Гольдшмидт і Хакслі: концептуальні і експериментальні паралелі

Гольдшмидт і Хакслі: концептуальні і експериментальні паралелі

М.Д.Голубовский, д.б.н.

Институт історії природознавства і техніки РАН Санкт-Петербург.

Творчество двох великих зоологов-эволюционистов — Ріхарда Гольдшмидта (1878−1958) і Джуліана Хакслі (1887−1975) — зазвичай пов’язують із двома зовні полярними підходами теоретично еволюції. Дж. Хаксли — автор відомої зведення «Еволюція. Сучасний синтез », що вийшла 1942 р. у Лондоні і котра склала основу синтетичної теорії еволюції. Він зумів з'єднати результати досліджень, у області популяційної біології, генетики, систематики, ембріології з дарвінівської теорією природного добору, і концепцією генетичного дрейфу. Книжка Хакслі стала природним продовженням статті, що вийшла 1936 р., в якої у стиснутому вигляді були викладені багато фундаментальних проблеми еволюції (Huxley, 1936). Його погляди 1936 р. по важливим позиціям найбільше зближують його з еволюційними поглядами Р. Гольдшмидта, як і раніше, що можна розглядати як і прелюдію до еволюційному синтезу (Галл, 1999). Гольдшмидт видав 1940 р. США книжку «Матеріальні основи еволюції «(Goldschmidt, 1982), де нарочито різко протиставив свої думки про шляхи і механізмах макроэволюции неодарвиновским концептам. З іншого боку, вона від сформованого корпускулярного моргановского ставлення до мутаціях як змінах генних локусів, що становило жодну з основ синтетичної теорії еволюції. Сам Гольдшмидт згадує: «Я точно розкуйовдив осине гніздо. Неодарвинисты реагували затято. Тоді ж я вважався як божевільним, але кримінальним «(Goldschmidt, 1960, P. 324).

В процесі придбання нового знання умовно може бути три компонента — нові спостереження та експериментальні дані, нові методичні підходи, концептуальні новації і теоретичні узагальнення. З іншого боку, слід додати і дуже важливий у поступовій динаміці науки ефект інтелектуального стимулюючого впливу. Якщо проаналізувати у сенсі область еволюційної біології, те в Гольдшмидта і Хакслі є здобутки у всіх зазначених областях.

Гольдшмидт провів 25-летние дослідження з географічної, екологічної безпеки й генетичної мінливості непарного шовкопряда роду Lymantria. Він у 1920;ті рр. перший висунув ідею, що гени контролюють швидкість, час і важливе місце розвитку одного чи іншого ознаки або системи органів у розвитку. Він започаткував нову область досліджень — фізіологічну генетику — вивчення шляхів від гена до ознаки в онтогенезі, сформулював поняття про фенокопиях і вивчив закономірності появи у онтогенезі. Він довів дію балансу генів у визначенні статі та впровадив поняття интерсексов. Після Ю. А. Филипченко Гольдшмидт розмежував поняття мікроі макроэволюция і висунув гіпотезу у тому, що макроэволюция пов’язані з особливим типом спадкових змін, регулюючих ранні етапи ембріогенезу. Він розвив концепцію про хромосомі як і справу складної цілісної ієрархічної генетичної системі. Нарешті, Гольдшмидт впровадив поняття про системних мутаціях і макромутациях як особливий спадкових змінах, які зачіпають всієї системи генотипу («reaction system ») і незвідних до змін окремих локусів. Останнє можна порівняти з запровадженим в фізіологію в 1950;ті рр. поданням Г. Селье про спільний адаптационном синдромі, який зачіпає особливий характер функціонування системи організму за умов стресу і зводиться до реакцій окремих органів. Тепер встановлено, що спадкова система справді була здатної відповідати на стрес цілісної реакцією — сюди належить система SOS-репарации у відповідь ушкодження ДНК чи запроваджене Б. Мак-Клинток уявлення про геномном стресі, приводящем до масової активації мобільних елементів й реорганізації геному (McClintock, 1984; див. обговорення: Голубовський, 2000).

