючи розвиватись агресивно та удосконалюючи свої методи, нодальная анатомія набуває дедалі більшого значення в анатомії рослин i в усьому комплексі ботанічних наук.

Морфолого-анатомические особливості представників сімейства Campanulaceae вивчалися різними дослідниками (Судакова та інших., 1973; Шулькина та інших., 1980; Вікторів 1990, 1991).однако робіт з анатомічного будовою втечі і зокрема, за будовою вузла порівняно мало.

Мета і задачи.

Мета роботи: визначення значимості нодальной анатомії в систематики сімейства Campanulaceae.

Аби вирішити поставленої мети було визначено такі задачи:

1) Вивчення структури стебла лише на рівні междоузлия:

2) Вивчення структури стебла лише на рівні узла.

3) Вивчення вариабельности ознак нодальной анатомии.

4) Порівняння системи отриманих результатів з усталеними систематичними побудовами в семействе.

Глава 2. Методика роботи. Об'єкти исследования.

Методика работы.

Об'єкти дослідження взяті з колекції рослин Головного Ботанічного Саду. Колекція колокольчиковых є збори видів у всьому світі. Налічує близько 200 видів роду Campanula L. і кілька десятків представники інших пологів. Куратор колекції Халипова Г. И.

За можливості збирали рослини які ростуть у природних умовах перетворюється на Підмосков'ї. Кілька кавказьких видів було надано Вікторовим В.П. (Кавказький заповідник, Осетинський заповедник).

Збиралися середньовікові добре розвинені рослини. Матеріал фіксувався в 70% этиловом спирті. Анатомічну структуру вивчали по загальноприйнятої методиці. У середній частини добре розвиненого втечі робили зріз лише на рівні междоузлия і серію зрізів лише на рівні вузла. Зрізи робили лезом від руки. Потім їх обробляли флороглюцином і соляної кислотою, внаслідок лигнифицированные тканини офарблювалися в червоний колір. Для тривалого зберігання препарати поміщали в глицерин.

Готові препарати розглядали під мікроскопом при різному збільшенні. Після докладного вивчення кожного з зрізів з допомогою малювального автомата РА-I робилися схематичні малюнки. З допомогою фотоапарата робилися серії микрофотографий.

Аналіз структури вузла проводився на низхідному напрямі, простежуючи входження листових і веточных в слідів центральний цилиндр.

Для вивчення було обрано лише 30 представників роду Campanula L. і три інших роду (Azorina Feer, Legosiaa Dur., Mechaoxia Vent.). Вибірка визначалася можливістю щоб зібрати матеріал, яка, на жаль, була обмежена. Тому види відбиралися випадково, і потім розташовувалися нами до певної системи. Багато видів не входять у Флору СРСР, яка стала основою класифікації, тому їх науковий аналіз затруднителен.

Об'єкти исследования.

1. Сімейство Campanulaceae Juss. Систематична характеристика.

До сімейству колокольчиковых належить близько сорока родів та приблизно 600 видів, поширених переважно у північній півкулі і майже зовсім відсутніх в тропіках. За кількістю видів колокольчиковые найбільш багато представлені у Середземномор'ї. У південній півкулі відсутня, наприклад, рід Campanula L, будучи заміщений переважно родом Wahlenbergia Lam. У тропіках зустрічаються лише види пологів Cephalostigma і Sphenoclea. На півночі колокольчиковые поширені до Арктики (лише рід Campanula).

У флорі СРСР колокольчиковые укладають 20 родів та 224 вида.

Сучасного монографічного огляду Campanulaceae p. s. str. (т. е. крім Лобелиевых) немає. Є лише монографії окремих небагатьох пологів. Перша для свого часу дуже хороша, але нині застаріла монографія колокольчиковых, які розглядають у систематичному ранзі коліна (tribus), належить Альфонсу Декандолю (1830, По Федорову, 1957). Короткий огляд сімейства зроблено Шенландом (Engler — Prantl, Pflanzenfam. По Федорову, 1957), а раніше Байоном (Baillon, Hist. des plantes., 1882, По Федорову, 1957).

У 1943 вийшла монографія Виммера (Engler — Prantl, Pflanzenr. По Федорову, 1957), у якій описано коліно Лобелиевых, аналізованих у «Флорі СРСР «як особливого сімейства. Монографічний характер має огляд кавказьких представників цьому. Campanulaceae, зроблений А. У. Фоміним у «Flora caucasica critica «(1903 — 1907). Більш-менш детально розроблену систему сімейства Campanulaceae вперше створив Альфонс Декандоль (Monograph. Campan. По Федорову, 1957), спочатку маючи на увазі лише коліно Campanuleae s.l. чи встановлений пізніше підродина Campanuloideae, інакше кажучи, без лобелиевых, сфеноклейных і Cyphiaceae. Система, введена Декандолем, містила лише дві подколена, заснованих переважно на способі раскрывания коробочки (те з верхівки, з боків біля підніжжя). Пізніше «Prodromus «Альфонс Декандоль (По Федорову, 1957) змінив систему, надавши колишньому коліну обсяг сімейства і розглядаючи сфеноклейные, лобелиевые і цифиевые у такому систематичному ранзі. Для намічених спочатку подколен, зведених в «Prodromus» вже у ранг колін (триб), Декандоль використовував назви Wahlenbergieae A.D. і Campanuleae A.D. колишніх авторов.

Пізніше система Декандоля піддалася змін, проте зрозуміло визначилася тенденція до об'єднання справжніх колокольчиковых з лобелиевыми, сфеноклейными і Cyphiaceae знову у одне сімейство, що, по думці Федорова (Федоров, 1957), не вважається правильним з філогенетичної погляду, бо всі три названі групи історично й географічно розвивалися значною мірою ізольовано і з морфологічним ознаками глибоко различны.

У цьому плані цілком слід за позиції Декандоля але тільки Лобелиевые, а й Сфеноклейные вважає цілком особливими сімействами. Однак у обробці цьому. Campanulaceae для «Флори СРСР «довелося Сфеноклейные прийняти у ранзі підродини, оскільки раніше складений ключ визначення сімейств Спайнолепестных не передбачав Sphenocleaceae як окремого семейства.

Всупереч правильним початковою ідеям Альфонса Декандоля в ботанічній літературі було прийнято і вкоренилася система цьому. Campanulaceae sensu latiore німецьких авторів школи А. Энглера, конспект якої у різних варіантах викладено у Шенланда (По Федорову, 1957), ДаллаТорре і Гармса (Genera siphnnogam. По Федорову, 1957) й у «Syllabus «Энглера. (По Федорову, 1957) Монографія сімейства колокольчиковых Виммера (По Федорову, 1957), заключающая лобелиевые, також побудована повністю на принципах энглеровской систематики.

Федоров ж ділить підродина Carnpanuloideae A.D. (чи Campanulaceae s.str.) на 8 колін, у тому числі 6 є новими. У основу встановлення цих колін було покладено переважно спосіб раскрывания коробочки, форма вінця і весь інша сукупність ознак, визначальних загальне подібність, які входять у ту чи іншу коліно родов.

До коліну Campanuleae p. s. str. ставляться, крім Campanula, Symphyandra і Adenophora, три нових роду: Brachycodon Fed., Popovioсodonia Fed. і Astrocodon Fed. З положень цих пологів Brachgcodon представлений виглядом, раніше числившимся у складі роду Campanula (З. fastigiata Duf.), а рід Popoviocodonia Fed. встановлено обох дзвіночків, які вочевидь проміжні ознаки між пологами Саmраnula і Adenophora, саме для Adenophora Uyemurae Kudo і Campanula stenocarpa Trautv. et Меу. До нового роду Astrocodon віднесено Campanula kruhseana Fisch. ex Rgl. et Tiling і З. expansa Rud. Нові коліна Peracarpeae, Ostrovskieae, Michauxieae, Edrajantheae і Jasioneae створено евразиатских пологів Peracarpa, Ostrowskia, Michauxia, Edrajanthus і Jasione, між якими нічого немає загального в систематичному плані місто й які можна віднести до раніше встановленим колінам Campanuleae і Wahlenbergieae. Новим є й велике коліно Phyteumateae, об'єднує пологи Phyteuma, Asyneuma, Cglindrocarpa, Legouzia, Sergia і Cryptocodon. У цьому два роду встановлюються декому систематично відособлених Саmраnu1асеае з Середню Азію — Campanula Sewersowii Rgl., Phyteuma Regelii Trautv. (рід Sergia) і Campanu1а monocephala Trautv. (рід Cryptocodon). До коліну Wahlenbergieae із помітних представників флори СРСР віднесено пологи Platycodon і Codonopsis.

2. Рід Campanula L. Систематична характеристика .

Рід Campanula належить до подсемейству Campanuloideae Schoendland сімейства Campanulaceae Juss.

Винятково трав’янисті рослини. Зазвичай багаторічні, з кореневищем чи каудексом, рідко однолетники. Листя чергові. Суцвіття часто метельчатые, також кистевидные, рідко одноцветковые. Філіжанка з п’ятьма зубцями і трубкою, щільно зростається з зав’яззю. Зубці філіжанки завжди довші зав’язі, можливо наявність придатків філіжанки. Зав’язь конічна, 3х чи 5ти гніздова. Вінце колокольчатый, воронковидный, блакитний, ліловий, пурпуровий, рідко білий. Нектарного диска немає. Стовпчик із трьох чи п’яти роздільним рыльцем.

До роду Campanula належить більш 300 видів, поширених майже тільки у помірної зоні Північного півкулі, переважно на Кавказі, в Передній Азії, серед стосів Західної Європи, почасти в Сівши. Америке.

У флорі СРСР налічується 150 видов.

Види дзвіночків властиві різноманітним типам місцеперебування (лісу, луки, скелі, почасти степу і пустелі); найбільш вони численні і різноманітні у «високих горах, в субальпийском і альпійському поясах.

Систематика роду Campanula вивчена ще досить. Окремою монографії цього були немає. Тому досі не втратив значення огляд видів роду Campanula, зроблений Альфонсом Декандолем («Prodromus »).

Пізніше під гучною і здатним вводити на оману назвою «Monographia generis Campanula» (Linnaea, XXVI, 1853, По Федорову, 1957) вийшла невеличка стаття Farkas-Vukotinovic, яка виробляє після чудовою роботи А. Декандоля досить дивне враження. З власної, надуманою і плутаній класифікації форми аркуша, згаданий автор робить лише довільні перейменування деяких, відомих йому видів Campanula, його зовсім не від за мету скласти монографію цього були. Усі наступні роботи, що стосуються систематики роду Campanula, є переважно частини відповідних «флор «(в особливості цінна обробка Буасье у «Flora orientalis ») чи дрібні статті. Монографічний характер, як вище вже зазначено, має значущий систематики роду огляд його, зроблений А. У. Фоміним для «Flora caucasica critica «(1907). По систематики кавказьких дзвіночків опублікувала цінні роботи А. Л. Харадзе.(1949).

У видовій складі роду Campanula безсумнівно є кілька цілком природних груп видів, які об'єднують у системі під рангом секцій, підсекцій, рядів. Проте які були досі класифікації, крім класифікації, даної А. Л. Харадзе, віддзеркалювали в тій чи іншій номенклатурної формі початкове розподіл роду на дві великі секції, встановлені в різних, втім, підставах А. Декандолем, та був Буасье.

Запропоноване А. Декандолем розподіл роду на секції Medium і Eucodon згодом, під час відкриття численних нових видів виявилося незручним, оскільки грунтувалося на коливному ознаці присутності або відсутність придатків філіжанки. Цей ознака виявився мало що з загальним характером і сумою від інших ознак в обох названих груп. Тому Буасье (1875) запропонував запровадити замість частини секції Eucodon нову, більш природну секцію Rapunculus Bois. У цьому другу частину Eucodon приєднувалася до першої секції Medium. Буасье поклав основою нової класифікації дуже стійкий ознака — спосіб раскрывания коробочки, то верхньої її частки (Rapunculus), то нижньої (Medium). Багато часу через після цього А. Л. Харадзе (1949) звела ці основні секції до рангу подродов, перетворивши секцію Medium удвічі підроду — Quinqueloculares і Triloculares. У цьому дедалі нові підроди вже були підрозділені більш дрібні секции.

Федоров поділяє рід Campanula знову на дві потужні секції (в сенсі Буасье), які у своє чергу діляться на підсекції і ряди. У цих останніх систематичних одиницях об'єднуються деякі групи видів, дуже подібні за сумою їх ознак і филогенетически близькі. Тож у системі підсекцій Федорова немає суворої «ієрархії «ознак, яка за виділенні багатьох мало подібних між собою підсекцій (за сумою їх ознак) значною мірою втрачається, та заодно класифікація безсумнівно стає близька до дійсним филогенетическим связям.

Майже з Харадзе навіть від неї Dambolt (1976) публікує свою систему Campanula, прийняту їм у «Flora of Turkey» (1979). Основна особливість його системи не від системи Харадзе — опис чотирьох нових монотипичных подродов, у яких виділено чотири однолетника. Групу Quinqueloculares вона вмикає в підрід Campanula як секції Quinqueloculares (Boiss.) Phitos. Отже, рід Campanula ділиться Damboldt на шість подродов.

З 1979 А. А. Колаковский (1991) базуючись, переважно, на карпологических особливостях дзвіночків послідовно описує 11 нових пологів. 1995;го він розробив власну систему сімейства Campanulaceae, що включає 49 пологів, ще 15 пологів залишилися, як сам автор, «неизученными карпологически ». Слід зазначити також виділення в 1979 г. Т. В. Шулькиной роду Gadellia Schulk.

Сучасники і послідовники який завжди однозначно ставилися до нових пологам. Так, М. Э. Оганесян (1986) під час упорядкування таксономического конспекту Campanulaceae Кавказу визнала Gadellia lactiflora (Bieb.) Schulk., знизила таксономический ранг виділених Колаковским родів та розглядала рід Symphyandra A. DC не більше роду Campanula.

Вікторів (1997) схильний до широкої розумінню роду Campanula і визнає його роздрібнення, запропоноване Колаковским (1991 та інших.) і Шулькиной (1979), а цілком згоден із об'єднанням до нього кавказьких представників роду Symphyandra.

Запропонована А. А. Колаковским (1991, 1995) система сімейства Campanulaceae, де у основу покладено ознаки будівлі коробочок, видається їй дуже штучної. У працях, посилаючись на можливість проведені дослідження у природних і штучних умовах, вказує на значну мінливість і непостійність ознак належних Колаковским основою своєї классификации.

Він також свідчить про значної ролі гібридизації в еволюції роду Мазуренків та на недоцільність про його роздрібнення сталася на кілька більш мелких.

Досліджені виды.

Р. Campnula L.: 1. З. garganica L. 2. З. medium L. 3. З. sibirica L. 4. З. glomerata L. 5. З. cervicaria L. 6. З. macrostachya Waldst. 7. З. portenschlagiana Schultes in Roemer. 8. З. latifolia L. 9. З. trachelium L. 10. З. rapunculoides L. 11. З. marchesettii Witasek. 12. З. rhomboidalis L. 13. З. rotundifolia L. 14. З. rapunculus L. 15. З. lactiflora L. 16. З. persicifolia L. 17. З. spatulata L. 18. З. cephalotes Nakai. 19. З. alliariifolia Willd. 20. З. barbata L. 21. З. punctata Lam. 22. З. cochlearifolia Lam. 23. З. takesimana Nakai 24. З. patula L. 25. З. linifolia Scop. 26. З. bellidifolia Adams. 27. З. tridentata Schreb. 28. З. longistyla Fomin. 29. З. komaroii Maleev. 30. З. hohenackeri Fish. et May.

P. Azorina Feer: 1. A. vidalii Feer.

Р. Legousia Dur.:

1. L. speculum-veneris Dur.

Р. Michauxia Vent.:

1. M. Laevigata Vent.

Коротка характеристика вибраних объектов.

У розділі ми наводимо стислі описи вибраних видов.

Р. Campnula L.

1. З. garganica L.

Місце проживання: Північна Італія, Греція. Стебла 10−15см. Нижні листя округлі, короткі, зубчасті. Верхні - витягнуті, загострені, зубчасті. Суцвіття невиражене, одне-, двуцветковое. Філіжанка короткозубчатая, не перевищує 1/3 довжини вінця. Вінце 10−20 мм. Колір від синього до білого. Пилок жовта. Поликарпический многолетник.

2. З. medium L.

Двулетник. Корінь циліндричний, товстий, білий, кілька гіллястий; стебло прямий до 1 м висоти, циліндричний; розеточных листя немає, стеблевые листя сидячі, яйцевидно-ланцетные, городчатые, близько сьомої години див. довжини, жорсткі, по жилкам волосистые, шерстинки як і, як і стебло, жорсткі, білі, особливо численні знизу. Квіти до 7 див довжини, прямостоячие, зібрані в Прохаськовому широку многоцветковую пензель чи метельчатые суцвіття, зубці прямі, широкі, яйцеподібні, загострені, з обох боків і середньої жилці коротковолосистые; придатки яйцеподібні, відігнуті вниз, тупі, широкі, сильно реснитчатые від білих, прямих, щетинистих шерстинок; вн. втричі довші зубців філіжанки, бокальчато-колокольчатый,; рылец 5, ниткоподібних, за спинкою майже голих, спочатку прямих, пізніше тому спірально чи дуговидно відігнутих; коробочка поникающая, яйцеподібна, близько 1.5 див довжини, оточена разрастающимися придатками філіжанки, пятигнездная чи пятистворчатая; з. яйцеподібні, плоскі, близько двох мм довжини, з буроватой серединою і більше блідими краями.

У культивується в садах.

3. З. sibirica L.

Двулетник. Корінь вузько веретеновидный, розгалужений, іноді досить товстий, твердий; все рослина покрито настовбурченими жорсткими волосками; стебло прямий, ребристий, б.м. гіллястий, з мало відхиленими гілочками, рідше простий, (15) 20 — 60 див висоти; листя з обох боків кілька волосистые, неясно округлено зубчасті; нижні черешковые, еліптичні чи продовгуваті, іноді узколопатчатые, тупі, 3 — 10 див довжини, 0.5 — 2 див кулю.; верхні майже цельнокрайние чи неясно городчатые сидячі, іноді кілька стеблеобъемлющие, ланцетні чи линейноланцетные, загострені, до верхівці стають вже й коротше. Квіти дуже незначні, 15 — 20 див довжини, зібрані в Прохаськовому неширокое метельчатое суцвіття, похилені чи поникающие, з прицветниками за досить коротких цветоножках; придатки філіжанки вниз відігнуті, досить широкі, довгасті, як й інші частини філіжанки, жорстко щетинисто ресничатые; коробочка розкривається у підстави, серовато-бурая; з. довгасті, блискучі, сірувато-коричневі чи жовтуваті, нерідко кілька незграбні, дрібні, до 1 мм длины.