Велико було стимулюючий вплив Гольдшмидта в розвитку генетики і еволюційної біології. Про це чудово сказав відомий генетик Курт Штерн в докладному біографічному нарисі про Гольдшмидте: «Доля робіт окремого дослідника на розвитку науки сильно варіює. Є унікальні особистості, чиї окремі досягнення подібні довголітнім вежам в історичному ландшафті науки. Є особистості, наукові праці яких матимуть різні погляди залишаються непоміченими за її життя і, хто знає, можливо, назавжди. Є такі, які йдуть на чолі їх сучасників, ведучи шляхом нових відкриттів і здобутків і традицій попереджаючи про безплідних пустелях. І якщо є вчені, які будують риштування, підмостки, якими походять інші і вносять свій внесок у конструкцію. Одного чудового дня підмостки прибирають, а конструкція залишається. Гольдшмидт надавав впливом геть багато: він був і будівельником, яка сама вніс дуже помітні внески у Красноярську деякі сталі й постійні елементи конструкції, й те водночас наставником і критиком, дизайнером контурів майбутнього «(Stern, 1980, P. 88).

Приведем один підтверджує приклад. Гольдшмидт, вирушивши влітку 1914 р. в кругосвітню подорож, застряг чотири роки і в Америці через морської блокади при виникненні першої світової війни. Завдяки своєму авторитету він отримав місце у Єльському університеті, проводив дослідження й у Гарвардському університеті, і на морської станції Вудс Голл у штаті Массачусетс (Goldschmidt, 1960). Там Гольдшмидт спілкування з такими відомими генетиками, як Е. Кастль, У. Вилер, Е.Ист. Але, виявляється, він вів довгі розмови з аспірантом С. Райтом — майбутнім класиком еволюційної біології і генетики. Ці розмови, зазначає У. Провайн, біограф Райта, надали на C. Райта стимулююча дія і вплинули вплинув на вибір дисертаційної роботи у руслі фізіологічної генетики, адептом якої вже у той час було Гольдшмидт (Provine, 1986, P. 92).

Столь ж багатогранний та істотний внесок Дж. Хаксли у еволюційний біологію (Галл, 2001). Ще 1926 р. Дж. Хаксли і Дж.Б. С. Холдейн обговорювали роль сальтационных змін — у походження великих таксонов (Huxley, Haldane, 1926). У статті 1936 р. Хакслі стверджував, що поступовість (градуалізм) перестав бути постійної характеристикою еволюційного процесу, оскільки рослини часто эволюируют переривчасто і не адаптивно. З іншого боку, репродуктивна ізоляція і в тварин може формуватися раптово чи різко шляхом хромосомних чи геномних аберацій. Концепція преадаптивных мутацій Хакслі дуже близька за змістом концепції системних мутацій Р.Гольдшмидта.

Хаксли зі своїми учнем Е. Фордом експериментально вивчав на роді Gammarus генетичний контролю над розвитком та висунув концепцію швидкостей дії генів. У монографії по ембріології результати своїх експериментів Хакслі прямо зіставив із дослідами Гольдшмидта, виконаними на Lymantria (Гексли, де Бір, 1936, З. 395−396). Хакслі експериментально й теоретично розробив вчення про аллометрии — закономірності морфогенезу окремих частин 17-ї та ролі генів у цьому процесі. Тим самим у одному концептуальному ключі постали морфологія, ембріологія і генетика індивідуального розвитку. Ці ідеї розвинені Хакслі у його стали класичними книгах «Проблеми відносного зростання «(Huxley, 1932) і «Елементи експериментальної ембріології «(написана спільно з Р. де Биром) (Гексли, де Бір, 1936). У аспекті аллометрии на роботах Хакслі стало таке явище, як неотения, який може призвести до швидким і великомасштабним змін на онтогенетическом рівні за далекосяжними еволюційними наслідками. Через війну неотении «скидаються «вкрай спеціалізовані кінцеві стадії онтогенезу, таксон набуває високих темпів еволюції, й між великими таксонами можуть утворюватися великі розриви. Хакслі як обгрунтував роль контрольованих генами гормонів в процесі неотении, але у 1920 р. експериментально показав можливість стимуляції метаморфоза у мексиканського аксолотля при додаванні до корму гормонсодержащего екстракту з щитовидної залози бика. Хакслі ввів поняття про клинах і клинальной мінливості, про сітчастій (ретикулятном) видоутворенні, про розмаїття форм видоутворення, уявлення про рівнях (градах) і гілках (скарбах), що виявилося «дуже продуктивним під час обговорення принципів еволюційної класифікації органічного світу «(Воронцов, 1999, З. 581). Понад те, Хакслі розробив і добре обгрунтував концепцію стазигенеза, що у 1970;1980;е рр. широко стала обговорюватися палеонтологами, генетиками і эмбриологами (Huxley, 1957).

Интересно, що у своїх названих вище книгах Гольдшмидт і Хакслі широко посилаються на роботи одне одного, зберігаючи незгоду у трактуванні низки даних. У Гольдшмидта більш 11 посилань на роботи Хакслі, а книзі Хакслі Гольдшмидт — одне із найбільш цитованих авторів: 29 посилань. Коротко простежимо, що особливо цінували два еволюціоніста в дослідженнях одне одного, які роботи інших залучали увагу, у яких аспектах вони були. Книжка Гольдшмидта (Goldschmidt, 1982) і двох приблизно рівних частин: «Микроэволюция «(P. 8−180) і «Макроэволюция «(P. 181−391). Книжка Хакслі включає 10 глав, їх дві присвячені еволюційної генетиці, три глави — проблемам видоутворення. Особливо важливі три останні глави: «Адаптація і відбір », «Еволюційні тренди «і «Еволюційний прогрес » .

Гольдшмидт свідчить про важливість поняття про клинах і клинальной мінливості, введеного Хакслі, і призводить результати своєї аналізу клин у європейських і японських рас непарного шовкопряда Lymantria dispar. Хоча між материковыми і острівними расами є різке відмінність, Гольдшмидт знайшов клинальную мінливість в напрямі північ-південь навіть всередині японських рас події і виявив, що напрям клины не завжди однаковий до різних ознак. Клинальную мінливість у метеликів Гольдшмидт вперше виявив як для морфологічних, а й эколого-поведенческих ознак і пов’язав ці ці особливості з адаптацією до середовища. Хакслі у своїй книжці називає дослідження Гольдшмидта чудовими (Huxley, 1944, P. 211).

Островное видоутворення: розбіжність у оцінках Гольдшмидта і Хакслі

Оба еволюціоніста обговорюють факти вибухового освіти в острівних й низки озерних популяцій Африки, але дають їм різну трактування. Цікаво простежити відмінність цих підходів двох еволюціоністів і те, які корективи вносять сучасні дослідження цієї проблеми. У разі ізоляції на островах і озерах з’являється безліч ендемічних видів і родів, особливо це ж стосується фауни вулканічних островів моря недавнього походження (Галапагоські, Гавайські острова). Гольдшмидт і Хакслі незалежно цитують опис безлічі ендемічних видів вьюрковых птахів сімейства Drepanidae, разюче різних за формі дзьоба і способам харчування. Хакслі схильний витлумачувати ці факти як наслідок звичайній дарвінівської дивергенції за умов слабкої конкуренції харчування (Huxley, 1944, P. 324). Гольдшмидт ж тлумачить ці факти провісниками видообразующих системних мутацій, котрі виникають у одиничних особин й за умов ослаблення відбору мають шанси закріпитися.

Оба автора цитують великі багаторічні дослідження флори островів Цейлону, Південної Індії, Нової Зеландії, які виконав англійський ботанік Джон Крістофер Вілліс. У видавництві Кэмбриджского університету вийшли дві книжки «Вік і ареал «і «Хід еволюції «(Willis, 1922, 1940). Зазначимо дві оригінальні особливості підходу Вілліса (див. обсужд.; Голубовський, 2000): 1) кількісний облік числа видів в в усьому через відкликання характером їх народження на материку і островах; 2) зіставлення отриманих розподілів у різних ареалах. Так, у флорі Цейлону серед 2089 видів покрытосемянных рослин 809 були ендемічні. У цьому сфера поширення близько 200 видов-эндемиков обмежилася групою гір і навіть окремими горами. Більшість пологів було монотипично, представлено одним виглядом. Пологи, найбільш багаті видами, — це старі за віком й зазвичай материкові. Вілліс показав, що швидкість виникнення створення і поширення нових видів незалежна від їх організації та однакова всім видів.