Поширення. Сухі лісу, лугостепи, березові колки, поклади, трав’янисті околиці полів, стрімчасті берега річок; зрідка є у посівах як сорное.

Європейська частина России.

4. З. glomerata L.

Многолетник. Рослина з товстим, почасти деревянистым кореневищем; ст. 30 — 80 див висоти, прямий, стій чи зрідка слабко гіллястий, неясно угловато-гранистый, часто червонястий, опушений м’якими чи рідше жестковатыми, але з щетинистими волосками, рідше майже голий, олиственный; листя щільні,, опушены так само чи більше короткими, ніж стеблі волосками, рідше майже голі, нижні стеблевые листя длинночерешковые, яйцевидно-продолговатые чи яйцевидно-ланцетные, з неглибоко серцеподібним, округлим чи тупим підставою, островатые чи тупі; верхні - сидячі, більш «вузькі і малі, іноді полустеблеобъемлющие, вінце, сягає 2.5 див довжини розділений до 1/3 довжини на продолговато-яйцевидные, приостренные і тупуваті лопаті; стовпчик не выставляющийся.

Поширення. На луках, в чагарниках, на лісових галявинах у тайговій смузі; півдні - у таких умов і майже є у степах; горах Сибіру сягає альпійського пояса.

Європейська частина Росії: майже скрізь, крім Арктики; Зап. Сибір; Вост. Сибір Сході до Даурии; Порівн. Азія (крім півдня). Общ. распр. в Зап. Євр., Сканд.

5. З. cervicaria L.

Двулетник. Корінь завтовшки з мізинець чи товщі, циліндричний, простий. чи гіллястий, до 10 — 15 див довжини; ст. прямий, досить товстий і міцний, до70 див висоти, подовжньо смугастий, кілька кутасте і глибоко бороздчатый, зазвичай простий, опушений жорсткими, білими і настовбурченими волосками; л. волосистые, городчатые або «майже цельнокрайние; Суцвіття вгорі майже головчатое, донизу хіба що прерванно колосовидное чи мутовчатое, з майже сидячими, досить дрібними квітками, з прицветниками; прицветники яйцеподібні, гострі, увігнуті, сильно розширені біля підніжжя, волосистые, майже цельнокрайние, трохи коротше квіток; нитки тичинок донизу розширені, волосистые; стовпчик дорівнює віночку чи довші його, волосиста, із трьома рильцями; стулки косо яйцеподібні, слабко облямовані, лискучі, желтоватые.

Поширення. На луках, в чагарниках, на лісових галявинах у тайговій смузі; півдні - у таких умов і майже є у степах; горах Сибіру сягає альпійського пояса.

Європ. год.: майже скрізь, крім Арктики; Зап. Сибір; Порівн. Азія (крім півдня). Общ. распр. в Зап. Євр., Сканд.

6. З. macrostachya Waldst.

Двулетник. Корінь простий, веретеновидный, завтовшки мізинець, буруватий чи білуватий; стебло б. год. простий, прямий, але трохи изгибистый, до70 див висоти, в сечении округлий, з поздовжніми смужками, олиственный, що має многоцветковые суцвіття, разом із листям жорстко щетинисто волосиста; листя сидячі, довгасті, городчатые, тупуваті, з виступаючими жилками; нижні - широко ланцетні, майже еліптичні, верхні - продолговато-сердцевидные, самі верхні - по формі схожі зі стеблевыми, але дрібніший від. Вінце трубчастий, блідо фіолетовосиній голий, вдвічі довші зубців філіжанки, з відігнутими, яйцевидными, островатыми лопатями; нитки тичинок волосистые, з яйцеподібного підстави лінійні і вигнуті; пиляки лінійні; стовпчик ледь коротше вінця, голий; рильце трехраздельное, утолщенное, волосистое, коробочка тупо тригранна, открывающаяся дыроками.

Поширення. На луках, покладах й у степи.

Європейська частина Євразії. Крім Москов. обл.

7. З. portenschlagiana Schultes in Roemer.

Многолетник. Стебла 15−20 див. Численні, рідко опушені, тонкі, повзучі, приподнимающиеся, стялящиеся. Листя черешчатые, сердцевидные, край звивистий. Квіти численні, зібрані в Прохаськовому слабко ветвящееся, кистевидное суцвіття. Цветоножки досить довгі, Зубці філіжанки ланцетні, набагато коротше вінця. Вінце 2 див завдовжки, воронковидноколокольчиковый, лилово-голубой.

Поширення. Скелясті горы.

Західна Югославия.

8. З. latifolia L.

Многолетник. Корінь волокнистий, з млечным соком; стебло прямий, простий, голий або досить рідко волосиста, подовжньо смугастий, до 1 м висоти і більше; листя порожнисті, іноді шорсткуваті, 7 — 12 див довжини, 3 — 6 див шириною, знизу бліді, нерівномірно двоякопильчатые; прикорневые яйцевидно-продолговатые, з серцеподібним підставою, з довгими черешками і виразнішими зубцями, ніж в стеблевых листя; нижні стеблевые листя короткочерешковые, яйцеподібні, загострені, верхні - сидячі, вужчі і майже цельнокрайние. Квіти великі, з цветоножками, які працюють у пазухах верхніх листя за одним, прямі, що утворюють вузьку, майже колосовидную та порівняно редкоцветковую пензель; три (рідше два) рильця; коробочка трехдырчатая, яйцеподібна, поникающая; з. яйцеподібні, сплюснені, бледно-желтые.

Поширення. У листяних, змішаних і темнохвойных лісах, в уремах на берегах рік і в субальпийском высокотравье.

Європ. частина Кар.-Лапл. (південь), Лад.-Ильм., Дв.-Печ. (південь), Волж.-Кам., Прибалт., Верх.-Днепр., Верх.-Днестр., Сред.-Днепр., Верх.-Волж., Волж.- Дон., Заволж., Причерн., Ниж.-Дон. (південь); Кавказ: все р-ны; Зап. Сибіру Верх.-Тоб. (зап.), Алт. Общ. распр. Зап. Євр., крім сівши. Сканд., Іспанії і Європ. Туреччини; Малоаз., зап. Гималаи.

9. З. trachelium L.

Многолетник. Корінь волокнистий, досить товстий; стебло прямий, простий чи гіллястий, кутасте, червонястий, до 1 м висоти і більше, волосиста від білих щетинок; листя шорсткуваті, знизу бліді, загострені, крупно городчато зубчасті чи двоякогородчатые; нижні длинночерешковые, з сердцевидно-яйцевидными платівками, загострені, до 8 — 10 див довжини, 6 — 7 див шириною, з волосистими черешками, верхні сидячие.

Цвєтков 1 — 4 на кінцях гілок, з короткими цветоножками, поникающих або отримання прямих; зубці волосистої або вони майже голою, обратноконической, чорнуватої філіжанки прямі, трикутні, загострені, вдвічі-втричі коротше колокольчатого, фіолетових-фіолетової-синьо-фіолетового чи вводити майже білого, всередині бородатого вінця, неглибоко розділеного на відкинуті лопаті; тичинки з розширеними біля підніжжя белоресничатыми нитками; стовпчик кілька изгибистый, майже дорівнює віночку, волосиста; коробочка звисаюча, яйцеподібна, із трьома дірочками; з. яйцеподібні, сплюснені, желтые.

Поширення. У тінистих, переважно змішаних лесах.

Європ. год. Кар. Лапл. (південь), Прибал., Лад.-Ильм., Дв.-Печ. (південь), Верх.- Дністер., Верх. Днепр, Сред.-Днепр., Біс., Причерн., Ниж.-Дон., Вол~ж.-Дон., Верх.Волж., Волж.-Кам., Заволж., Ниж.-Волж. (сівши.), Крим (горн.); Кавказ Предкавк.; Зап. Сибір Алт., Верх.-Тоб. (Свердловськ). Общ. pаспр. майже вся Зап. Європа, сівши. Африка, Сирия.

10. З. rapunculoides L.

Многолетник. Корінь товстий, гіллястий, ми інколи з довгими підземними утечами; стебло 30 — 100 див висоти, зазвичай простий, прямий, злегка ребристий, голий чи частіше покритий, як і всі р., жорсткими і короткими волосками, яких шорсткуватий; прикорневые і нижні стеблевые листя длинночерешковые, сердцевидно-яйцевидные чи продолговато сердцеиднояйцеподібні, середні стеблевые яйцеподібні, з тупим підставою, верхні - ланцетні, сидячі, все нерівно і обыкновенно-острозубчатые. Суцвіття довше, кистевидное, однобоке; квіти близько двох — 2.5 див для., на коротких цветоножках, поникающие, сине-фиолетовые, одиночні; зубці назадконічній волосистої філіжанки линейно-ланцетные, відігнуті, в багато коротше воронковидно-колокольчатого, з обох боків кілька реснитчатого вінця, розділеного до 1/3 на яйцеподібні, островатые лопаті; придатків філіжанки немає; стовпчик коли трохи выставляющийся з вінця; коробочка відкривається у основания.

Місце проживання. По узліссям лісів, в чагарниках, на покладах, іноді на обривах річкових берегів і скалах,.

Поширення. Європ. год. все райони крім Крайнього Севера.

11. З. marchesettii Witasek.

Многолетник. Кореневища ветвящееся. Стебла прямостоячие, від 15 до 60 див заввишки, жорсткі, ребристі, олиственные остаточно цвітіння. Прикорневые листя округло-сердцевидные, з зубцюватим краєм, черешковые. Стеблевые листя вузькі, лінійні, щетинисті, сидячі. Суцвіття неветвящееся чи слабоветвящееся. Зубці філіжанки вкриті притиснутими щетинками. Вінце 2 див длинной.

Місце проживання. Кам’янисті, скелясті места.

Поширення. Північно-східна Югославія, Північ Италии.

12. З. rhomboidalis L.

Многолетник. Кореневища тонке, ветвящееся. Стебла прямостоячие, від 15 до 60 див заввишки, жорсткі, ребристі, олиственные остаточно цвітіння. Прикорневые листя округло-сердцевидные, з зубцюватим краєм, черешковые. Стеблевые листя вузькі, лінійні, щетинисті, сидячі. Суцвіття неветвящееся чи слабоветвящееся. Зубці філіжанки лінійні. Вінце 2 див длинной.

Місце проживання. Гірські альпійські луга.

Поширення. Європейські Альпы.

13. З. rotundifolia L.

Многолетник. Кореневища тонке, гіллясте, стелющееся, який утворює невеликі дерновинки; стебло численні, іноді одиночні, 15 — 40(65) див. довжини, б. м. густо покриті листям, голі чи іноді коротко і не густо опушені, особливо у частині; прикорневые листя, і листя укорочених безплідних втеч длинночерешковые, почковидные, сердцевидноокруглі чи сердцевидно-яйцевидные, крупнозубчатые чи, рідше, майже цельнокрайние, вчасно цвітіння нерідко отсыхающие; стеблевые листя вузько ланцетні, линейно-ланцетные, лінійні чи вузько лінійні, по до верхівці стебла суживающиеся, б. год. цельнокрайние, зі злегка загнутими краями, рідше дрібно і дуже расставленно зубчасті. Місце проживання. На луках, узліссях лісів, в кустарниках.

Поширення. Європ. год. все рн., крім високоширотній Арктики, Криму й півдня степовій смуги; Зап. Сибір все рн.; Вост. Сибір все рн., крім Якутии.

14. З. rapunculus L.

Двулетник. Корінь товстий, часто реповидно-утолщенный, білий, з млечным соком; стебло прямий, простий, до70 — 100 див выс., у верхній частині іноді гіллястий, з поздовжніми смужками, голий чи переважно внизу опушений білими, настовбурченими волосками; прикорневые листя обратнояйцевидные, тупі чи загострені, відтягнуті в черешок, майже цельнокрайние, голі чи слабко волосистые; стеблевые — сидячі, розставлені, цельнокрайние, линейно-ланцетные; самі верхні - сильно укорочені. Квіти зібрані в довгі колосовидные пензля, іноді розгалужені і що утворюють кілька метельчатое суцвіття, майже сидячі чи недовгих, тонких, прямих цветоножках; зубці обратноконической, голою чи щетинистої, смугастій філіжанки прямі, дуже тонкі і длиннозаостренные, коли майже щетинковидные, цельнокрайние чи кілька зубчасті, голі, дещо коротша від (іноді у двічі) беловато-голубого або «майже білого, колокольчатого, голого вінця, розділеного на яйцеподібні, островатые лопаті лише на чверть довжини. вінця; нитки тичинок розширені, волосистые; стовпчик криється в віночку, майже в усій довжині волосиста, з трьома рильцями; коробочка. пряма, обратноконическая, подовжена, від виступаючих жилок смугасте, трехгнездная, открывающаяся трьома верхушечными дірочками; стулки дуже малі, сплюснуто яйцеподібні, блискучі, з чорнуватої бороздкой.

Місце проживання. На узліссях лісів, луках, межах полів, при дорогах.

Поширення. Європ. год. Верх.-Днепр., Бесс., Сред.-Днепр., Причерн., Ниж.-Дон., Волж.-Дон (лише з заході), Крим; Кавказ, Предкавк. Общ. распр. Порівн. і Южн. Европа.

15. З. lactiflora L.

Многолетник. Опушенное або ж майже голе рослина: стебло прямі, високі, до 150 див выс. і більше, толстоватые, олиственные; прикорневые листя яйцевидны чи яйцевидно-продолговатые, гострі, короткочерешковые; стеблевые яйцевидно-продолговатые чи довгасті, сидячі; все — по краю двоякопильчатые (зубчики з залозками). Квіти до 2.5 — 3 див для., зібрані в Прохаськовому метельчатые суцвіття; зубці філіжанки яйцевидно-ланцетные, по краю мелкозубчатые і залізисті, у два — 2 «/~ разу коротше білого чи блідо блакитного, широко колокольчатого, до половини розділеного на лопаті вінця; трубка філіжанки обратноконическая, гола чи покрита білими щетинистими волосками.

Місце проживання. У верхньому лісовому і субальпийском поясах гір; входить у склад особливої формації высокотравья.

Поширення. Кавказ: майже всі рн. Общ. распр. Малоаз.

16. З. persicifolia L.

Многолетник. Корінь волокнистий, не стовщений; стебло прямий, до 50- 70 див заввишки, цілком голий, кілька подовжньо смугастий, простий чи слабко гіллястий, олиственный, з млечным соком; листя цілком голі, лискучі, твердоватые, знизу бліді, городчато зубчасті; прикорневые довгасті чи обратнояйцевидные, гострі чи тупі, відтягнуті в черешок до 7 — 12 див для.; стеблевые рівномірно розставлені, сидячі, лінійноланцетні, до 7 — 10 див для., загострені; верхні лінійні, вузькі. Квіти нечисленні, верхушечные чи пазушные, з цветоножками, одиночні, злегка похилені, не довші цветоножек, крупніша; зубці голою чи шероховато опушеної, обратноконической, бороздчатой філіжанки голі, загострені, цельнокрайние, майже прямі, вдвічі коротше широко колокольчатого, у середині кілька вздутого, блакитного вінця, що досягає 4 — 5 див для., розділеного на широко яйцеподібні, короткі прямі лопаті; тичинки рівні за довжиною зубців філіжанки, з треугольно розширеними, біля підніжжя ресничатыми нитками; стовпчик дорівнює за довжиною віночку, майже середини розділений втричі волосистых рильця; коробочка пряма, яйцеподібна, з десятьма жилками й трьома борозенками; стулки яйцеподібні, сплюснені, лоснящиеся.

Місце проживання. На луках, лісових лужайках.

Поширення. Європ. ч. г Верх.-Днестр., Верх.Днепр., Прибалт., Лад.- Ільм., Дв.-Печ. (південь), Волж.-Кам., Верх.-Волж., Вояж.-Дон., Заволж., Ниж.- Дон., Ниж;Волж. (зап.), Крим; Кавказ: Предкавк. (Ставрополь); Зап. Спбпры Верх.-Тоб. (Свердловськ). Общ. распр.;. Зап. Євр., крім Скандинавії, Данії, Англії й юга.

17. З. spatulata L.

Многолетник. Корінь реповидный. Столоны короткі. Стебла до 50 див заввишки, прямостоячие, які мають до 5 квіток. Листя опушені. Базальні черешчатые, широколанцетные, стеблевые ланцетні, сидячі. Зубці філіжанки ланцетнные слабко розсічені на 2−4 зубчика. Вінце блакитний, довші філіжанки, широко воронковидный.

Місце проживання. Субальпийские луга.

Поширення. Південна частина Балканського полуострова.

18. З. cephalotes Nakai.

Многолетник. Усі рослина опушено короткими, сірими, густими волосками, яких шорсткувате чи іноді оксамитове, рідше майже голе, з коротким кореневищем, у яких численними, темнобурыми, волокнистими корінням; стебло високий, зазвичай заввишки метр, прямий, міцний, подовжньо тонко смугастий, олиственный, зелений чи червонястий, простий чи кілька гіллястий, з тоншими пазушными, несучими квіти гілочками; прикорневые листя з довжелезними черешками, продолговатояйцеподібні, гострі, з серцеподібним підставою, з обох боків дрібно і нерівномірно пильчато зубчасті, згори зелені, знизу б. м. сірі від шерстинок, раптово відтягнуті втричі довші черешки; платівки листя 10 — 15 див для., 3 — 7 див шир.; Суцвіття подовжене, перервану чи іноді гіллясте і майже метельчатое, освічене пучками майже сидячих квіток, які зливаються нагорі стебла в щільну голівку, б. м. олиственное; квіти близько двох див для., фіолетові; зубці обратноконической шорсткуватій філіжанки ланцетні, гострі, зелені, без придатків, опушені, втричі коротше трубчато-колокольчатого, зовні опушеного, всередині майже голого вінця, розділеного до 1/3 довжини на яйцеподібні гострі лопаті; стовпчик вбирається у венчика.

Місце проживання. На луках, в листяних гаях, серед чагарників серед стосів і що прилягають равнинах.

Поширення. Далекий Схід, Східна Сибір, Китай, Корея.

19. З. alliariifolia Willd.