Гольдшмидт називає твердження Вілліса (Willis, 1922) у тому, що з видоутворення однієї великої і життєздатною мутації, трапляється дільниці землі на кілька квадратних ярдів і, можливо, раз на років, очевидно, буде досить. Шансів помітити таку мутацію у тому. Вілліс зазначав відсутність переходів між вивченими краєвидами та багаторазове придбання подібних ознак видами одного роду. У цю книжку (Willis, 1922) включені статті інших, зокрема співчутлива стаття основоположника теорії мутацій і мутаційної концепції видоутворення Р. де Фриза. Безсумнівно, все ці праці та їх тлумачення відповідають концепції макроэволюции Гольдшмидта.

Вместе про те, Хакслі критикує висновки Вілліса, справедливо вказуючи, що висновок про тому, досягла та чи інша форма статусу виду, чи автор мав справу з варіантом внутрішньовидової поліморфізму, треба робити тільки підставі цитогенетичних критеріїв: «Якби такий аналіз було б зроблено, то багато з його видов-эндемиков безсумнівно були б не видами, а підвидами, що виникли внаслідок «дрейфу «» (Huxley, 1944, P. 204).

Эти справедливі на період кінця 1930;х рр. заперечення Хакслі були під що свідчить зняті наступними цитогенетическими дослідженнями вибухового видоутворення у рослин, якому У. Грант у 1960;і рр. дав назва квантове, а Харлан Льюїс — сальтационное видоутворення (Lewis, 1966). Так, Льюїс виявив різкі переходи між близькими видами однолетников роду Clarkia часом дільниці в одну милю. Види відрізнялися множинними структурними перебудовами хромосом, отже хоча гібриди утворилися легко, але стерильні. За умов просторової ізоляції види могли виникати із окремих сальтационно змінених особин. Грант зазначає, хоча погляди Гольдшмидта зустріли скептичний прийом у эволюционистов-зоологов, вони підтверджено поруч дослідників, котрі займаються видоутворенням рослин (Грант, 1984, З. 169).

Но найпереконливішим доказом правоти висновків Вілліса служать чудові дослідження Х. Карсона та його колег по видообразованию у острівних видів дрозофіл островів Гавайського архіпелагу (Carson, 1970). Особливість даних робіт у тому, що у основі розроблених Добжанским і Стертевантом на дрозофілі цитогенетичних методів хромосомної филогении видів одного роду чи підродини (зіставлення малюнка дисків политенных хромосом) вдалося щодо несуперечливо зіставити структуру кариотипов острівних видів тварин і з ареалами, і з часом виникнення даного острова (інакше кажучи, «хто з когось і куди мігрував »). Тут рідкісний випадок, коли щодо надійно було встановлено, як і послідовності виникали друг за іншому Гавайські острова. Гряда вулканічних Гавайських островів виникала поступово з допомогою переміщення тихоокеанської литосферной плити з півночі на південь із швидкістю 9 див на рік. Найдавніший острів Кауи виник приблизно 5 млн років тому я, наступний — Оаху (де знаходиться Гонолулу) — близько.

3 млн років тому вони, середній острів Молокаи і двоє невеликих сусідніх виникли близько 1,5 млн років тому я. Найбільший й молодий острів з’явився всього.

0,7 млн років тому я (є ще сильна вулканічна активність, і з постійно чинного вулкана безупинно виливається у морі лава).

Х.Карсон та його колеги з урахуванням морфологічних і цитогенетичних відмінностей виявили на Гаваях більш 500 ендемічних видів дрозофіл. Вони змогли простежити послідовність виникнення та влучність поширення нових видов-эндемиков на молодших островах з допомогою мігрантів з старіших островів. У багатьох випадків вдалося довести зворотний міграцію. Карсон зробив переконливий висновок, що видоутворення і адаптація рознесені в часі та є два аспекти еволюції. «Фаза видоутворення передує адаптивної фазі. Епізод видоутворення пов’язані з послідовної колонізацією незайнятою екологічної ніші однієї самкой-основательницей «(Carson, 1970, P. 1417).

Комментируя ці дані, Добжанский помічає, що вони є «радикальне відхилення від ортодоксальної погляду «(Dobzhansky, 1971, P. 688). Під ортодоксальної мається на увазі традиційна (дарвінівська і неодарвиновская) думка, за якою видоутворення наслідком адаптивної дивергенції, справа тривала і поступовий. Ортодоксія виникла як невиправдане зневага стосовно висунутої на початку ХХІ в. концепції переривчастого способу видоутворення на кшталт дефризовских мутацій в окремих особин (хромосомні перебудови, полиплоидия, гибридогенез).

Любопытно, що їхні висновки Карсона майже текстуально повторюють висновки, зроблені Виллисом при вивченні острівної фауни, щодо оцінки яких ще на початку 1940;х рр. розійшлися Хакслі і Гольдшмидт. Нині можна сказати, що як мав Гольдшмидт, хоч і поступове географічне видоутворення, якому він скептично ставився, — також гарно доведений феномен. З позиції історії науки цікаво привести яскраве висловлювання Карсона про роль ідей Гольдшмидта у поступовій динаміці і прогресі еволюційних знань: «Його книга — це справжній тезаурус неортодоксальних і котрі кидають виклик ідей. Вона то, можливо рекомендовано як хороше ліки жертвам самовдоволення сучасного мислення про еволюційному процесі «(Carson, 1980, P. 26).

Гольдшмидт і Хакслі як предтечі синтезу генетики, біології розвитку та теорії еволюції.

Современный період досліджень у сфері еволюційної біології пов’язані з розквітом эмбриогенетики у її тісному поєднані із еволюційними підходами. Цей союз навіть отримав благозвучну аббревиатурную номінацію: «Evo-Devo «(Evolution-Development). Дослідження і концепти Гольдшмидта і Хакслі зайняли одна з центральних місць у області «Evo-Devo » .

Первая зведення у цій галузі «Ембріони, гени, еволюція «з'явилася початку 1980;х рр. (Рэфф, Кофмен, 1986). Вона присвячена Ріхарду Гольдшмидту. Вихідна позиція авторів у тому, що «існує певна генетична програма, управляюча онтогенезом, і у процесі розвитку важливі рішення приймаються відносно невеликим числом генов-переключателей між альтернативними станами чи шляхами… Еволюційні зміни у морфології відбуваються результат змін — у системі генетичних перемикачів «(Рэфф, Кофмен, 1986, З. 11). Приймається, що кількість таких перемикачів невелике і цим виникає змога швидких (в геологічному сенсі) і макроэволюционных змін.

Р.Рэфф і Т. Кофмен (Саме там, З. 31) вказують, що до початку 1980;х рр. існував певний розрив генетикою і эмбриологией. Генетика не могла чітко (модний нині термін) вказати, як незмінний комплекс генів може викликати спрямований онтогенез і диференціацію тканин та органів. Скепсис эмбриологов була викликана трьома основними обставинами. По-перше, менделевская генетика цікавилася переважно процесом спадкової передачі ознак і організацією спадкового матеріалу, ніж ходом онтогенезу. По-друге, ранні генетики представляли ген як певну незмінну частку, передану через гамети, і це становило перекіс убік преформизма, тоді як эмбриологи мали працювати з эпигенезом, новоутвореннями. По-третє, як відзначають Рэфф і Кофмэн, «менделевское напрям мовчазно допускало (виділ. нами — Авт. і Я.Г.), що це клітини отримують однакові копії генів, і залишалося незрозуміло, рахунок чого відбувається обмеження морфогенетических потенцій. Спроба Вейсмана кардинально вплинути на труднощі шляхом гіпотези про нерівномірному розподілі детермінантів була справедливо залишено у розвитку цитогенетики «(Саме там, З. 32).