Многолетник. Досить густо опушенное рослина, особливо з нижньої поверхні листя, стебла виходять із товстого кореня, прямі чи висхідні, прості чи гіллясті, товсті, до 3 — 4 мм товщ., високі до 70 див; прикорневые листя треугольно-сердцевидные чи сердцевидные, іноді майже списоподібні, тупуваті чи із гострою верхівкою, з довгими черешками, без черешков 5 — 8 див для. і той самий ширини, з черешками іноді до 20 див для.; стеблевые листя зазвичай різко зменшені, короткочерешковые; самі верхні - майже сидячі, все — досить густо опушені, знизу часто беловойлочные, згори опушені слабко або вони майже голі, краєм нерівномірно, іноді досить острозубчатые. Квіти великі на коротких цветоножках, зібрані в Прохаськовому довгу однобоку пензель, палеві, при сушінню іноді дуже жовтіючі; зубці повстяної філіжанки широко ланцетні, гострі, краєм ресничатые, на чотири — 5 разів коротшим від зовні пухнастого, воронковидноколокольчатого, в зеве бородчатого вінця; придатки ланцетні, рівні за довжиною трубці, відігнуті і що перекривають собою трубку; стовпчик криється в венчике.

Місце проживання. На скелях, переважно вапнякових в лісовому поясі гор.

Поширення. Кавказ Зап. і простий. Предкавк., Зап.-, Вост.- і Южн.- 3акавк.

20. З. barbata L.

Многолетник. Кореневища товсте, зі столонами. Стебла прямостоячие, від 15 до 30 див, неветвящиеся,. Прикорневые листя розеточные, ланцетні, вузькі під аркушами, жесковолосистые. Стеблевые листя вузькі, лінійні, щетинисті, сидячі, нечисленні. Суцвіття неветвящееся чи слабоветвящееся. Квіти поникающие. Зубці філіжанки лінійні втричі менше вінця. Вінце 2−3 див довгою. Трубковидно-колокольчатый. Тичинки короткие.

Місце проживання. Луга, високогір'я, .

Поширення. Європейські Альпи і південна частина Норвегии.

21. З. punctata Lam.

Многолетник. Корінь досить тонкий, волокнистий; стебло прямий, около50 див заввишки, опушений, простий, у верхній частині метельчато гіллястий, шорсткуватий, циліндричний; листя волосистые, досить численні, прикорневые — черешковые, з червонястими волосистими черешками; платівки сердцевидные, яйцеподібні, гострі, до 7 див для. і 4 див шир., городчатые; стеблевые л розставлені, короткочерешковые чи сидячі (черешки іноді крилаті), яйцеподібні, гострі чи ланцетні, подвійно городчато пильчатые. Квіти великі, серед 1 — 5, поникающие, на досить довгих цветоножках, опушені; філіжанка покрита настовбурченими, білими, ресничатыми волосками, зубці її ланцетні, гострі, з червонуватими верхів'ями, прямі, з відігнутими донизу, яйцевидными, загостреними придатками; вінце до 6 див для., бокальчато-колокольчатый, посередині кілька роздутий, грязновато-белый, покритий іззовні і особливо всередині пурпуровими точками, внизу шерстисто опушений, всередині бородатий, з яйцевидными, стовпчик не выставляющийся, із трьома ниткоподібними рильцями; коробочка трехгнездная, поникающая, открывающаяся трьома дірочками у основания.

Місце проживання. У лісах і мілині на берегах лісових рек.

Поширення. Вост. Сибір .Даур.; Дальне Схід: Зее-Бур., Удск., Уссур., Сах. Общ. распр. Корея, Яп., Сев.-вост. Китай.

22. З. cochlearifolia Lam.

Многолетник. Стебла 15−20 див. Численні, рідко опушені, тонкі, повзучі, приподнимающиеся, стелящиеся. Прикорневые листя черешчатые, сердцевидные, край звивистий, стеблевые від элептических до ланцетных. Квіти одиночні. Бутони поникле. Зубці філіжанки ланцетні, набагато коротше вінця. Вінце 2 див завдовжки, воронковидно-колокольчиковый, лилово-голубой.

Місце проживання. Скелясті горы.

Поширення. Карпати, Альпи, Пиринеи.

23. З. takesimana Nakai.

Многолетник. Стебла 15−20 див. Численні, рідко опушені, тонкі, повзучі, приподнимающиеся, стелящиеся. Листя черешчатые, сердцевидные, край звивистий. Квіти численні, зібрані в Прохаськовому слабко ветвящееся, кистевидное суцвіття. Цветоножки досить довгі, Зубці філіжанки ланцетні, набагато коротше вінця. Вінце 2 див завдовжки, воронковидноколокольчиковый, лилово-голубой.

Місце проживання. Скелясті горы.

Поширення. Іранське нагорье.

24. З. patula L.

Двулетник. Корінь невеличкий, тонкий, білуватий, гіллястий; ст. 50 — 70 див выс., подовжньо смугастий й у сечении кілька кутасте, голий чи шероховато опушений, гіллястий, з розчепіреними, майже безлистными гілками; прикорневые листя обратнояйцевидные, черешковые, близько 3 — 6 див для., городчатые, голі; стеблевые нечисленні, ланцетнолинейные, сидячі, цельнокрайние чи кілька пильчатые, коротше прикореневих. Квіти зібрані в пухкі метельчатые суцвіття, верхушечные чи пазушные, з довгими цветоножками, досить великі, до 3 див для.; зубці подовженою, обратноконической, голою чи шероховато опушеної філіжанки довго загострені, біля підніжжя ми інколи з дрібними зубчиками, зазвичай сильно відкинуті, майже двічі довші воронковидного, фиолетово-синего, коли майже білого, з інтенсивно забарвленими жилками, голого вінця, поділеного до третини на яйцеподібні, островатые, відігнуті лопаті; тичинки з перетинчастими волосистими нитками, з округлого підстави майже волосовидными; стовпчик дорівнює за довжиною віночку, синюватий, опушений, з трьома рильцями; коробочка пряма, яйцевидно-цилиндрическая, з десятьма жилками, гола чи кілька волосиста, открывающаяся трьома дірочками; з. яйцеподібні, кілька сплюснені, дуже малі, блестящие.

Місце проживання. На луках, по лісовим опушкам.

Поширення. Європ. і майже всі райони, крім Криму, Кавказу, Арктики і більшості Дв.-Печ. району; Зап. Сибиры Обск. (біля Тюмені). Общ. распр. г майже й уся Європа, крім Крайньої Півночі і юга.

25. З. linifolia Scop.

Многолетник. Кореневища тонке, гіллясте, стелющееся, який утворює невеликі дерновинки; стебло численні, іноді одиночні, 15 — 40(65) див. довжини, б. м. густо покриті листям, голі чи іноді коротко і не густо опушені, особливо у частині; прикорневые листя, і листя укорочених безплідних втеч длинночерешковые, почковидные, сердцевидноокруглі чи сердцевидно-яйцевидные, крупнозубчатые чи, рідше, майже цельнокрайние, вчасно цвітіння нерідко отсыхающие; стеблевые листя вузько ланцетні, линейно-ланцетные, лінійні чи вузько лінійні, по до верхівці стебла суживающиеся, б. год. цельнокрайние, зі злегка загнутими краями, рідше дрібно і дуже расставленно зубчатые.

Місце проживання. На луках, узліссях лісів, в кустарниках.

Поширення. Европа.

26. З. bellidifolia Adams.

Многолетник. Дернистое рослина, з гіллястим коренем, біля підніжжя з лускатими залишками отмерших черешков листя; стебла слабкі, одноцветковые, досить низькі, 10 — 12(15) див выс.; листя майже голі чи рідкувато опушені, прикорневые длинночерешковые, дрібні, яйцевидноокруглые, городчато зубчасті, стеблевые схожі з прикорневыми по формі, але зменшені, короткочерешковые і менше сильно зубчасті. Зубці голою або «майже голою філіжанки продовгуваті, тупуваті, на чотири — 5 разів коротшим від колокольчатого фіолетового вінця; придатки ланцетні, тупуваті чи гострі, переважали трубку філіжанки за довжиною; квітколоже волосистое; коробочка майже кругла; стулки бурі, без окаймления.

Місце проживання. У тріщинах скель у середньому та альпійському поясах, в ущельях.

Поширення. Кавказ, Предкавк. (центр. Кавказ). Эндем.

27. З. tridentata Schreb.

Многолетник. Кореневища гіллясте чи просте, але не матимуть значної частини втеч; рослина не утворює щільного дерну, але зустрічається часто великими, зімкнутими колоніями (на альпійських килимах); ст. прямі або за підставі дуговидные, 2 — 7 (15) див выс., одноцветковые, слабко олиственные, голі або ніяк опушені, тонкі, близько О.5 мм в діаметрі; листя розеток обратноланцетные, лопатчатые, поступово відтягнуті в черешок, зубці філіжанки линейно-ланцетные, островатые, краєм реснитчатые, як і вузько ланцетні придатки; й інші темноокрашенные, але з фіолетові; вінце голий, як і цветоложе.

Місце проживання. На альпійських килимах в льодовикових цирках чи високих лавових плато поруч з вічним снігом і перелетками снігів в горах.

Поширення. Кавказг Южн.- і Вост. (південний захід) Закавк. Общ. распрл Балк.-Малоаз. (Вост. Анатолия).

28. З. longistyla Fomin.

Многолетник. Опушенное рідкісними жорсткими волосками рослина; стебло досить товсті, до 3 — 5 мм в діаметрі, до 50 див выс., подовжені, прямі і приподнимающиеся, пірамідально розгалужені; нижні листя продовгуваті, сидячі, відтягнуті в широкий черешок, до 10 див для.; верхні - продолговатоланцетні, нерівномірно округло мелкозубчатые. Квіти фіолетові, великі, до 3 — 4 див для., поникающие, з цветоножками у двері разу, котрий іноді значно більше короткими, ніж вінце; зубці філіжанки відкинуті, ланцетні, гострі, на чотири — 5 разів коротшим від кувшинчато-колокольчатого (з роздутим підставою і перетяжкой вище середини), зовні голого, в зеве б. м. бородчатого вінця; придатки філіжанки сильно відігнуті донизу і які становлять цветоножки, яйцевидно-треугольные, тупі, з загнутими краями разом із зубцями ресничатые; стовпчик выставляющийся, із трьома, рідше 4 — 5 рильцями; розширена частина тычиночных ниток бумажистая; квітколоже голое.

Місце проживання. На скелях вапняку у середньому та субальпийском поясі гор.

Поширення. Кавказ: Зап.-Закавк. (Абхазія і район Туапсе — Сочі). Эндем.

29. З. komaroii Maleev.

Многолетник. Корінь деревянистый; стебла зазвичай численні, висхідні, 15 — 20(45) див выс., при підставі деревянистые, покриті жорсткими, білими, відхиленими чи вниз відігнутими, нерівними волосками; л. 2 — 4 див для., 0.5 — 1 див шир., нижні - продолговато-лопатчатые, по краю городчатые, з платівкою, низбегающей в вузько крилатий черешок; верхні стеблевые листя, і листя прицветные — ланцетні, городчатые, сидячі, все повністю шорсткуваті від білих щетинок. Суцвіття б. м. стислі; цветоносы однедвухцветковые, нижні вдвічі-втричі довші квіток, вінце яскраво фіолетовосиній, зовні по жилкам волосиста, з гострими, б. м. відверненими частками, в 4 — 5 раз довші філіжанки; стовпчик криється в віночку або ледь выдается.

Місце проживання. На сухих вапнякових скелях. Кавказ. Эндем.

30. З. hohenackeri Fish. et May.

Двулетник. Корінь досить товстий, бурі-буру-буре-бура-світло-бурий, твердоватый, веретеновидй; стебло численні, досить тонкі, зазвичай злегка червонуваті, подовжньо смугасті і трохи ребристі, покриті, як і всі рослина, короткими шорсткими волосками, 15 — 45 див выс., звичайно довші, прямі у центрі й дуговидно висхідні з обох боків, гіллясті в верхню частину, котрий іноді при підставі, закінчуються многоцветковым метельчатым суцвіттям з відхиленими гілочками; нижні листя обратноланцетные або ж широкі і майже продолговато-яйцевидные, іноді кілька лопатчатые, але вершині по б. год. островатые, краєм кілька городчатые, відтягнуті поступово або досить раптово недовгі черешки, стеблевые — на вершину стебла поступово дедалі менші, сидячі, ланцетні і линейно-ланцетные, городчато пильчатые, усі клопоти з краях кілька хвилясті. Квіти 1.5, рідко 2 див для., зазвичай багато коротше, бледнофиолетово-голубые; зубці короткій обратноконической філіжанки майже прямі, ланцетні, у трьохв чотири рази коротше трубчато-колокольчатого голого вінця, розділеного до ¼ на гострі лопаті; придатки філіжанки широко ланцетні, тупуваті, як і частки філіжанки, покриті, особливо з краях, грубуватими і густими, щетинистими, вигнутими ресничками, сильно сітчасті від виступаючих жилок; стовпчик дорівнює віночку чи кілька видається з него.

Місце проживання. На сухих скелястих місцях в субальпийском поясі гор.

Поширення. Кавказ Предкавк. (на Головному хр.), Даг., Зап.- Закавк. (вост. год.), Южн.-Закавк., Вост.-Закавк. Загально распр. Малоаз., Іран. (сев.).

P. Azorina Feer (Fedorov An., 1967):

Карликові деревця. Квіти на рідкісних, безлистных пагони. Філіжанка без придатків. Вінце розсічений незалежності до середини, розширено біля підніжжя. Тичинок 5. Нитки біля підніжжя тригранні. Зав’язь трехгнездная. 1. A. vidalii Feer.

Смолисті симетричні карликові деревця з термінальними розетками листя. У пазухах розеточных листя прості безлистные генеративні пагони. Стебла до 2 метрів заввишки. Листя 3−8 див завдовжки, клиновидные. Край городчатый. Листовая платівка гладка, з сукулентными ознаками. Зубці філіжанки приблизно третину коротше вінця. Вінце рожевий, всередині сильно опушенный.

Місце проживання. Прибережні кам’янисті россыпи.

Поширення. Азорські острова. Эндем.

Р. Legousia Dur.(Tutin T.G., 1967):

Філіжанка пятираздельная, з подовженою, призматической чи довгою, обратноконической трубкою. Вінце колесовидный чи широко розкритий, .кілька колокольчатый чи воронковидный, пятилопастный, майже рівний по довжині зубців філіжанки чи помітно коротше їх. Тичинок п’ять, вільних, в половину коротше вінця, з дуже короткими нитками та довгими, майже ниткоподібними пильовиками. Стовпчик не выставляющийся, опушений дрібними волосками, розташованими удесятеро поздовжніх рядів. Рылец 3, дуже рідко у окремих особин 2, ниткоподібних, зазвичай вигнутих, досить коротких. Коробочка довго призматическая, трехгнездная чи внаслідок редукції перегородок одногнездная, открывающаяся отворами чи маленькими стулками, розташованими з обох боків у верхівки чи трішки вище середини. З. яйцеподібні чи чечевицеобразные, кілька сплюснені, лискучі. Однолетние невисокі трави без розеток, з наступними дрібними листям і верхушечными чи пазушными, синюватими, рожевими чи білуватими, досить дрібними квітками, поширені переважно у Середземноморської області. 1. L. speculum-veneris L.

Однолетник. Стебла опушені, сильно розгалужені, 10−40 див завдовжки. Листя овальні, верхні сидячі, нижні короткочерешчатые. Квіти численні, частки філіжанки часто коротше зав’язі. Вінце близько 1 див довжиною, колесовидный, за довжиною рівний філіжанку, білуватий. Коробочка розкривається у верхушки.

Місце проживання. Середземноморські рівнини, луга.

Поширення. Європа, Європейська частина Росії, Кавказ.

Р. Michauxia Vent.(Федоров Ан. А. 1957):

Філіжанка 8 — 10-раздельная, з відігнутими донизу придатками в виїмки між частками і дуже кубарчатой чи полусферической трубкою; ви. 8 — 10- окремий; лопаті вузькі, відкинуті чи відігнуті. Тичинок 8 — 10, вільних, з дуже широкими біля підніжжя нитками і короткими шпилястими пильовиками. Зав’язь нижня, 8 — 10-гнездная; семяносцы (плаценти) із багатьма семяпочками (семенозачатками). Стовпчик товстий, волосиста; рильце 8 — 10- роздільне, з лінійними лопатями. Коробочка цилиндрическая, поникающая, раскрывающаяся вісьмома стулками. Великі, високі, монокарпические трави, з товстим стеблом, лировидными прикорневыми листям і прерванноколесовидным чи метельчатым соцветием.

Видам роду Michauxia властива каучуконосность. Приміром, в листі М. laevigata міститься від 1.5 до 2%, на більш окремих випадках до З% каучуку. Невелика кількість каучуку міститься й у стеблах, найбільше ж накопичення каучуку відбувається до фази цвітіння і плодоношенйя. 1. M. laevigata Vent.

Двулетник. Корінь товстий, вертикальний, веретеновидный, іноді гіллястий, у шийки нерідко до 3 див в діаметрі.; стебло високий, до 1 м выс. і більше, товстий, 1 — 2 див в товщ., прямий, циліндричний, гладкий і голий, сизовато-белый, простий, олиственный, всередині з рясним млечным соком; л. зеленовато-сизые, покриті короткими щетинистими волосками, від яких сильно шорсткі, тендітні, толстоватые; прикорневые — черешковые, яйцевидно-продолговатые, нерівномірно подвійно зубчасті, у нижній частині нерідко з розвиненими лопатями, чому кілька лировидные, 15 — 20 див для. і п’яти — 7 див шир., знизу із дуже виступаючими щетинистими жилками, крилато низбегающие на рівні платівці черешки; стеблевые — сидячі, продолговатоланцетні, часто з ушкообразными лопатями біля підніжжя платівок, щільно прилеглими до стеблу, у напрямку до вершині стебла поступово дедалі менші, пильчато зубчасті. Квіти розташовані на півметровій стеблі колосовидно, за одним, рідко впродовж кількох, розставлені, з короткими цветоножками; зубці обратноконической і внизу голою філіжанки щетинисто опушені, відкинуті, яйцевидно-ланцетные, втричі коротше восьмираздельного білого, зовні голого, всередині кілька волосистого вінця, що досягає 2 — 3 див для.; придатки вниз відігнуті, ланцетні, щетинисті, повністю приховують собою трубку філіжанки; тичинок 8, з дуже короткими, ресничатыми і з краях залозистими нитками; пиляки нитковидні, жовті, в тричі довші ниток; стовпчик прямий, жестковолосистый, рівний віночку; рильце восьмираздельное; коробочка шкіряста, обратнопирамидальная, в зрілості охоплена які залишаються, всередину загнутими і колюче загостреними зубцями філіжанки, восьмиреберная і «глибоко бороздчатая, восьмигнездная; стулки численні, яйцеподібні, гладкі, коричневые.

Місце проживання. На сухих щебнистых схилах гір, зрідка на сухих скалах.

Поширення. Кавказ: Южн.-Закавк. (Вірменія, Нахичеванская АРСР), Тал. (Зуванд). Общ. распрл сівши. Иран.

Глава 3. Літературний обзор.

1. Загальні проблеми нодальной анатомии.

Нодальная анатомія — наука, вивчає картини судинної зв’язку листя і стебла, які залежить від філлотаксису, розміру й будівлі листя, типу жилкования (Эверт, Айкуорн, Рейвн, 1990, по Анели, 1962). Вона зародилася у Франції ХІХ столітті (Негели, 1858; Де-Берн, 1880; Грави, 1891, по Анели, 1962). Великий внесок зробив Д. Синнот (1914). Він перший почав дані нодальной анатомії в класифікації рослин. Серед зарубіжних провідних вчених можна виділити також А. Д. Имса (1964) і Ко. Эзау (1969). У виконанні вітчизняної науці чільне місце займають школи учених У. Р. Александрова і Про. М. Фадкевич (Александров і Александрова, 1920, 1932, 1954; Фадкевич, 1947; Анели, 1959, 1962; Завалишина, 1947, 1966; Василевська, 1947; Кондратьева-Мельвиль, 1956; Тахтаджян, 1962, 1964).

Будова проводить системи осі втечі покрытосеменных складно і має певний «малюнок», який повторюється від вузла до вузлу (Імс, 1964). На поперечному зрізі будівлі вузла ще більше ускладнюється завдяки який відходить тяжам проводить системи — листовим гарячих слідах, які відходять в лист.

Термін «листовий слід» трактується по-різному. Одні вчені беруть визначення, запропоноване Линье (Lignier, 1888 — цит. по Завалишиной, 1986), за яким під листовим слідом розуміється вся сукупність відведених до аркушу пучків. Інші називають листовим слідом кожен із які проводять пучків аркуша, які входять у центральний циллиндр, орієнтуючи це тим, що кількість таких пучків на лист є суттєвий ознака (Імс, 1964).

Малюнок 1. Листовий слід. (Лотова, 2000 стор. 161):

[pic].

Один лист може мати чи більш листових слідів. Кордони листового сліду неможливо знайти суворо визначено, т. до. він простирається від стели до аркушу. У корі слід може розгалужуватись чи з'єднуватися коїться з іншими слідами (Імс, 1961). У проксимальній частини (стосовно центральному циллиндру) різних рівнях сліди об'єднуються з циллиндром стели чи стеблевыми пучками відповідно до властивими рослині числом слідів і филлотаксисом. Як свідчить підрахунок междоузлий, пересекаемых слідом, перед вступом до стелу стебла, листові сліди бувають різною довжини — менш одного междоузлия у хвойних, від однієї до тридцяти п’яти междоузлий у різних двочасткових (Эзау, 1980). Подовжні пучки, яких відходять листові сліди, ставляться до стеблевым пучкам, званим інакше каулиновыми (caulis — стебло) пучками (Эзау, 1980). У результаті спільності походження, ніяких фундаментальних різниці між листовыми слідами і стеблевыми пучками немає, відповідні терміни мають описове, топографічне значение.

Але структура листових слідів і стеблевых пучків докладно неоднакова. На поперечному зрізі різниться, що листові сліди, зазвичай, круглі і мають великий кількість ксилеми, ніж стеблевые пучки. Як бачимо на подовжньому зрізі, листовий слід розширюється вище місця відгалуження від стеблевого пучка. Інший характерною рисою листових слідів у представників багатьох таксонов є присутність у судинних тканинах паренхимных клітин, які мають вирости клітинної оболонки, та служать передатними клітинами (Эзау, 1969).

У сфері вузла, де листовий слід відгалужується від яка проводить циліндра стебла, у тому формується зона паренхіми, звана листовий щілиною (лакуною чи проривом). Листові щілини може бути різної протяжності як і латеральном, і у вертикальному напрямі. У верхніх частинах стебла трав’янистих рослин листові щілини ширше, ніж у нижніх (Александров, 1966). Якщо центральний циліндр має багато витягнутих вздовж осі межпучковых зон, щілини зливаються з ними казати про межах лакуни можна тільки умовно. На додачу до листовим гарячих слідах у зоні вузла може бути видно проводять пучки, пов’язуваних головний стебло з гілкою. Ці тяжи називають слідами гілок. Насправді, гілковий слід є листовим слідом, саме листовим слідом двох (у однодольных одного) перших веточных аркушів, званих профиллами. (Эзау, 1969). Нирку з головної віссю стебла пов’язують два — по одному до кожного профиллу — листових сліду, які з однієї чи більшої кількості пучків. Гілка і що має лист мають одну загальну щілину (Эзау, 1969; Імс, 1961). Кількість листових слідів і листових щілин різна в різних рослин, а як і може варіювати вздовж стебла однієї й тієї ж рослини (Імс, 1961).

По Эзау (1969) якщо від вузла відходить більше аркуша, вузол характеризується тільки з одного їх. Анели (1962) для характеристики мутовчатых вузлів вводить термін «кратерность», під яким розуміється сукупність всіх каумефолиаров (листових слідів) одного аркуша, вступників через загальний канал — кратер — у центральному циллиндре. Кількість кратерів одно числу листя в мутовке. Кратерность є одним із найважливіших характеристик мутовчатого узла.

Для будівлі вузла велике значення має тут розуміння процесу закладання і диференціації тканин в онтогенезі рослини. Питання характеру розвитку проводить системи було поставлений ще першій половині ХІХ століття. Одні вчені були прибічниками акропетального розвитку проводить системи, тобто не від кореня в стебло, а звідти в листя (Бекетов, 1840; Де-Бари, 1885). Інші були прибічниками базипетального розвитку проводить системи під впливом листя, т. е. розвитку на низхідному напрямі (Годишо, 1841; Ганштейн, 1858; Грави, 1935, по Александрову, 1932). Деякі дослідники вважали, що проводить система розвивається одночасно у обох напрямках. На цей час дедалі більше зміцнюється думка, що проводить система розвивалася в низхідному напрямі під впливом листових і веточных слідів (Радкевич, 1947; Камилова та інших., 1961; Василевська, 1940; Александров 1932, 1954, 1966; Эзау, 1969). Годишо в 1841 роки першим відкрив спадне розвиток які проводять елементів від аркуша вниз. Це відкриття пізніше лягло основою теорії листових слідів, в якій мовиться, що успішний розвиток проводить системи стимулюється листям. Основні становища теорії листових слідів следующие:

1. Проводять пучки творяться у зоні контакту аркуша" й стебла, т. е. в вузлах. Пагін від початку розвивається з урахуванням взаємодії осі, листя і пазушных почек.

2. Диференціація які проводять елементів відбувається принаймні витягування междоузлия в низхідному напрямі, пучки зменшуються обсягом книзу.

3. Закладена біля підніжжя листя і стимулируемая їх зростанням (шляхом гормонального впливу) Проводить система є сукупність листових следов.

Докладніше розвиток проводить системи рослини описується так (по Александрову, 1966).

При диференціації тканин кори і серцевини, під аркушами листя залишається тяж меристемы, званий продесмогеном. Він триває в стебло, де він має форму кільця внаслідок злиття дуг продесмогена всіх зачатків листя (залишкова меристема по Эзау, 1969). Вище рівня закладання листя ніякої диференціації судинних тканин не можна знайти. У зв’язку з подальшим зростанням зачатків аркуша паренхимные клітини продесмогена діляться і витягуються, перетворюючись на тяж паренхимных меристоматических клітин — прокамбий. Підстава прокамбия починається з старішої зони аркуша — його підніжжя й поширюється вгору по зачатку аркуша" й вниз по стеблу. Клітини прокамбия у тій послідовності перетворюються на проводять тканини. Якщо відрізати будь-якої початкуючий розвиватися лист (листовий зачаток) і через деякий час після операції зробити поперечний розріз стебла нижче місця прикріплення раніше зрізаного зачатків аркуша, можна переконатися, що сосудисто-волокнистые пучки, пов’язані з жилками відрізаного молодого аркуша, мають ненормальний вид або зовсім не розвиваються. Ступінь дегенерації яка проводить пучка стебла залежить від цього, чи пов’язаний пучок з однією відрізаним мерехтливим листом або за посередництві анастомозів з'єднаний із пучками, що йдуть з інших листя, і навіть від цього, який стадії розвитку був відрізаний початкуючий розвиватися лист. Отже, в її розвитку сосудисто-волокнистые пучки стебла пов’язані з недостатнім розвитком певних листя. Тому сосудисто-волокнистые пучки стебла називають листовыми слідами. До того часу, поки сосудисто-волокнистый пучок, слідуючи вниз по стеблу, не зливається коїться з іншими пучками, його можна назвати індивідуальним листовим следом.

Коли ж вона зтикається коїться з іншими листовыми слідами і зливається з ними, утворюється синтетичний листовий слід. Отже, Александров розширює поняття «листовий слід», включаючи під це визначення пучки, що лежать вздовж осі стебла (Эзау поділяє поняття «листовий лід» і «стеблевой пучок»). Ця думка вважатимуться найбільш категоричним висновком теорії листових следов.

Під впливом що розвивається аркуша ділянки прокамбия, розташовані в стеблі нижче місця прикріплення аркуша, поступово перетворюються на елементи сосудисто-волокнистого пучка. Нові сосудисто-волокнистые пучки, дифференцирующиеся з межпучкового камбия в сформованих вже ділянкам стебла, є нижні кінці листових слідів, що виникли при освіті нових листя, зачатки яких побачили конусі наростання стебла при подальший розвиток втечі. Судинні пучки хіба що проникають з пучка в стебло. Диференціюючи далі ланка за ланкою вниз по стеблу, новоутворені листові сліди зустрічають своєму шляху більш давні, які від нижче розташованих листя, і зливаються із нею. Таким шляхом створюється цілісна мережу судинних пучків стебла й аркуша паперу. Аналогічно описує дані процеси Эзау (1969).

По Александрову (1936) освіту лакуни також завдяки впливу листових зачатків («Про освіту щілини у центральному циліндрі стебла двочасткових рослин. Бот.журн. 1936, т.21, № 5, стор. 525): «Уся сукупність структурних явищ, що відбуваються при освіті листовий щілини, переконує у цьому, що камбий сутнісно є меристематическую тканину без певної спрямованості до утворення певних тканин. Лише під впливом певних подразнень, що йдуть аркуша, камбий утворює відповідні елементи центрального циліндра (Александров, 1922). Очевидно, навіть саме напрям поширення вихідного роздратування має чимале значення для диференціації одного чи іншого анатомічного елемента (Александров і Абесадзе, 1934). Можливо, що коли взаємно стакиваются роздратування, які з двох листових органів, розміщених у різних ярусах, як це має місце у районі кожного вузла (дисонуючі роздратування), з камбия утворюються паренхимные елементи, які створюють тканину листовий щілини. Роздратування ж, яка йде більш осторонь і навіть щодо одного напрямі (консонирующие роздратування) диференціює з камбия нормальні анатомічні елементи центрального цилиндра».

Нодальная анатомія знаходить усе ширше застосовуються у різних областях ботаніки. Передусім варто згадати про значення нодальной анатомії для филогении і систематики. Анели (1962) писав, що наявних у той час филогенетическим схемами багатьом сімейств досить складно встановити родинні стосунки і історію, т. до. дослідники позбавлені можливості спиратися у роботі на єдину детально розроблену филогенетическую систему. Виникає необхідність системи застосування додатковий метод, який базувалося б на консервативних ознаках і який дозволило б внести ряд коректив, необхідні пояснення багатьох незрозумілих положень в систематики і филогении покрытосеменных. На основі комплексних морфолого-анатомических даних питання еволюції покрытосеменных, безсумнівно вирішуватиме об'єктивніше. Проводить система рослин одна із наочних і переконливих спадкових ознак, які у достатньо елементи консервативностей і прогресу. Особливу увагу заслуговує первинна проводить система втечі, зокрема, проводить система, котра зв’язує листок і стебло, точніше кауфолиарная система (від слова «кауфолиар» — листовий слід) черешка і вузла. Важливо, що текстура кауфолиарной системи залишається, у принципі, стабільної в різних екологічних условиях.

Синнот (1914) вивчив будова вузла в різних видів тварин і дійшов висновку, що типи анатомії вузла дуже константны і звичайно притаманні цілих сімейств і навіть порядків покрытосеменных. Синнот почав активно використовувати дані нодальной анатомії у встановленні природною класифікації рослин. Примітно, що його дані згодом, за рідкісними винятками, підтвердилися роботами Анели (1962).

Анели (1962) виділяє два типу сімейств за будовою кауфолиарной системи: монотекстурные (їм характерний один тип будівлі вузла) і политекстурные (мають дві-три типові текстури кауфолиарной системи). Еволюція розвитку пологів в политекстурных сімействах пішла різноманітні напрямам і можна вважати еволюційно просунутими. З іншого боку, по будовою вузла виділяються сімейства однолакунные, трехлакунные, многолакунные і поликауфолиарные (відповідають политекстурным). Також сімейства відрізняються за кількістю пучків в лакунах. Ці дані крім систематики, можна використовувати у діагностиці рослин (Анели, 1962; Эзау, 1962).

Для побудови филогенетических зв’язків і сучасних напрямів еволюції велике значення має тут встановлення примітивних типів вузлів. З цього приводу було написано багато робіт і висувалися різноманітні версії. Зазвичай, еволюція вузла розглядалася у зв’язку з еволюцією аркуша. Синнот і Бейлі (1914) відзначали примітивність трехлакунного вузла (часто що з простим листом, у яких пальчатое жилкування, що розглядався як примітивний). Обгрунтування примітивності трехлакунного вузла знаходили у цьому, що таке будова вузла особливо притаманно багатьох примітивних форм (у Archichlamybeae з перетворенням в многолакунные типи у Epacriolaceae, Platonaceae, Araliaceae, Umbeliferae, Polygonaceae, Meliaceae й у редуковані типи у Centrospermae, Myrtiflorae і більшості Metachlamybeae. В окремих Archichlamybeae спостерігається редукція числа слідів не більше сімейства, в деяких — збільшити кількість слідів). Крім того, вузли із трьома слідами виявлено у проростків двочасткових, дорослі рослини яких мають вузли із багатьма слідами. Однодольные звичайно є многолакунными, але й їх прорості мають вузли із трьома слідами, а їх плодолистики, зазвичай які мають багатьма слідами, може мати у скорочених форм три сліду (Імс, 1961). Ця думка на примітивність трехлакунного типу вузла отримала невдовзі майже повне произнание, але вже кінцю 40-х років і особливо у 50-і роки вона починає пересматриваться.

З вивчення анатомії у Magnoliaceae та інших апокарпных двочасткових Озенда (1949, по Александрову, 1966) дійшов висновку, що примітивним типом вузла не трехлакунный, а многолакунный. За його думці, три типу нодальной структури покрытосеменных — регресивний ряд, який починається з многолакунного типу, і закінчується однолакунным.

Нарешті, в 50-і роки ряд авторів (Марсден, Бейлі, 1955; Конрайт, 1955 та інших., по Александрову, 1966) виступили за примітивність однолакунного вузла з цими двома дискретними листовыми слідами, названого четвертим типом вузла. Нова концепція еволюції нодальной структури покрытосеменных, знайшла підтримку інших анатомів (Гиффорд, 1959 по Александрову, 1966; Эзау, 1960; Імс, 1964). Такий листовий слід уражає багатьох голонасінних і папороті. Він такий ж зустрічається в деяких двочасткових (Lactoris, Austobaileya, Monimiaceae та інших.). У семядолей і профиллов як і часто зустрічаються парні чи злиті медианные сліди. Парні сліди, повидимому, більш звичні в вузлах семядолей, ніж у вузлах вегетативних листя. Подвійні медианные пучки часто виявляються плодолистиках представників сімейств, далеко віддалених друг від друга у системі (Ericaceae, Coryophyllaceae). В окремих вільних плодолистиків рильця двулопастные і проводять пучки роздвоюються. Подвійні пучки були описані в багатьох таксонов при викладі теорії поліморфізму плодолистиків. Двухследовые тичинки незвичні, але виявлено як в представників просунутих таксонов, і у примітивних. Типи вузлів з непарною числом слідів, настільки характерним для покрытосеменных взагалі, по Имсу (1961) виникли шляхом поєднання двох слідів примітивного вузла. Злиття двох слідів однолакунного вузла призводить до освіті вузла з однією слідом; додавання пар бічних слідів, їхнім виокремленням свої листові щілини, формує 3-х і многолакунный вузол з непарною числом слідів (рис. 2 У). Просунуті типи однолакунных вузлів з слідом розвинулися шляхом втрати бічних слідів і шляхом латерального злиття трьох і більше слідів та його проривів (рис. 2 Д, Є, Ж).

Малюнок 2. Схема еволюції вузла по Имсу (Имс, 1961 стр.318):

[pic].

Тахтаджян висунув свою гіпотезу в розвитку вузловий структури. У своїй роботі «Основи еволюційної морфології покрытосеменных», стор. 192, він пише: «Безсумнівно мають рацію Марсден, Бейлі, Імс та інші, що вони стверджують, що еволюція йшла від парного числа листових слідів до нечетному: а з іншого боку, число лакун завжди парне (1, 3, 5, 9 тощо. буд.). З цього треба, що початковим типом вузла міг бути лише вузол з непарною числом лакун і четным числом листових слідів. Це міг стати чи однолакунный вузол з цими двома листовыми слідами (4-ый тип); або ж вузол із трьома чи кількома (5, 7 і більше) лакунами, від медианной лакуни якого відходило 2 листових сліду (назвемо його 5 типом).