Эту головну болісну труднощі чудово розумів Т. Морган, який до своїх занять генетикою вже було великим ембріологом і зоологом: «Якщо всі гени діють постійно і якщо ознаки особини визначаються генами, чому ж ми усі клітини тіла однакові? «(Морган, 1936, З. 218). Морган намітив такі можливі сценарії виходу з парадоксу: а) початкові стадії розвитку є результатом однакового дії всіх генів у різних областях яйця; б) різні групи генів наберуть чинності одна після інший, викликаючи зміни у протоплазмі, які взаємодіють із новим комплексом генів й у) замість припущення, що це гени діють однаковим чином чи певні гени послідовно наберуть чинності, допускається, що характер дії всіх генів змінюється залежно від протоплазми.

Мы невипадково виділили вище одне важливе положення, яке «мовчазно допускалося «як аксіома у «класичній генетиці. Вичленення що така имплицитных постулатів є одне з неодмінних завдань історії науки. Бо необхідно реконструювати минуле знання у всіх його контекстах. Іншими словами, відчути, вжитися до системи безлічі неявних, «мовчазно що допускаються «вистав об минулому періоді науки, та й у історії в цілому. Тут є що така психологічна труднощі: вирішивши задачу-головоломку, хіба що знову стати перед нею глухий кут.

Концепция фізіологічної генетики Гольдшмидта (Goldshmidt, 1938), що виникла з проведених ще 1920;ті рр. дослідів з аналізу генетики визначення статі у метелики шовкопряда Limantria dispar (Гольдшмидт, 1923), була найпершою експериментально обгрунтованою спробою зв’язати генетику і фізіологію розвитку на одне. У цьому «сміливою спробі «Светлов (1978) виділяє уявлення про три фазах хімічної диференціації ооплазмы під час часу між дозріванням яйцеклітини та початком роздрібнення. Першу фазу по Гольдшмидту — початок синапсиса хромосом, коли частина генів виходять із ядра і роблять у цитоплазмі ферментативные реакції, що призводять до виникнення формочи органообразующих молекул. Ці молекули розподіляються з різних частинам ооплазмы. Динаміка кількісного виходу з ядра ферментів і динаміка локалізації молекул-организаторов різна в різних рас і різноманітних видів. Друга фаза хемодифференциации розпочинається після запліднення в зиготе і далі третя під час гаструляции.

Эти вихідні становища Гольдшмидта цілком відповідають нинішнім уявленням. У запліднених яйцеклетках виділяють три інформаційні системи: 1) ДНК ядерного геному; 2) розподілені щодо окремих ділянкам цитоплазми інформаційні макромолекули і трьох) цитоскелет, регулюючий місце розташування локальних молекулярних подій у цитоплазмі (Рэфф, Кофмен, 1986).

П.Г.Светлов також звернув увагу до гіпотезу Гольдшмидта про поступове включенні генів у дію. Гени здатні тривалий час перебувати в інертному безпечному стані і активуються лише той час, коли виникає субстрат, який можуть надати хімічний вплив. Але найважливіше пункт концепції Гольдшмита полягає, на думку Свєтлова (1978, З. 208), в тезі: «Швидкості реакцій, що відбуваються внаслідок дії генів, різняться співвідношення їх закономірно; тому розвиток є систему координованих швидкостей реакцій ». Кожен ген активує одну певну реакцію, а активація може відбуватися різні періоди онтогенезу.

Что ж розумів Гольдшмидт під генами? Він імпліцитно ототожнював гени з ферментами чи каталізаторами, а різні швидкості реакцій і різноманітні кількості органообразующих речовин пов’язував із кількістю генов-ферментов в ооплазме яйцеклітини і у різних тканинах і органах-мишенях. Саме ця сміливе припущення щодо варьировании кількості генов-ферментов привело його до конфлікту з хромосомної теорією спадковості. 1932;го р. Гольдшмидт прочитав лекцію по цій проблемі США на Морський біологічної станції в Вудс-Холле. Але його конструкція було прийнято насторожено. Сам Гольдшмидт писав: «Я будь-коли міг зрозуміти, чому це висновок, суворо обгрунтований експериментальними даними, розглядається деякими, чимось небезпечне… «(Гольдшмидт, 1933. див.: Соколова, 1998).