Дані анатомії вузла найпримітивніших груп покрытосеменных переконують моїй тому, що це скоріше 5-ї тип, ніж 4-ый. На користь цього припущення свідчить те, що всі сімейства Magnolia sensu Stricto мають 3-х чи многолакунным вузлом. Черезвычайно поважно ж, як показали спостереження Звали (1949), середня лакуна в вузлі Magnoliaceae і Degeneria має подвійний листовий слід. По нодальной анатомії з Magnolia ales має багато спільного порядок Trochodendrales. Вузли з 3, 5 чи рідше 7 і більше лакун характерні також і таких щодо примітивних порядків як Nymphaeales, Puperales, rosales, dilleniales. Важливо також відзначити, що подвійний листовий слід утворилася не так тільки в рослин з однієї лакуною. Як листовий слід однолакунного вузла, і листовий слід медианной лакуни трех-многолакунного вузла має іноді - більш більш-менш ясно виражену двоїсту природу, що було встановлено для семядолей (Томас, 1967), а деяких випадках й у середньої жилки аркуша дорослого рослини (Імс, 1931). Особливо цікава Degeneria, в трехлакунном семядольном вузлі якої ясно видно два дискретних листових сліду, відведених від медианной лакуни. Всі ці дані призводять до висновку, що первинним типом вузла у покрытосеменных є вузол із трьома чи великим числом лакун. Визначити точніше вихідний тип вузла нині не можна, але приймемо до уваги, що трехлакунный тип цілком відсутня у голонасінних, а многолакунный є в Cycdaceae і Cynetum, ми має зробити висновок, що проводить структура примітивних покрытосеменных була радше многолакунного, ніж трехлакунного типа.".

Малюнок 3. Схема еволюції вузла по Тахтаджяну.

(Тахтаджян, 1964 стр.198):

[pic].

По Анели (1962) розвиток первинних покрытосеменных пішло по крайньої мері, на початку по 4-му напрямам. Перше — платановые — Platonites (многолакунность з безліччю пучків в лакуні), друге — магнолієві - Magnolites (многолакунность з безліччю пучків у неповній середній лакуні і з одному пучку в крайових лакунах), третє - лаврові - Laurites (однолакунность з безліччю пучків) і четверте — горіхове — Juglandites (трехлакунность з безліччю пучків у кожному лакуні). Вихідними примітивними рослинами слід вважати трехлакунные, многолакунные і однолакунные. Еволюція пішла лінією многопучковости у кожному лакуні і зменшення кількості пучків в лакуні. Цілком можливо, з многолакунных і трехлакунных рослин еволюція йшла як і лінією зменшення кількості лакун (Анели, 1962).

З. Ф. Завалишина (1966) вважає, що «не можна визначати примітивність чи прогресивність у структурі вузла, виходячи лише з-поміж лакун і кількості листових слідів. Многолакунность і многопучковость так само як однопучковость і однолакунность при докладному дослідженні формування можуть ставитися до цілком різних типам узла».

Ряд анатомів надає філіпченкове значення, крім числа лакун і слідів, деяких інших ознак. Болеепримитивной вважають котра проводить систему, коли пучки листового сліду довго зберігають свою індивідуальність. Чим більше кут, під яким входять пучки листового сліду, тим примітивнішою вузол (Александров, 1954; Завалишина, 1966).

Дані нодальной анатомії можна залучити до суміжних галузях ботаніки до розв’язання деяких практичних і теоретичеких питань. Поки що накреслено такі галузі: гібридизація, прикладна систематика, вегетативне розмноження рослин шляхом окоренения стеблевых черешков, ідентифікація і діагностика лікарського сировини (Анели, 1962).

Нодальная анатомія швидко розвивається. До 60-х років (Анели, 1952, Анели, Штрамберг, 1964 по Александрову, 1966) вузлова анатомія містить по крайнього заходу 6 кардинальних признаков:

1. Тип впровадження чи докладання листових слідів в первинної корі узла.

2. Кількість лакун.

3. Многопучковость чи однопучковость.

4. Тип індивідуального прямування листових следов.

5. Швидкість впровадження листових слідів центральна цилиндр.

6. Ступінь меристематизации і вітальності вузловий сферы.

До них додаються нові (Анели, 1962); кратерность, широта потенційної частини вузла, широта реактивної частини вузла, широта контактної частини вузла, загальна кількість які проводять пучків переважають у всіх листі одного кратера, загальна кількість які проводять пучків переважають у всіх кратерах одного вузла, протяжність акцентованих листових слідів у наступних вузлах і междоузлиях, типова картина розміщення листових слідів щодо центрального циліндра стебла та інших. Удосконалюються методи нодальной анатомії. Котра Проводить систему зазвичай вивчають, замальовуючи становище які проводять пучків на серійних зрізах і далі реконструюючи за цими до малюнків об'ємне зображення. Цей метод аналізу складний навіть із відношення до вузлам, у яких лише чи кілька слідів в лакуні, до однодольным він взагалі не застосуємо. Суттєвий прогрес у сенсі організації проводить системи було досягнуть під час використання мікрофільмування серійних поперечних зрізів стебла. Кінокадри проектуються на креслярську папір те щоб можна було виміряти усунення пучків на послідовних зрізах. Метод дає можливість швидко проаналізувати тривимірну структуру стебля.

2. Проблеми нодальной анатомії сімейства Campanulaceae.

Нодальная анатомія сімейства Колокольчиковых вивчалася порівняно мало. Із великих робіт присвячених даній темі можна назвати мабуть лише роботу Вікторова В.П. і Миронова Д. В. «Будова вузла в деяких представників р. Campanula L."1996. У ньому дана докладна характеристика будівлі междоузлия досліджених видів. Зазначено подібність анатомії первинної кори. Безсумнівно чудові результати отримано під час аналізу вузла. Так для семи вивчених видів характерний однолакунный однопучковый вузол, і вперше обгрунтовується його присутність серед сімействі (у Campanula persicifolia) однолакунного трехпучкового вузла. У п’яти досліджених видів у впровадженні веточного і листового аркуша в стелу стебла утворюється єдиний комплекс які проводять тканин. Зазначено на розбіжність у швидкості і порядок формування лакун в стелі стебла. Зазначено на розбіжність у кількості пучків веточного сліду під аркушами листа.

Проте автори роблять ніяких систематичних чи филогенетических побудов з урахуванням отриманих данных.

Шулькина Т.В. у роботі «Биоморфологический аналіз сімейства Campanulaceae Juss.» (1983). дає докладну характеристику анатомічного будівлі стебла Колокольчиковых, проте надає великого значення аналізу вузла, характеризуючи його як однолакунный однопучковый, його вона вважає вихідним для семейства.

Деякі спроби вивчення нодальной анатомії Колокольчиковых що їх автором (Єрмаков 1998; Єрмаков, Вікторів 1999; Вікторів, Єрмаков 2000) показали сильну вариабельность у структурі вузла багатьох представників сімейства. Так зазначена можливість формування як однолакунного однеі трьох пучкового вузла більшість видів р. Campanula. Для роду Michauxia відзначено можливість формування кількох лакун. Отже поставлено під вихідне однолакунное однопучковое будова вузла предковой форми Колокольчиковых. Також обгрунтовується несотоятельность затвердження константності будівлі узла.

Глава 4. Експериментальна часть.

У цьому главі ми наводимо опис внутрішнього будівлі междоузлия і вузла у вивчених видів семейства.

Будова междоузлия.

Досліджені види сімейства Campanulaceae мають єдиний загальний план будівлі стебла лише на рівні междоузлия. Чітко виділяється епідерміс, первинна кора Центральний циліндр, останній займає приблизно дві третини площі поперечного перерізу стебля.

Епідерміс в усіх видів має подібне будову та є щільний шар клітин, оболонки які мають значно утолщены.

В окремих видів епідерміс лигнифицирован (З. rapunculoides, A. vidalii). В багатьох видів епідерміс несе кроющие волоски.

Найбільші відмінностей у області междоузлия викликають первинну кору. Її заведено поділяти втричі зони: экзодерму, основну паренхиму і эндодерму. З 33-х досліджених видів типова экзодерма, представлена однією або кількома шарами пластинчастим колленхимы є в З. latifolia, З. trachelium, З. rapunculoides. У З. linifolia, З. garganica, З. portenschlagiana, З. rotundifolia экзодерма не виражена. У інших видів колленхима локалізована в ребровидных выростах.

Основна паренхіма представлена хлорофиллоносными клітинами. У різних видів хлоренхима відрізняється розміром клітин, інтенсивністю забарвлення, щільністю і кількості слоев.

Эндодерма подібна в усіх видів. Вона виражена б.м. чітко і представлена шаром щільно зімкнутих клітин, поперечні оболонки яких стовщені. Эндодерма є крахмалоносным піхвою і виконує запасающую функцию.

Проводить система має амфифлойное кольцевое будова. В усіх видів потужність ксилеми перевищує таку флоэмы. В багатьох видів з м’якою внутрішньою боку ксилемного кільця перебувають різні за величині групи внутрішньої флоэмы. Цей ознака видоспецифичен. Питання походження внутрішньої флоэмы дискутивен.

Зараз дослідження камбий не простежувався, т.к. дифференцировался на момент цветения.

Серцевина, зазвичай заповнена великими паренхимными клітинами. У багатьох видів процесі онтогенезу центральні клітини руйнуються в центрі утворюється полость.

Отже простежується загальний план будівлі стебла лише на рівні междоузлия характерний всіх трав’янистих растений.

Окремо стоїть Azorina vidalii, будучи, сутнісно, карликовим деревцем. Проте задля дослідження відбиралися молоді неодревесневшие пагони, тому загальна їхня будова не відрізнялося від інших досліджених видов.

Будова узла.

Доцільно описати будова вузла досліджених видів за групами. Для роду Campanula групи відповідають подсекциям систематичної класифікації Федорова (Флора СРСР. 1957), секції вказані окремо. Для інших пологів, групи відповідають вивченим видам.

При аналізі структури вузлів ми звертали увагу до такі групи ознак, якими виявлялися найзначніші відмінностей у будову узлов:

1. Формування й будова лакуни стебля.

2. Послідовність впровадження листового і веточного слідів центральна цилиндр.

3. Кількість пучків листового сліду біля підніжжя листа.

4. Кількість лакун і пучків при об'єднанні листового сліду і центрального цилиндра.

5. Наявність або відсутність внутрішньої флоэмы.

6. Послідовність об'єднання первинних тканин стебла, нирки й листа.

Рід Campanula L.

Секція Medium DC.

Група 1. (підсекція Triloculares Boiss).

Включає чотири із досліджених вида:

З. sibirica L.

З. longistyla Fomin.

З. komarovii Maleev.

З. hohenackeri Fisch. et May.

Усі види мають подібне будова узла:

Із наближенням до вузлу поверхню стебла із боку отхождения аркуша уплощается і навіть дещо прогинається всередину. Ще об'єднання первинних тканин стебла нирки, у центральному циліндрі стебла починається формування лакуни на впровадження які проводять пучків нирки (веточного сліду) й аркуша паперу (листового сліду). Лакуна (L1) формується обабіч. У ксилеме прорив утворюється із боку серцевини і заповнюється паренхимой формою схожою із паренхимой серцевини. Трохи пізніше із боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими формою з клітинами коровою паренхимы.

Гілковий слід є флоэмное кільце, внутрішній боці якого розташовані окремі судини чи його групи. Поруч із завершенням освіти лакуни (L1) центрального циліндра, в кільці які проводять тканин веточного сліду утворюється прорив (11).На тому ж рівні відбувається об'єднання первинних тканин нирки й стебла. Нижче по вузлу найближчі проводять елементи сліду під великим кутом наближаються до стели і починають впроваджуватися з обох боків L1-лакуны.

А на цьому здійснюється об'єднання тканин стебла й аркуша паперу. Проводяшая система останнього нині має великий медианный пучок (М-пучок) вигнутій форми і кілька (6−14) округлих латеральних по обидва боки листовий платівки. Принаймні «зрощення «тканин стебла і аркуша відбувається послідовне об'єднання латеральних пучків листового сліду та його злиття з медианным пучком.

Нижче по вузлу елементи веточного сліду упроваджуючи центральна циліндр, розходяться на частини, створюючи лакуну (12) для листового сліду. Після цього її освіти до веточному сліду приєднується М-пучок, які вже об'єднався з цими двома латеральними. У результаті виходить єдиний комплекс які проводять тканин аркуша, нирки й стебля.

Латеральні пучки можуть об'єднуватися з медианным набагато раніше впровадження справи до лакуну стебла. Проте можливі варіанти створення єдиного пучка в останній момент включення їх у стелу. У деяких вузлах латеральні пучки листового сліду не об'єднуються з медианным, а впроваджуються разом із в загальну L-лакуну. Отже, для цієї групи характерне як однолакунный однопучковый вузол, і однолакунный трехпучковый.

Після остаточного запровадження комплексних листового і веточного слідів в L-лакуну, форма стебла поступово відновлює обриси характерні для междоузлия.

Отже, у структурі вузла групи 1 варто виокремити такі особенности:

1. Формування лакуни починається до освіти контактів між стеблом і пазушной ниркою. Лакуна формується обабіч. 2. При введення у центральний циліндр медианный пучок приєднуючись до веточному сліду, утворює єдиний комплекс які проводять тканин. 3. У лакуну стебла можуть впроваджується одностайно синтетичний пучок, так три незалежних пучка листового сліду. Отже, вузол або однолакунный однопучковый, або трехпучковый. 4. З ниркою в контакт спочатку вступає стебло, та був лист. 5. Проводить циліндр характеризується відсутністю внутрішньої фломы.

Група 2 (підсекція Quinqueloculares Boiss.).

Включає одне із иследованных видов:

З. medium L.

Із наближенням до вузлу поверхню стебла із боку отхождения аркуша уплощается і навіть дещо прогинається всередину. Вчасно об'єднання первинних тканин стебла нирки, у центральному циліндрі стебла починається формування лакуни на впровадження які проводять пучків нирки (веточного сліду) й аркуша паперу (листового сліду). Лакуна (L1) формується обабіч. У ксилеме прорив утворюється із боку серцевини і заповнюється паренхимой формою схожою із паренхимой серцевини. Трохи пізніше із боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими формою з клітинами коровою паренхимы.

Гілковий слід є флоэмное кільце, внутрішній боці якого розташовані окремі судини чи його групи. Поруч із завершенням освіти лакуни (L1) центрального циліндра, в кільці які проводять тканин веточного сліду утворюється прорив (11).На тому ж рівні відбувається об'єднання первинних тканин нирки й стебла. Нижче по вузлу найближчі проводять елементи сліду під великим кутом наближаються до стели і починають впроваджуватися з обох боків L1-лакуны.

А на цьому здійснюється об'єднання тканин стебла й аркуша паперу. Проводяшая система останнього нині має великий медианный пучок (М-пучок) вигнутій форми і кілька (7−9) округлих латеральних по обидва боки листовий платівки. Принаймні «зрощення «тканин стебла і аркуша відбувається послідовне об'єднання латеральних пучків листового сліду та його злиття з медианным пучком.

Нижче по вузлу елементи веточного сліду упроваджуючи центральна циліндр, розходяться на частини, створюючи лакуну (12) для листового сліду. Після цього її освіти до веточному сліду приєднується М-пучок, які вже об'єднався з цими двома латеральними. У результаті виходить єдиний комплекс які проводять тканин аркуша, нирки й стебля.

Після остаточного запровадження комплексних листового і веточного слідів в L-лакуну, форма стебла поступово відновлює обриси характерні для междоузлия.

Отже, у структурі вузла групи 2 варто виокремити такі особенности:

1. Формування лакуни починається до освіти контактів між стеблом і пазушной ниркою. Лакуна формується із двох сторон.

2. При введення у центральний циліндр медианный пучок приєднуючись до веточному сліду, утворює єдиний комплекс які проводять тканей.

3. У лакуну стебла впроваджується один синтетичний пучок. Отже, вузол або однолакунный однопучковый.

4. З ниркою в контакт спочатку вступає стебло, та був лист.

5. Проводить циліндр характеризується отсутсвием внутрішньої фломы.

Група 3 (підсекція Involucratae Fed.).

Включає чотири із досліджених вида:

З. cephalotes Nakai.

З. cervicaria L.

З. glomerata L.

З. macrostachya Waldst. et Kit.

Із наближенням до вузлу поверхню стебла із боку отхождения аркуша уплощается і навіть дещо прогинається всередину. Вчасно об'єднання первинних (У З. macrostachya до об'єднання) тканин аркуша" й нирки, в центральному циліндрі стебла починається формування лакуни на впровадження які проводять пучків нирки (веточного сліду) й аркуша паперу (листового сліду). Лакуна (L1) формується обабіч. У ксилеме прорив утворюється зі боку серцевини і заповнюється паренхимой формою схожою із паренхимой серцевини. Трохи пізніше із боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими формою з клітинами коровою паренхіми. А на цьому здійснюється встановлення контакту нирки і стебля.

Гілковий слід є флоэмное кільце, внутрішній боці якого розташовані окремі судини чи його групи. Поруч із завершенням освіти лакуни (L1) центрального циліндра, в кільці які проводять тканин веточного сліду утворюється прорив (12) на впровадження листового сліду і прорив (l1) — для об'єднання центральним цилиндром.

Листовий слід нині має великий медианный пучок (М-пучок) вигнутій форми і кілька (6−9) округлих латеральних по обидва боки листовий платівки. Принаймні «зрощення «тканин нирки й аркуша відбувається послідовне об'єднання латеральних пучків листового сліду та його злиття з медианным пучком.

Нижче по вузлу елементи веточного сліду впроваджуються у центральний циліндр, а М-пучок листового сліду, які вже об'єднався з цими двома латеральними впроваджується у лакуну (l2). У результаті виходить єдиний комплекс які проводять тканин аркуша, нирки й стебля.

Латеральні пучки можуть об'єднуватися з медианным набагато раніше впровадження справи до лакуну веточного сліду. Проте можливі варіанти освіти єдиного пучка в останній момент включення їх у стелу. У деяких вузлах латеральні пучки листового сліду не об'єднуються з медианным, а впроваджуються разом із у загальну L-лакуну. Отже, для цієї групи характерне як однолакунный однопучковый вузол, і однолакунный трехпучковый.

Після остаточного запровадження комплексних листового і веточного слідів в L-лакуну, форма стебла поступово відновлює обриси характерні для междоузлия.

Отже, у структурі вузла групи 3 можна виділити такі особенности:

1. Формування лакуни починається під час утворення контактів між листом і пазушной ниркою. Лакуна формується із двох сторон.

2. При введення у центральний циліндр медианный пучок приєднуючись до веточному сліду, утворює єдиний комплекс які проводять тканей.