Морган називав міркування Гольдшмидта щодо них скоріш химерними, ніж хімічними (Светлов, 1978, З. 210). Адже висновок Гольдшмидта справді підривав одна з головних положень хромосомної теорії про рівному представництві всіх генів у клітинах, їх жорсткої зв’язки Польщі з локусами хромосом, суворої конвариантной редуплікації і неможливість їх вільного кількісного варіювання. Зауважимо, що у тієї ж причини 25 років не приймалася всерйоз гіпотеза Б. Мак-Клинток у тому, що є група спадкових елементів, що потенційно можуть вільно пересуватися від локусу до локусу і варіювати серед в різних індивідів і ліній, і навіть активація мобільності цих елементів може відбуватися лише іноді онтогенезу чи лише у певних тканинах чи органах (див.: Голубовський, 2000). Такі опозиційність притягувала друг до друга Мак-Клинток і Гольдшмидта (Keller, 1983, З. 154−157).

Антиномия Морган-Гольдшмит було дозволено, як це зазвичай буває історії, на новому витку розвитку генетики в 1940;1960;е рр. У цьому контексті слід назвати такі відкриття та концепцію: 1) концепція Бидла і Татума «один ген — один фермент »; 2) відкриття ДНК-вой природи генів хромосом і кодового інформаційного принципу діє гена у подальшому ланцюгу ДНК-РНК-белок; виявилося, що, кількість генів, зазвичай, постійний, але легко варіює кількість їх інформаційних РНК-копий, інтенсивність транскрипції РНК з певного гена і інтенсивність трансляції чи інтенсивність синтезу полипептида з певного транскрипта; 3) концепція генної регуляції Жакоба і Моно, відкриття особливих генов-регуляторов, які можуть опинитися вмикати й вимикати блоки генів у різні періоди онтогенезу залежно потреб клітини з допомогою синтезу циркулируемых через цитоплазму ДНК-связывающихся білків, здатних принаймні розвитку позитивно чи негативно регулювати ступінь транскрипції однієї чи серії генів. Легко бачити, що це відкриття підтвердили сміливу гіпотезу Гольдшмидта у тому, як гени регулюють онтогенез.

Сходство поглядів Гольдшмидта і Хакслі в замиканні тріади генетика-развитие-онтогенез було принциповим. І це підкреслити. Обидва дослідника, по-перше, вважали, що став саме зміни ходу онтогенезу в ранньому ембріональному розвитку найважливіші до появи нових форм в еволюції; по-друге, пов’язували походження цих змін з «особливими мутаціями, впливають або абсолютну і відносну швидкість зростання, або кількості особливих морфогенетических речовин (передусім гормонів і молекул-морфогенов), або на характер закономірного розподілу цих речовин (кожен ген має діяти у цьому місці й у тепер); і він, обидва дослідника надавали особливого значення цілісності онтогенезу, що відбувається за програмою.

Уже в 1920 р. Гольдшмидт, обговорюючи закономірності перетворення форм в еволюції, проаналізовані у відомій книзі Томпсона, звернув увагу, що безліч морфологічних відмінностей може шляхом простих математичних законів бути з зміною відносного зростання. Зі свого боку, у тому 1920 р. Гольдшмидт робить пророче припущення, котра у його книжку 1940 р.: «Додамо до цього, що високо спеціалізований диференціальний зростання то, можливо ініційований освітою специфічних гормонів (детерминирующих речовин) у час; можете уявити безліч еволюційних процесів, зумовлені невеликими кількісними змінами базисних генів, приводящими до зрушень в упорядкованих у часі координаций «(Goldschmidt, 1982, P. 311).