3. У лакуну стебла можуть впроваджується одностайно синтетичний пучок, так три незалежних пучка листового сліду. Отже, вузол або однолакунный однопучковый, або трехпучковый.

4. З ниркою в контакт спочатку вступає лист, та був стебель.

5. Проводить циліндр характеризується наявністю внутрішньої фломы.

Група 4 (підсекція Heterophylla Fed.).

Включає одне із досліджених вид:

З. rotundifolia.

Із наближенням до вузлу поверхню стебла із боку отхождения аркуша уплощается і навіть дещо прогинається всередину. Тільки після об'єднання первинних тканин стебла нирки, у центральному циліндрі стебла починається формування лакуни на впровадження які проводять пучків нирки (веточного сліду) й аркуша паперу (листового сліду). Лакуна (L1) формується з обох сторін. У ксилеме прорив утворюється із боку серцевини і заповнюється паренхимой формою схожою із паренхимой серцевини. Кілька пізніше із боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими формою з клітинами коровою паренхимы.

Гілковий слід є флоэмное кільце, внутрішній боці якого розташовані окремі судини чи його групи. Поруч із завершенням освіти лакуни (L1) центрального циліндра, в кільці які проводять тканин веточного сліду утворюється прорив (11).На тому ж рівні відбувається об'єднання первинних тканин нирки й стебла. Нижче по вузлу найближчі проводять елементи сліду під великим кутом наближаються до стели і починають впроваджуватися з обох боків L1-лакуны.

А на цьому здійснюється об'єднання тканин стебла й аркуша паперу. Проводяшая система останнього нині має великий медианный пучок (М-пучок) вигнутій форми і 2 округлих латеральних по обидва боки листовий платівки. Принаймні «зрощення «тканин стебла й аркуша паперу відбувається послідовне об'єднання латеральних пучків листового сліду та його злиття з медианным пучком.

Нижче по вузлу елементи веточного сліду упроваджуючи центральна циліндр, розходяться на частини, створюючи лакуну (12) для листового сліду. Після цього її освіти до веточному сліду приєднується М-пучок, які вже об'єднався з цими двома латеральними. У результаті виходить єдиний комплекс які проводять тканин аркуша, нирки й стебля.

Після остаточного запровадження комплексних листового і веточного слідів в L-лакуну, форма стебла поступово відновлює обриси характерні для междоузлия.

Отже, у структурі вузла групи 4 варто виокремити такі особенности:

1. Формування лакуни розпочинається після освіти контактів між стеблом і пазушной ниркою. Лакуна формується із двох сторон.

2. При введення у центральний циліндр медианный пучок приєднуючись до веточному сліду, утворює єдиний комплекс які проводять тканей.

3. У лакуну стебла впроваджується один синтетичний пучок. Отже, вузол однолакунный однопучковый.

4. З ниркою в контакт спочатку вступає стебло, та був лист.

5. Проводить циліндр характеризується відсутністю внутрішньої фломы.

Група 5 (підсекція Cordifoliae Fed.).

Включає одне із досліджених вид:

З. allarifolia.

Із наближенням до вузлу поверхню стебла із боку отхождения аркуша уплощается і навіть дещо прогинається всередину. Ще об'єднання первинних тканин аркуша" й нирки, у центральному циліндрі стебла починається формування лакуни на впровадження які проводять пучків нирки (веточного сліду) й аркуша паперу (листового сліду). Лакуна (L1) формується з обох сторін. У ксилеме прорив утворюється із боку серцевини і заповнюється паренхимой формою схожою із паренхимой серцевини. Трохи пізніше із боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими формою з клітинами коровою паренхіми. А на цьому рівні відбувається встановлення контакту нирки й стебля.

Гілковий слід є флоэмное кільце, внутрішній боці якого розташовані окремі судини чи його групи. Поруч із завершенням освіти лакуни (L1) центрального циліндра, в кільці які проводять тканин веточного сліду утворюється прорив (12) на впровадження листового сліду і прорив (l1) — для об'єднання центральним цилиндром.

Листовий слід нині має великий медианный пучок (М-пучок) вигнутій форми і 2 округлих латеральних по обидва боки листовий платівки. Принаймні «зрощення «тканин нирки й аркуша відбувається послідовне об'єднання латеральних пучків листового сліду та його злиття з медианным пучком.

Нижче по вузлу елементи веточного сліду впроваджуються у центральний циліндр, а М-пучок листового сліду, які вже об'єднався з цими двома латеральними впроваджується у лакуну (l2). У результаті виходить єдиний комплекс які проводять тканин аркуша, нирки й стебля.

Після остаточного запровадження комплексних листового і веточного слідів в L-лакуну, форма стебла поступово відновлює обриси характерні для междоузлия.

Отже, у структурі вузла групи 5 можна виділити такі особенности:

1. Формування лакуни починається до освіти контактів між стеблом і пазушной ниркою. Лакуна формується із двох сторон.

2. При введення у центральний циліндр медианный пучок приєднуючись до веточному сліду, утворює єдиний комплекс які проводять тканей.

3. У лакуну стебла впроваджується один синтетичний пучок. Отже, вузол однолакунный однопучковый.

4. З ниркою в контакт спочатку вступає лист, та був стебель.

5. Проводить циліндр характеризується наявністю внутрішньої фломы.

Група 6 (підсекція Eucodon Fed.).

Включає троє фахівців з досліджених видов:

З. latifolia L.

З. trachelium L.

З. rapunculoides L.

Із наближенням до вузлу поверхню стебла із боку отхождения аркуша уплощается і навіть дещо прогинається всередину. Ще об'єднання первинних тканин стебла нирки, у центральному циліндрі стебла починається формування лакуни на впровадження які проводять пучків нирки (веточного сліду) й аркуша паперу (листового сліду). Лакуна (L1) формується з обох сторін. У ксилеме прорив утворюється із боку серцевини і заповнюється паренхимой формою схожою із паренхимой серцевини. Трохи пізніше із боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими формою з клітинами коровою паренхимы.

Гілковий слід є флоэмное кільце, внутрішній боці якого розташовані окремі судини чи його групи. Поруч із завершенням освіти лакуни (L1) центрального циліндра, в кільці які проводять тканин веточного сліду утворюється прорив (11).На тому ж рівні відбувається об'єднання первинних тканин нирки й стебла. Нижче по вузлу найближчі проводять елементи сліду під великим кутом наближаються до стели і починають впроваджуватися з обох боків L1-лакуны.

А на цьому здійснюється об'єднання тканин стебла й аркуша паперу. Проводяшая система останнього нині має великий медианный пучок (М-пучок) вигнутій форми і кілька (3−5,6−9) округлих латеральних по обидва боки листовий платівки. Принаймні «зрощення «тканин стебла і аркуша відбувається послідовне об'єднання латеральних пучків листового сліду та його злиття з медианным пучком.

Нижче по вузлу елементи веточного сліду упроваджуючи центральна циліндр, розходяться на частини, створюючи лакуну (12) для листового сліду. Після цього її освіти до веточному сліду приєднується М-пучок, які вже об'єднався з цими двома латеральними. У результаті виходить єдиний комплекс які проводять тканин аркуша, нирки й стебля.

Латеральні пучки можуть об'єднуватися з медианным набагато раніше впровадження справи до лакуну стебла. Проте можливі варіанти створення єдиного пучка в останній момент включення їх у стелу. У деяких вузлах латеральні пучки листового сліду не об'єднуються з медианным, а впроваджуються разом із в загальну L-лакуну. Отже, для цієї групи характерне як однолакунный однопучковый вузол, і однолакунный трехпучковый.

Після остаточного запровадження комплексних листового і веточного слідів в L-лакуну, форма стебла поступово відновлює обриси характерні для междоузлия.

Отже, у структурі вузла групи 6 можна виділити такі особенности:

1. Формування лакуни починається до освіти контактів між стеблом і пазушной ниркою. Лакуна формується із двох сторон.

2. При введення у центральний циліндр медианный пучок приєднуючись до веточному сліду, утворює єдиний комплекс які проводять тканей.

3. У лакуну стебла можуть впроваджується одностайно синтетичний пучок, так три незалежних пучка листового сліду. Отже, вузол або однолакунный однопучковый, або трехпучковый.

4. З ниркою в контакт спочатку вступає стебло, та був лист.

5. Проводить циліндр характеризується відсутністю внутрішньої фломы.

(Характерна лише З. latifolia L.).

Група 7 (підсекція Scapiflorae Fed.).

Включає дві з досліджених видов:

З. tridentata Schreb.

З. bellidifolia Ad.

Із наближенням до вузлу поверхню стебла із боку отхождения аркуша уплощается і навіть дещо прогинається всередину. Ще об'єднання первинних тканин стебла нирки, у центральному циліндрі стебла починається формування лакуни на впровадження які проводять пучків нирки (веточного сліду) й аркуша паперу (листового сліду). Лакуна (L1) формується обабіч. У ксилеме прорив утворюється із боку серцевини і заповнюється паренхимой формою схожою із паренхимой серцевини. Трохи пізніше із боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими формою з клітинами коровою паренхимы.

Гілковий слід є флоэмное кільце, внутрішній боці якого розташовані окремі судини чи його групи. Поруч із завершенням освіти лакуни (L1) центрального циліндра, в кільці які проводять тканин веточного сліду утворюється прорив (11).На тому ж рівні відбувається об'єднання первинних тканин нирки й стебла. Нижче по вузлу найближчі проводять елементи сліду під великим кутом наближаються до стели і починають впроваджуватися з обох боків L1-лакуны.

А на цьому здійснюється об'єднання тканин стебла й аркуша паперу. Проводяшая система останнього нині має великий медианный пучок (М-пучок) вигнутій форми і 2 округлих латеральних по обидва боки листовий платівки. Принаймні «зрощення «тканин стебла й аркуша паперу відбувається послідовне об'єднання латеральних пучків листового сліду та його злиття з медианным пучком.

Нижче по вузлу елементи веточного сліду упроваджуючи центральна циліндр, розходяться на частини, створюючи лакуну (12) для листового сліду. Після цього її освіти до веточному сліду приєднується М-пучок, які вже об'єднався з цими двома латеральними. У результаті виходить єдиний комплекс які проводять тканин аркуша, нирки й стебля.

Після остаточного запровадження комплексних листового і веточного слідів в L-лакуну, форма стебла поступово відновлює обриси характерні для междоузлия.

Отже, у структурі вузла групи 7 можна виділити такі особенности:

1. Формування лакуни починається до освіти контактів між стеблом і пазушной ниркою. Лакуна формується із двох сторон.

2. При введення у центральний циліндр медианный пучок приєднуючись до веточному сліду, утворює єдиний комплекс які проводять тканей.

3. У лакуну стебла впроваджується один синтетичний. Отже, вузол однолакунный однопучковый.

4. З ниркою в контакт спочатку вступає стебло, та був лист.

5. Проводить циліндр характеризується відсутністю внутрішньої фломы.

Група 8 (підсекція Tulipella Fed.).

Включає одне із досліджених видов:

З. punctata Lam.

Із наближенням до вузлу поверхню стебла із боку отхождения аркуша уплощается і навіть дещо прогинається всередину. Ще об'єднання первинних тканин стебла нирки, у центральному циліндрі стебла починається формування лакуни на впровадження які проводять пучків нирки (веточного сліду) й аркуша паперу (листового сліду). Лакуна (L1) формується обабіч. У ксилеме прорив утворюється із боку серцевини і заповнюється паренхимой формою схожою із паренхимой серцевини. Трохи пізніше із боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими формою з клітинами коровою паренхимы.

Гілковий слід є флоэмное кільце, внутрішній боці якого розташовані окремі судини чи його групи. Поруч із завершенням освіти лакуни (L1) центрального циліндра, в кільці які проводять тканин веточного сліду утворюється прорив (11).На тому ж рівні відбувається об'єднання первинних тканин нирки й стебла. Нижче по вузлу найближчі проводять елементи сліду під великим кутом наближаються до стели і починають впроваджуватися з обох боків L1-лакуны.

А на цьому здійснюється об'єднання тканин стебла й аркуша паперу. Проводяшая система останнього нині має великий медианный пучок (М-пучок) вигнутій форми і 2 округлих латеральних по обидва боки листовий платівки. Принаймні «зрощення «тканин стебла й аркуша паперу відбувається послідовне об'єднання латеральних пучків листового сліду та його злиття з медианным пучком.

Нижче по вузлу елементи веточного сліду упроваджуючи центральна циліндр, розходяться на частини, створюючи лакуну (12) для листового сліду. Після цього її освіти до веточному сліду приєднується М-пучок, які вже об'єднався з цими двома латеральними. У результаті виходить єдиний комплекс які проводять тканин аркуша, нирки й стебля.

Після остаточного запровадження комплексних листового і веточного слідів в L-лакуну, форма стебла поступово відновлює обриси характерні для междоузлия.

Отже, у структурі вузла групи 8 варто виокремити такі особенности:

1. Формування лакуни починається до освіти контактів між стеблом і пазушной ниркою. Лакуна формується із двох сторон.

2. При введення у центральний циліндр медианный пучок приєднуючись до веточному сліду, утворює єдиний комплекс які проводять тканей.

3. У лакуну стебла впроваджується один синтетичний. Отже, вузол однолакунный однопучковый.

4. З ниркою в контакт спочатку вступає стебло, та був лист.

5. Проводить циліндр характеризується відсутністю внутрішньої фломы.

Секція Rapunculus Boiss.

Група 9 (підсекція Campanulastrum Fed.).

Включає п’ять із досліджених видов:

З. lactiflora M.B.

З. rapunculus L.

З. persicifolia L.

З. patula L.

З. spatulata Sibth. et Sm.

Із наближенням до вузлу поверхню стебла із боку отхождения аркуша уплощается і навіть дещо прогинається всередину. Вчасно об'єднання первинних тканин стебла нирки, у центральному циліндрі стебла починається формування лакуни на впровадження які проводять пучків нирки (веточного сліду) й аркуша паперу (листового сліду). Лакуна (L1) формується обабіч. У ксилеме прорив утворюється із боку серцевини і заповнюється паренхимой формою схожою із паренхимой серцевини. Трохи пізніше із боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими формою з клітинами коровою паренхіми. А на цьому рівні відбувається встановлення контакту нирки й листа.

Гілковий слід є флоэмное кільце, внутрішній боці якого розташовані окремі судини чи його групи. Поруч із завершенням освіти лакуни (L1) центрального циліндра, в кільці які проводять тканин веточного сліду утворюється прорив (12) на впровадження листового сліду і прорив (l1) — для об'єднання центральним цилиндром.

Листовий слід нині має великий медианный пучок (М-пучок) вигнутій форми і кілька (2−6) округлих латеральних по обидва боки листовий платівки. Принаймні «зрощення «тканин нирки й аркуша відбувається послідовне об'єднання латеральних пучків листового сліду та його злиття з медианным пучком.

Нижче по вузлу елементи веточного сліду проникають у центральний циліндр, а М-пучок листового сліду, які вже об'єднався з цими двома латеральними впроваджується у лакуну (l2). У результаті виходить єдиний комплекс які проводять тканин аркуша, нирки й стебля.

Латеральні пучки можуть об'єднуватися з медианным набагато раніше впровадження справи до лакуну веточного сліду. Проте можливі варіанти освіти єдиного пучка в останній момент включення їх у стелу. У деяких вузлах латеральні пучки листового сліду не об'єднуються з медианным, а впроваджуються разом із у загальну L-лакуну. Отже, для цієї групи характерне як однолакунный однопучковый вузол, і однолакунный трехпучковый.

Після остаточного запровадження комплексних листового і веточного слідів в L-лакуну, форма стебла поступово відновлює обриси характерні для междоузлия.

Отже, у структурі вузла групи 9 можна виділити такі особенности:

1. Формування лакуни починається під час утворення контактів між листом і пазушной ниркою. Лакуна формується із двох сторон.

2. При введення у центральний циліндр медианный пучок приєднуючись до веточному сліду, утворює єдиний комплекс які проводять тканей.

3. У лакуну стебла можуть впроваджується одностайно синтетичний пучок, так три незалежних пучка листового сліду. Отже, вузол або однолакунный однопучковый, або трехпучковый.

4. З ниркою в контакт спочатку вступає стебло, та був стебель.

5. Проводить циліндр характеризується відсутністю внутрішньої фломы.

Група 10 (Види не представлені у флорі СРСР, по Flora Europea секція Medium DC.).

З. linifolia Scop.

З. portenschlagiana Roem. et Schult.

З. marchesetti Witasek.

З. garganica Ten.

З. rhomboidales L.

З. takesimana Nakai.

З. barbata L.

З. cochlariifolia Lam.

Із наближенням до вузлу поверхню стебла із боку отхождения аркуша уплощается і навіть дещо прогинається всередину. Після (для З. takesimana Nakai. і З. cochlariifolia Lam. до) об'єднання первинних тканин аркуша" й нирки (для З. marchesetti Witasek. і З. takesimana Nakai. стебла нирки), у центральному циліндрі стебла починається формування лакуни на впровадження які проводять пучків нирки (веточного сліду) й аркуша паперу (листового сліду). Лакуна (L1) формується обабіч. У ксилеме прорив утворюється із боку серцевини і заповнюється паренхимой формою схожою з паренхимой серцевини. Трохи пізніше із боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими по формі з клітинами коровою паренхіми. А на цьому здійснюється встановлення контакту нирки й аркуша (для З. marchesetti Witasek. і З. takesimana Nakai. стебла і почки).

Гілковий слід є флоэмное кільце, внутрішній боці якого розташовані окремі судини чи його групи. Поруч із завершенням освіти лакуни (L1) центрального циліндра, в кільці які проводять тканин веточного сліду утворюється прорив (12) на впровадження листового сліду і прорив (l1) — для об'єднання центральним цилиндром.

Листовий слід нині має великий медианный пучок (М-пучок) вигнутій форми і кілька (2, для З. takesimana Nakai. и.

З. barbata L.- 5−8) округлих латеральних по обидва боки листовий платівки. Принаймні «зрощення «тканин нирки й аркуша відбувається послідовне об'єднання латеральних пучків листового сліду та його злиття з медианным пучком.

Нижче по вузлу елементи веточного сліду проникають у центральний циліндр, а М-пучок листового сліду, які вже об'єднався з цими двома латеральними впроваджується у лакуну (l2). У результаті виходить єдиний комплекс які проводять тканин аркуша, нирки й стебля.

Латеральні пучки можуть об'єднуватися з медианным набагато раніше впровадження справи до лакуну веточного сліду. Проте можливі варіанти освіти єдиного пучка в останній момент включення їх у стелу. У деяких вузлах латеральні пучки листового сліду не об'єднуються з медианным, а впроваджуються разом із у загальну L-лакуну. Отже, для цієї групи характерне як однолакунный однопучковый вузол, і однолакунный трехпучковый.

Після остаточного запровадження комплексних листового і веточного слідів в L-лакуну, форма стебла поступово відновлює обриси характерні для междоузлия.

Отже, у структурі вузла групи 9 можна виділити такі особенности:

1. Формування лакуни починається під час утворення контактів між листом і пазушной ниркою. Лакуна формується із двох сторон.

2. При введення у центральний циліндр медианный пучок приєднуючись до веточному сліду, утворює єдиний комплекс які проводять тканей.

3. У лакуну стебла можуть впроваджується одностайно синтетичний пучок, так три незалежних пучка листового сліду. Отже, вузол або однолакунный однопучковый, або трехпучковый.

4. Проводить циліндр характеризується відсутністю чи наявністю внутрішньої фломы. (дивіться таблицу-приложение).

Група 11. Рід Azorina Feer. A. vidalii (Wats.) Feer.

Із наближенням до вузлу поверхню стебла із боку отхождения аркуша уплощается і навіть дещо прогинається всередину. Зараз дослідження нирки були сформовані тому доводиться говорити про веточном слід неможливо, проте провести анадлиз аркуша тим щонайменше можливо. Зараз контакту тканин аркуша" й стебла у центральному циліндрі останнього починається формування лакуни на впровадження які проводять аркуша (листового сліду). Лакуна (L1) формується з обох сторін. У ксилеме прорив утворюється із боку серцевини і заповнюється паренхимой формою схожою з паренхимой серцевини. Трохи пізніше із боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими по формі з клітинами коровою паренхимы.

Листовий слід нині має великий медианный пучок (М-пучок) вигнутій форми і 2 округлих латеральних по обидва боки листовий пластинки.

Латеральні пучки не об'єднуючись із медианным самомтоятельно йдуть до центрального циліндра де, поступово истончаясь, зникають. Медианный пучок впроваджується у L1 лакуну центрального цилиндра.

Отже, для цього виду вузол можна охарактеровать як однолакунный однопучковый. Проте слід перевірити дані більш розвинених побегах.

Внутрішня флоема отсутствует.

Група 12 Рід. Legousia Dur. L. speculum-veneris L.

Із наближенням до вузлу поверхню стебла із боку отхождения аркуша уплощается і навіть дещо прогинається всередину. Після об'єднання первинних тканин стебла нирки, у центральному циліндрі стебла починається формування L-лакуны на впровадження які проводять пучків нирки (веточного сліду) й аркуша паперу (листового сліду). L-Лакуна формується з обох сторін. У ксилеме прорив утворюється із боку серцевини і заповнюється паренхимой формою схожою із паренхимой серцевини. Трохи пізніше із боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими формою з клітинами коровою паренхимы.

Гілковий слід є флоэмное кільце, внутрішній боці якого розташовані окремі судини чи його групи. Поруч із завершенням освіти лакуни центрального циліндра, в кільці які проводять тканин веточного сліду утворюється прорив. Нижче по вузлу найближчі проводять елементи сліду під великим кутом наближаються до стели і починають упровадяться з обох боків лакуны.

А на цьому здійснюється об'єднання тканин стебла й аркуша паперу. Проводить система останнього нині має великий медианный пучок вигнутій форми і несколько (2−4) округлих латеральних по обом сторонам листовий платівки. Принаймні «зрощення «тканин стебла й аркуша паперу відбувається послідовне об'єднання латеральних пучків листового сліду та його злиття з медианным пучком.

Нижче по вузлу елементи веточного сліду продовжують впроваджуватися в центральний циліндр. Водночас розходяться на частини, створюючи lлакуну для листового сліду. Після цього її освіти до веточному сліду приєднується М-пучок, які вже об'єднався з цими двома латеральними. У результаті виходить єдиний комплекс які проводять тканин аркуша, нирки й стебля.

Латеральні пучки можуть об'єднаються з медианным набагато раніше впровадження справи до L-лакуну стебла. Проте можливі варіанти створення єдиного пучка практично в останній момент включення їх у стелу.

Після остаточного запровадження комплексних листового і веточного слідів в L-лакуну, форма стебла поступово відновлює обриси характерні для междоузлия.

Внутрішня флоема отсутствует.

Група 13 Рід. Michauxia Vent. M. Laevigata Vent.

Із наближенням до вузлу поверхню стебла із боку отхождения аркуша уплощается і навіть дещо прогинається всередину. Після об'єднання первинних тканин стебла нирки, у центральному циліндрі стебла починається формування L-лакуны на впровадження які проводять пучків нирки (веточного сліду) й аркуша паперу (листового сліду). L-Лакуна формується обабіч. У ксилеме прорив утворюється із боку серцевини і заповнюється паренхимой формою схожою із паренхимой серцевини. Трохи пізніше із боку первинної кори завершується формування лакуни. Вона заповнюється клітинами близькими формою з клітинами коровою паренхимы.

Гілковий слід є флоэмное кільце, внутрішній боці якого розташовані окремі судини чи його групи. Поруч із завершенням освіти лакуни центрального циліндра, в кільці які проводять тканин веточного сліду утворюється прорив. Нижче по вузлу найближчі проводять елементи сліду під великим кутом наближаються до стели і починають упровадяться з обох боків лакуны.

А на цьому здійснюється об'єднання тканин стебла й аркуша паперу. Проводить система останнього нині має великий медианный пучок вигнутій форми і несколько (2−4) округлих латеральних по обом сторонам листовий платівки. Принаймні «зрощення «тканин стебла й аркуша паперу відбувається послідовне об'єднання латеральних пучків листового сліду та його злиття з медианным пучком.

Нижче по вузлу елементи веточного сліду продовжують впроваджуватися в центральний циліндр. Водночас розходяться на частини, створюючи lлакуну для листового сліду. Після цього її освіти до веточному сліду приєднується М-пучок, які вже об'єднався з цими двома латеральними. У результаті виходить єдиний комплекс які проводять тканин аркуша, нирки й стебля.

Латеральні пучки можуть об'єднаються з медианным набагато раніше впровадження справи до L-лакуну стебла. Проте можливі варіанти створення єдиного пучка практично в останній момент включення їх у стелу.

Після остаточного запровадження комплексних листового і веточного слідів в L-лакуну, форма стебла поступово відновлює обриси характерні для междоузлия.

Проте із вищевказаної формою вузла в ході дослідження спостерігалися суттєві відхилення. Так при об'єднанні які проводять систем аркуша" й веточного сліду немає злиття латеральних пучків з медианным, а кожного утворювався окремий прорив у веточном слід. Такий вузол можна охарактеризувати як трехлакунный трехпучковый.

Внутрішня флоема отсутствует.

Схеми будівлі вузла дивіться в приложениях.

Обговорення результатів работы.

Порівняльний аналіз досліджених видів дозволяє: зробити деякі узагальнення й оприлюднять висновки. Досліджені види сімейства Campanulaceae мають єдиний план будівлі стебла лише на рівні междоузлия. Відмінність будову несущественны.

При аналізі структури вузлів ми звертали увагу до такі групи ознак, якими виявлялися найзначніші відмінностей у будову узлов:

7. Формування й будова лакуни стебля.

8. Послідовність впровадження листового і веточного слідів центральна цилиндр.

9. Кількість пучків листового сліду біля підніжжя листа.

10. Кількість лакун і пучків при об'єднанні листового сліду і центрального цилиндра.

11. Наявність або відсутність внутрішньої флоэмы.

12. Послідовність об'єднання первинних тканин стебла, нирки й листа.

Отримані дані представлені у таблиці 1.

Види в таблиці розташовані у системі Федорова Ан. А. (Флора СРСР), розділені на секції і підсекції виділені автором, види не представлені у Флорі СРСР аналізувалися по Flora Europea у фортепіанній обробці Fedorov An., розташовані лише з секциям.

Як очевидно з даних таблиці, досліджені види відрізняються одна від друга відповідно до діленню на підсекції, всередині ж підсекцій види виявляють сильне подібність. Проте присутні і виключення, це у підсекції Eucodon Fed (A.D.) Campanula latifolia, відрізняється від б інших представників секції, в секції Campanulastrum Fed. таким чином виділяється Campanula lactiflora.

Особливо виділяється вареабельность у кількості пучків внедряющихся в лакуну центрального циліндра. Більшість видів цей ознака не постійний і варіює від однієї синтетичного пучка, близько трьох самостійних, ширше всього перехідний будова, як у три пучка листового сліду об'єднуються у впровадженні в лакуну центрального цилиндра.

Отримані дані вкотре підтверджують хибність затвердження Шулькиной (1980) у тому, що представники сімейства Campanulaceae мають однолакунными однопучковыми узлами.

Подальші висновки можна коштувати лише визначивши будова вузла у предків Campanulaceae. Якщо прийняти це твердження, що предок колокольчиковых мав однолакунным однопучковым вузлом (Шулькина, 1980) і вважати сімейство монофилитичным (що цілком можливо), можна виявити у колокольчиковых тенденцію до підвищення до підвищення числа пучків які входять у лакуну. У користь цього каже факт більшого кількість видів з переважним перехідним будовою узла.

Проте це припущення суперечить думці багатьох анатомів (Имс, 1961; Эзау, 1969; Анели, 1962; Тахтаджан, 1964), що еволюція йшла на напрямі зменшення пучків, які входять у лакуну. Зважаючи на це, можна припустити, що предок колокольчиковых мав многопучковые чи трехпучковые узлы.

Підтвердилися даних про видоспецифичности наявності груп внутрішньої флоэмы, проте питання про їхнє походження залишається открытым.

Слід звернути увагу теж швидкість та палестинці час освіти лакуни. Цей ознака виявилося доволі показовим для підсекцій роду Campanula.

Також видоспецифичным виявилася первинність об'єднання тканин аркуша" й нирки чи нирки й стебля.

Досить нестабільним ознакою виявилося будова підстави листових платівок. Воно сильно варіює за кількістю пучків листового сліду. Вариабильность присутня у межах растения.

Выводы.

Насамкінець зробити такі выводы:

1. На рівні междоузлия стебла вивчених видів мають подібне будову та мають характерними ознаками трав’янистою структуры.

2. Більшість видів характерно створення єдиного комплексу які проводять тканин в останній момент впровадження листового сліду центральна циліндр. Ця обставина дозволяє казати про перехідному будову вузла від трьохдо однопучковому будовою останнього. Нерідко представникам сімейства характерне як однолакунный однопучковый, і однолакунный трехпучковый вузол. Доцільно відзначити, що з підсекцій роду Campanula будова вузла відрізняється відносної стабільністю (див. таблицю 1).

3. Вузли вивчених видів різняться за швидкістю і порядку формуванню лакуни у центральному циліндрі. Для підсекцій роду Campanula також характерна стабільність зазначених признаков.

4. Основния листових платівок різняться за кількістю бічних пучків. Їхню кількість варіює від 2 до 12. Очевидно цей ознака не видоспецифичен. (див. Таблиця 1).

5. Аналіз вивчених видів дозволяє робити висновків про високої вариабелности ознак нодальной анатомії у сімействі Campanulaceae загалом. Проте досить чітко простежується певна закономірність у поєднанні ознак в подсекциях роду Campanula.

Отримані дані підтверджують таксономическую систему рода.

Campanula, засновану на морфологічних ознаках (система.

Федорова). (див. Таблиця 1).

6. Нодальная анатомія сімейства Campanulaceae комплексно коїться з іншими ознаками може істотно допомогти в систематики даного семейства.

Глава 5. Методична часть.

1. Методика викладання теми «Внутрішнє будова стебла знає ботаніки середньої школы».

На час вивчення внутрішнього будівлі стебла учні має уявлення про будову і функціях таких органів рослини як корінь і лист.

Учні обізнаний із поняттям «тканину» й знають основні тканини кореня і аркуша. Ці знання при грамотному побудові процесу вже дозволять учням робити висновки щодо зв’язку будівлі окремих тканин та органів зі своїми функціями. Принцип взаємозв'язку будівлі та функції, за прикладом багатьох методистів та вчителів покладено нами основою вивчення внутрішнього будівлі стебла, тим паче, що функції стебла вже розбираються попередньому уроке.

По поширеної у різних посібниках (Кузнєцова, 1991; Калинова, Мягкова, 1989 та інших.) схемою дана тема розбивається втричі часа:

Під час першого уроку вивчається загальний план будівлі стебла (на прикладі 1 — 2 літніх деревних втеч), другою уроці розглядається мікроскопічне будова стебла і третьому — зростання стебла завтовшки. З огляду на досвід викладачів, які становлять дані посібники, не будемо оспорювати правильність такий схеми. Але тепер у багатьох школах кількість годин на біологію і зокрема, на ботаніку, скорочується. У такі умови 3 години стають вже недозволеною розкішшю. Крім того, для добре підготовлених учнів уроки за такого поділу теми містять недостатня кількість информации.

Виходячи з цього, намагалися розробити методику цієї теми в розрахунку дві години. Ми звернули увагу ще однією недолік, присутній зазвичай в методичних посібниках й у роботі деяких вчителів. Він у тому, що внутрішню будову стебла розглядається виключно з прикладу деревних рослин. На нашу думці, це справді дає неповне й однобоке уявлення про внутрішній будову рослин. Ми вважаємо, що можна провести порівняння трав’янистого і деревного типів стеблей.

Тему ми розділили так. У першому уроці з прикладу деревного рослини діти знайомляться з основними поняттями анатомії стебла. Деревне тип стебла обраний нами (за прикладом різних авторів: Кузнєцова, 1991; Калинова, Мягкова, 1989; Корчагіна, Бєлов, 1974) оскільки у ньому найяскравіше виражені основні риси анатомії стебла. З другого краю уроці порівнюються стебла трав’янистих і деревних рослин, говориться про єдність проводить системи стебла і листя, і вивчається зростання стебла завтовшки. Може запитати: чому б провести з порівняльного аналізу деревного і трав’янистого стебел першою уроці? Під час вивчення цієї теми учні зустрічаються з кількома новими анатомічними поняттями, які їм важко буде виділити й зрозуміти серед великого достатку фактів. З іншого боку, певний досвід викладання біології в 6 — 7 класах свідчить, що діти у віці сприймають інформацію у досить обмежений обсяг у разі перевантаження частина інформації було б просто більше не воспринята.

Нижче наводяться стислі описи уроков.

Урок 1. Внутрішнє будова деревного стебля.

Урок починається з повторення матеріалу за будовою і функцій кореня і аркуша. Повторення найкраще здійснювати формі фронтального опитування, т. до. він надає можливість закріпити пройдений матеріал і відданість забезпечує хорошу концентрацію уваги. Питання бажано складати з урахуванням принципу взаємозв'язку будівлі та функції. Например:

1. Назвіть основні функції корня?

2. Яка тканину необхідна корені для поглинання речовин з грунту? Що сягає рослина, створюючи дуже багато кореневих шерстинок, у зв’язку з поглинанням ними з грунту води та мінеральних веществ?

3. за рахунок який тканини корінь утримує рослина в почве?

4. Яка структура кореня дозволяє йому впроваджуватися в щільні верстви як і вона влаштована? (І т. д.).

Аналогічно проробляється матеріал по аркушу. Учні повинні звернути увагу до пластинчатую форму аркуша, на устьичный апарат, і прозорість эпидермы, на будова аркуша мезофілу. На опитування відводиться трохи більше 8 — 10 мин.

Потім вчитель ставить запитання виконуваних функцій стебла. Например:

— перерахуєте основні функції стебля?

— яка їх, з погляду, є основной?

Відповідаючи на останнє запитання, учні дійдуть висновку, що це функції стебла є життєво важливими для растения.

Учитель ставить проблемний питання: які особливості внутрішнього будівлі стебла йому виконувати ці функции?

При поясненні вчитель використовує наявні таблиці й малюнки учебника.

З іншого боку, перед уроком, для кожного учня, лунають двух-трехсантиметровые шматочки гілок. Там учні можуть не більше наочно ознайомитися з макроскопічним будовою стебля.

Свою розповідь про будову стебла вчитель будує, розглядаючи чи іншу іншу її функцію. По-перше, захисна функція. Тут слід уточнити, що саме небезпечний рослини. головним чином, це втрата води, мікроорганізми і різке зниження температури. Для захисту з посади цих чинників стебло має зовні щільні покривні тканини: шкірочку в молоді і пробку у старіших. Шкірочка має будова, як в листя. Пробка полягає з кількох верств мертвих клітин, мають щільні оболонки. Що старшим дерево, то більше вписувалося утворюється верств коркових клітин. Оболонки цих клітин не пропускають води і містять речовина, вбивають хвороботворні мікроорганізми. Повітря, що міститься всередині мертвих клітин пробки, створює прошарок, зм’якшуючу різкі перепади температур. Тканини, що лежать під покровными тканинами, повинні будуть отримувати кисень і виводити вуглекислий газ. І тому в шкірочці є устячка, а пробці особливі освіти — чечевички (більш пухкі ділянки пробки, якими здійснюється газообмін і випаровування воды).

Учні повинні відокремити від наявною в них втеч зовнішнє шар, спробувати його зігнути, зламати, розтягнути. Учитель зазначає, що більша частина міцність покровной тканини обумовлена дуже тісною з'єднанням клітин між собою. Тут можна пояснити, чому поверхню дерев покрита тріщинами — у разі зростання дерева завтовшки на поверхневих шарах створюється тиск, який призводить до розриву цих верств населення та освіті тріщин. Мертві клітини пробки що неспроможні ділиться, щоб їх заполнить.

По-друге, проводить функція. Учитель каже, що коли частина речовин по стеблу прямує з листя в корінь, а частина навпаки, з кореня в крону. Отже, в стеблі мають бути і судини, і ситовидные трубки. Шар, в якому ситовидные трубки, називається луб. Він розташоване у внутрішньої частини кори. Учні повинні визначити місцезнаходження лубу на поперечному зрізі втечі. Шар, у якому розташовані судини, називається деревина. Вона зсередини стосовно лубу. Якщо учні погано засвоїли відмінність між ситовидной слухавкою і посудиною, можна акцентувати їх увагу до порівнянні їх будівлі. Наприклад, з допомогою малюнка: |Малюнок |Далі вчитель задає наступний | |[pic] |питання: ні клітини лубу, ні клітини | | |деревини, ні клітини пробки ділиться | | |що неспроможні, а дерева, тим щонайменше, | | |невпинно збільшуються завтовшки. | | |Чим може бути? Між | | |деревиною і лубом розташований шар | | |клітин, які все життя зберігають | | |здатність ділиться. |.

Це камбий. Його клітини діляться у двох напрямах. У зовнішній бік вони утворюють клітини лубу, у внутрішнє - деревини. Причому останніх утворюється у кілька разів більше. Тому деревина зазвичай має більший обсяг, ніж луб, що учнями на поперечному зрізі побега.

По-третє, опорна функція. Стебло повинен підтримувати весь обшир гілок і листя, не ламатися під сильним вітром. І тому стебло має дуже багато механічних тканин. Механічну функцію рослин виконують волокна. Волокно — це дуже випростана мертва клітина з дуже товстої оболонкою. Частина лежить у деревині - деревні волокна. Частина волокон в лубе — луб’яні волокна. Крім волокон механічну функцію виконують судини. Як з’ясували вчені, води і мінеральні речовини проводять тільки молоді судини, які перебувають поблизу камбия. Переважна більшість деревини виконує механічну функцию.

По-четверте, в стеблі відкладаються запасні речовини (запасающая функція). Запасающие клітини в багатьох дерев перебувають у основному серцевині. Учні повинні лезом розділити свої пагони навпіл, відокремити серцевину і відзначити її м’якість і рихлість. Крім серцевини, запасающие клітини перебувають у лубе, деревині і зовнішньому шарі кори (які перебувають між корком і лубом). Наприкінці пояснення слід підсумувати: стебло має такі основні частини — шкірочка чи пробка; кора, що складається з зовнішньої частини й лубу; камбий, деревина і серцевина. У склад лубу входять ситовидные трубки, клітини супутниці, луб’яні волокна і запасающие клітини. До складу деревини — судини, деревні волокна і запасающие клітини. На пояснення відводиться приблизно двадцять. Потім учням дається завдання — розглянути поперечний зріз стебла (готовий препарат гілки липи) під мікроскопом. Вони мають знайти основні частини стебла. Деякі автори (Кузнєцова, 1985, 1991) під час роботи з мікроскопом дають завдання замалювати частина зрізу у зошиті. З огляду на невеличке кількість мікроскопів до шкіл і брак часу на уроці, ми обмежуємося розгляданням препаратів. У решту часу вчитель пояснює домашнє завдання. Т. до. природний матеріал на цю тему легко доступний (галузі дерев), можна цим скористатися виготовлення наочних посібників. Як вказувалося, для кожного учня лунають шматочки гілок дерев наприкінці уроку. Дається завдання прикріпити розчленовані частини втечі на картон й докладно написати про будову і функціях кожної тканини. Також треба буде клітинному рівні намалювати ділянку поперечного перерізу стебла. Щоб стимулювати роботу, можна оголосити конкурс найкращих робіт. Обов’язково треба сказати, що з роботи в жодному разі не можна ламати галузі живих дерев. Найкраще вчителю виготовити матеріал самому.

Урок 2. Порівняння внутрішнього будівлі деревного і трав’янистого стебел. Зростання стебла в толщину.

На початку проводиться контроль знань, отриманих на минулому уроці. При цьому можна використовувати такі варианты:

1. Розповідь у дошки по таблице.

2. Малюнок поперечного зрізу на доске.

3. Упорядкування схеми на фланелеграфе.

4. Фронтальний опрос.

Роботу за картками у разі кращим використовувати, т. до. вчитель зможе швидко зрозуміти, наскільки добре клас засвоїв нову тему. Картки можна запропонувати лише сильним учням. Можна навести невеличкий тест. Например:

1. З чого полягає деревина? а) З судин б) З ситовидных трубок в) З волокон р) З судин і волокон.

2. З чого полягає луб? (Аналогично).

3. Які елементи з вище перерахованих складаються з живих клітин? а) Судини б) Ситовидные трубки в) Волокна р) Пробка.

4. де знаходиться камбий? а) Між деревиною і лубом б) Між лубом і корою в) У сердцевине.

5. Які клітини здійснюють механічні функції в стеблі? а) Волокна лубу б) Волокна деревини в) Камбий р) Сердцевина.

І далее.

Перед початком пояснення вчитель задає проблемний питання: як ви вже думаєте, наскільки відрізняються з будовою стебла деревини і трав’янистих растений?

Для пояснення знадобляться великі таблиці з розрізами стебел. Бажано, щоб було представлені приклади трав’янистих рослин, як з циклічним, і з пучковым будовою стели. Для наочності можна використовувати кімнатні рослин та заздалегідь заготовлені пагони деревьев.

Передусім увагу учнів звертається те що, що трав’янисті стебла виконують самі функції, як і деревні. Отже, вони мати подібним будовою. Але водночас деревні і трав’янисті рослини істотно різняться. Деревні стебла несуть велику масу гілок, листя й живуть невизначено довгий час. Трав’янисті стебла навпаки, мають трохи бічних втеч і є переважно в тепле сезон. Як це позначається внутрішньому будову? Деякі функції у деревних стебел посилені. Деревні стебла би мало бути товстими і міцними, мати великий масою які проводять і механічних тканин, щоб живити і підтримувати весь обшир крони. Чим утворюються ці тканини? за рахунок роботи камбия. Т. про., в усіх деревних рослин добре виражений і активний камбий. У трав’янистих рослин камбий виражений далеко ще не в усіх, чи не довго, поки живе стебло, тож він не встигає утворити великий маси які проводять тканей.

Далі, деревним стеблам доводиться зимувати, тому вони мають захищатися від низьких температур і води. У зв’язку з цим вони утворилася потужна покривна тканину — пробка, що складається з укріплених оболонок мертвих клітин. Перед трав’янистими рослинами така проблема не стоїть, тому їх стебла (як і, як і листя), вкриті эпидермисом. Однак як епідерміс тонкий і прозорий, то клітини під нею мають можливість здійснювати фотосинтез мають пластиды. Тому трав’янисті стебла, за рідкісними винятками, зеленкуватого кольору. Слід зазначити, що це молоді деревні пагони мають риси будівлі трав’янистих растений.

Можна навести кілька прикладів, які свідчать у тому, що принципові розбіжності між ними виникають завдяки тривалішої роботі камбия у дерев. В окремих видів трав’янистих рослин вчені штучно продовжували життя стебла й роботу камбия. Через війну стебло набуває рис будівлі деревного типу. Соняшники, які виросли в умовах на Кавказі, мають деревну структуру стебла. Багато видів, родинні нашим трав’янистим рослинам, в тропіках — типові дерева (фіалки, крестовники). Учені вважають, що трав’янисті рослини сталися від деревних. Пояснення цього матеріалу має зайняти 15 минут.

Потім вчитель переходить до запитання. Ми вважаємо, що з поясненні внутрішнього будівлі стебла обов’язково торкнутися матеріалу зв’язок які проводять систем листя і стебла. Зайві подробиці кращим вводити, стоїть обмежиться інформацією, що проводять пучки аркуша в області вузла вбудовуються у складі проводить тканини стебла і направляються вниз, в корінь. Це засвідчує цілісності проводить системи всього растения.

Що Залишилося час відводиться на вивчення зростання стебла завтовшки. школярі повинні згадати, як стебло зростає у довжину, де знаходиться точка зростання, як людина вміє управляти зростанням стебла заввишки. Потім вчитель запитує про будову і камбия (матеріал минулого урока).

Далі вчитель розповідає про який вплив працювати камбия оточуючих умов. Після цього учням дається завдання: за наявними на столах спилам дерев визначити вік дерев і їх проростання. Для можливого контролю над роботою учнів спили слід заздалегідь пронумерувати. На завершення вчитель свідчить, що у річним кільцям можна скласти своєрідну «літопис» про деревах і чагарниках, тому деревья-долгожители слід суворо охороняти. У нашій країні такі дерева взято на облік та охороні государства.

На будинок дається завдання заповнити таблицю: |Частина стебла |Якими тканинами |Які елементи ее|Функции | | |освічена |становлять | | | | | | |.

2. Внекласное заняття по нодальной анатомии.

Крім вивчення шкільної теми анатомія стебла ми пропонуємо варіант позакласного заняття з нодальной анатомии.

Поняття і питання нодальной анатомії, у результаті свою складність, не входять у шкільний курс ботаніки. Проте нодальная анатомія містить цікавий матеріал і дозволяє наочно показати учням єдність тканин стебла і листя. Ми вважаємо, за яким заняття по нодальной анатомії слід включити у програмі факультативного чи внекласного заняття. Причому ролі досліджуваного матеріалу можна використовувати одне із видів дзвіночків, т. до. дзвіночки мають циклічне будова стели з вторинним стовщенням. Це подібно зі будовою деревних стебел, які учні докладно вивчають на уроках.

Перед заняттям, для кожної людини, лунають пагони рослини, леза, шматочки пінопласту, предметні і покривні скла, реактиви (флюроглюцин і HCL). На початку заняття проводиться коротка вступна це з учнями. Під час розмови зустрічаються нові для учнів терміни, які потрібно пояснити і навіть записати в біологічний словничок школьника.

Учитель каже, що нодальная анатомія — це наука, вивчає будова вузлів в різних рослин. Структура вузла у подібних рослин так ж подібна не змінюється у різних оточуючих умовах. Тому дані нодальной анатомії використовують у систематики, у визначенні рослин i встановленні їх історичного поступу. Далі обговорюється будова вузла. У кожному вузлі в стебло впроваджується листок і його проводять пучки. У нодальной анатомії проводять пучки (судини і ситовидные трубки) аркуша, які входять у стебло, називаються листовыми слідами. В багатьох рослин, у стеблі судини і ситовидные трубки як і розташовані окремими пучками. І тут листові сліди просто вбудовуються з-поміж них і направляються вниз, в корінь. В інших рослин справи складніше — вони судини і ситовидные трубки розташовані безперервними верствами. У цих прошарках з наближенням листового сліду судини і ситовидные трубки розходяться, створюючи прорив чи лакуну. У цю лакуну вбудовується листовий пучок. При поясненні необхідно користуватися заздалегідь підготовленої таблицей.

Потім вчитель докладно пояснює методику проведення роботи. Доцільно приготувати інструктивні карточки:

1. Ділянка втечі, приблизно у такому рівні, де ви маєте намір робити зрізи, помістіть між двома однаковими шматочками пінопласту й в одну руку.

2. Інший рукою, лезом, рухом він зробити тонкий зріз, починаючи з краю пенопласта.

3. Препаровальной голкою перенести зріз на предметне скло в краплю воды.

4. Аналогічно зробити зрізи різних рівнях узла.

5. На предметні скла завдати краплю флороглюцина і соляну кислоту.

6. Після фарбування зрізів в червоний колір фільтрувальної папером прибрати реактиви, завдати краплю води та накрити препарат покровным стеклом.

7. Розглянути препарати під мікроскопом і схематично зарисовать.

Учні роблять зрізи у сфері междоузлия і різними рівнях в області вузла. На зрізі междоузлия учні мусимо зазначити епідерміс (шкірочку), кору, котра проводить систему (луб і деревину), серцевину. У сфері вузла відзначається злиття первинних тканин стебла й аркуша паперу, рух листового пучка, освіту лакуни в проводить системі стебла, впровадження листового пучка та своєчасне відновлення початкової форми стебла. Наприкінці заняття роблять висновок про єдність і цілісності тканин стебла і листа.

3. Результати методичного исследования.

У процесі проведення позакласного занятия.

. розширюється інтерес учащихся.

. підвищується успішність всіх студентів які відвідали позакласне занятие.

. відвідали заняття зацікавлюють не ходили на заняття, цим розвиваючи взаємодопомога і колективне взаимодействие.

. як наслідок всіх названих вище пунктів підвищується загальна успішність в классе.

1. Boissier E. Flora orientalis, Genevae et Basiliae, 1875.Vol. 3. 1033p. 2. Dambolt J. Materials for flora of Turkey, 32. Campanulaceae // Notes.

Roy. Bot. Gard. Edinb.1976, Vol. 35,№ 1. P. 39−52. 3. Fedorov An. Campanula L.// Flora Europea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P. 74;

89. 4. Fedorov An. Azorina Feer.// Flora Europea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P.

93. 5. Oganesian M. Synopsis of Caucasian Campanulaceae // Candollea. 1995.

Vol. 50, № 2. P. 275−308. 6. Sinnott E.W. The anatomy of the node as in aid the classification on the angiosperms. //Arner.J.Bot., 1914. P.1285 7. Stauffer H. Gestaltwandel bei Blutenstanden von Diccotyledon.// Bot.

Jahrbucher, 1963. Bd. 82. H. 2. P. S. 68−83. 8. Tutin T.G. Legousia Dur. // Flora Europea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P.

94. 9. Александров В. Г. Анатомія рослин. // «Радянська наука», М., 1966. 10. Александров В. Г., Александрова О. Г. Про вплив гілок на структуру стебел трав’янистих рослин. // Трактат по прикладної ботанічній генетики і селекції, № 2, 1932. стор. 134−158. 11. Александров В. Г., Грави А. Теорія листових слідів. // 1958., Реферат.

Бот.жур. Т.32,№ 2, стор. 1350−1357. 12. Анели Н. А. Анатомія проводить системи втечі і систематика растений.

//М.: Высш. шк., 1962. 418 з. 13. Вікторів В.П. Життєві форми рідкісних дзвіночків (Campanula L.).

Підмосков'я.// Життєві форми: онтогенез і структура., М., 1993. З. 41;

44. 14. Вікторів В. П. До систематики групи Campanula sibirica L. s.l. же Росії та інших країн. // Флора і рослинність Середньої Росії. Орел,.

1997а. с. 55. 15. Вікторів В. П. Про будову вузла в роді Campanula L.//Hays. праці МПГУ им.

Леніна. М.: Прометей, 1997б С.60−64. 16. Вікторів В. П. До биосистематике роду Сampanula (Сampanulaceae) //.

Проблеми ботаніки межі XX — XXI століть. Тези доповідей, представлених II (X) з'їзду Російського ботанічного суспільства. С.;

Петербург, 1998, Т. 2. З. 156. 17. Вікторів В.П., Еленевский О. Г., Пятунина С. К. Про полиморфизме Сampanula bellidifolia (Сampanulaceae) // Проблеми ботаніки межі XX — XXI століть. Тези доповідей, представлених II (X) з'їзду Російського ботанічного суспільства. З.- Петербург, 1998, Т. 2. З. 157. 18. Вікторів В.П., Єрмаков О. Л. Про Будову вузла MICHAUXIA LAEVIGATA VENT.

// Праці VI Міжнародної конференції за морфологією рослин памяти.

Серебряковых. М., 1999. З. 89−90. 19. Вікторів В.П., Єрмаков О. Л. Нодальная анатомія окремих представників роду Campanula L. // Тези VII Молодіжної конференції ботаніків у Санкт;

Петербурзі. Санкт-Петербург, 2000. З. 18 20. Вікторів В.П., Миронов Д. В. Нодальная анатомія деяких видів рода.

Campanula L. II Сучасні проблеми анатомії рослин. // Брест, 1996. з. 13. 21. Вікторів В.П., Соколова Т. Г. Морфологічні особливості суцвіть деяких видів роду дзвіночок (Campanula L.). // Успіхи екологічної морфології рослин i її суміжні науки. М., 1994. З. 126−128. 22. Єрмаков О. Л. Нодальная анатомія деяких видів групи Campanula sibirica L. s.l. // Збірник студентських наукових робіт з биологии.

М., 1998. З. 40−48. 23. Завалишина С. Ф. Про будову вузлів в деяких трав’янистих двочасткових и.

Однодольных рослин.// Л.: Вид. ЛГПИ, 1986.стр.34. 24. Імс А. Морфологія квіткових рослин. // М., 1964.497с. 25. Колаковский А. А. Колокольчиковые Кавказу. //Тбілісі, 1991. 175с. 26. Колаковский А. А. Сімейство колокольчиковых. // М., 1995. 92с. 27. Лотова Л. И. Морфологія і анатомія вищих рослин. //УРСС, М., 2000,.

526с. 28. Оганесян М. Э. Сімейство Campanulaceae Juss. На Кавказі. // Автореф. дисс.. д-ра биол. наук, Єреван, 1996. 50с. 29. Судакова Е. А. Онтогенетический морфогенез окремих представників різних життєвих форм Campanula L. у культурі. // Изв. Тимир. Сельск. акад., 1983., вып. 3. З. 48−51. 30. Тахтаджян О. Л. Морфологічна еволюція покрытосеменных. М.:

Наука, 1946. 31. Тахтаджян О. Л. Основи еволюційної морфології покрытосеменных. М.:

Наука, 1964. 32. Федоров Ан. А. Сімейство Сampanulaceae Juss // Флора СРСР. М.;Л., 1957.

Т.24. З. 162−450. 33. Фомін А. У. Матеріали для флори Кавказу. Сampanulatae. Юрьев, 1907. Ч.

4. Вип. 6. 157с. 34. Харадзе О. Л. Досвід систематики кавказьких видів роду Campanula L. секции.

Medium A.DC. // Заст. сист. геогр раст. Тбілісі, 1949, вип. 15, З. 13−34 35. Шулькина Т. В. Биоморфологический аналіз сімейства Campanulaceae Juss.

Автореф. дисс. … д-ра биол. наук Л., 1983. 40с. 36. Шулькина Т. В., Зыков С.Є Анатомічне будова стебла в семействе.

Campanulaceae Suss.s.str. у зв’язку з еволюцією життєвих форм. // Ось. журн., 1980, Т.65,Мя5. з. 627−639. 37. Эзау До. Анатомія рослин, М.: Мир, 1980. 487с.

Методична література. 1. Бєлов І.Г., Корчагіна В. А. Уроки ботаніки, М., 1968 2. Богданова Г. Л. Біологія. Завдання і вправи М., 1981 3. Бодовицкий П.І. Спостереження й досліди по Ботаніки у неповній середній школі, Л.,.

«Учпедгиз», 1955 4. Верзилин М. М. Основи методик викладання ботаніки, М., АПН, 1955 5. Верзилин М. М. Проблемв методик викладання біології, М., 1974 6. Корчагіна В.А. Біологія, М., «Просвещение», 1990 7. Медова О. П., Макарова К. Г. Лаборатоные роботи з ботаніку у середньої школи, Л., «Учпедгиз», 1957.