Эта ідея була експериментально підтверджено потім у роботах, і самого Гольдшмидта. І недарма Хакслі називає «прекрасним обговоренням «те, як Гольдшмидт пов’язував з еволюцією генетику розвитку (Huxley, 1944, P. 513). Хакслі помічає, що представники школи Моргана намагалися применшити еволюційну важливість змін генів, контролюючих зростання і морфологічне будова, і навіть важливість координації їхні діяння у просторі і часу.

Раздел IV своєї книжки Гольдшмидт назвав «Мутації, що впливають раннє розвиток «(Goldschmidt, 1982, P. 309). Він зазначив, що у своєї книжки, написаної 1920;ті рр. Гольдшмидт (1923) прийшов до розуміння, що гени, які контролюють розвиток, діють шляхом зміни відносних швидкостей інтегрованого процесу диференціації. Автор виявив різні стану деяких генів і пов’язав ці це з кількістю генетичного матеріалу, і це призвело до ідеї, що існують певні поодинокі мутації можуть кількісно впливати на ранній ембріональний процес шляхом зміни його швидкості щодо інших етапів диференціації. Якщо така мутація виживає, вона тягне у себе одноступенчатое значне відхилення розвитку.

Вплоть на початок 1930;х рр. Гольдшмидт думав, що еволюція відбувається, головним чином шляхом накопичення микромутаций, І що крім цього, можливі мутації, які впливають на раніше ембріональне розвиток виробництва і викликають великі еволюційні зміни. Як Гольдшмидт: «Ця моя власна точка зору було прийнято іншими дослідниками і посилена роботах Холдейна (Haldane, 1932), Хакслі (Haxley, 1932) і особливо де Бира (Beer de, 1930), який детально розробив проблему «(Goldschmidt, 1982, P. 311). Але вже у 1932;1933 рр., обмірковуючи результати своїх досліджень з географічної мінливості шовкопряда, Гольдшмидт зробив різке розмежування між мікроі макроэволюцией, зв’язавши останню з дією особливих «системних мутацій », змінюють хід ембріонального розвитку.

Гольдшмидт зазначив, у тому що собі ідея особливої еволюційної важливості змін початкових етапів ембріогенезу зовсім не від нова, вона висловлювалася багатьма зоологами і палеонтологами (Ф.Мюллер, А. Келликер, Э. Коп, В. Гарстанг) й у найбільшою мірою розробили А. Н. Северцовым у книзі «Морфологічні закономірності еволюції «, перекладеної німецьку мову в 1931 р. Гольдшмидт фактично був єдиним закордонним еволюціоністом, хто багаторазово цитував і добре знав роботи А. Н. Северцова.

Новым, по Гольдшмидту і Дж. Хаксли, і те, що у їхніх роботах ця ідея була виражена мовою фізіологічної генетики і пов’язана з конкретним вивченням дії мутацій раннього ембріонального розвитку, тоді як А.Н.Север-цов користувався мовою ембріології.

В главі «Еволюція і потенціали розвитку «Гольдшмидт майже афористично пояснює, чому для тлумачення макроэволюции необхідні передусім зміни, які заторкують онтогенез: » … еволюція означає перехід із однієї стабільної системи до іншої стабільну систему розвитку. Генетична основа цього зміни — лише один бік проблеми… Хоч би яка була наша концепція зародковій плазми, мозаїка генів чи організація хромосом, специфічність зародковій плазми полягає у її здібності породжувати систему реакцій, онтогенез індивіда, відповідно до певному порядку, який повторює себе подібно автомату. Еволюція, в такий спосіб, означає освіту певного процесу розвитку, контрольованого змінами зародковій плазми, й освіту нової структури зародковій плазми «(Goldschmidt, 1982, P. 251).

Гольдшмидт розглядає групи фактів і спостережень, які показують особливу еволюційну важливість змін відносного розвитку і швидкостей розвитку: факти і що узагальнення, зібрані в Прохаськовому відомій книжці англійського зоолога Томпсона «Зростання і форма «(Thompson, 1917), гомейозисные мутації, феномен рудиментации і, нарешті, макромутации, які Гольдшмидт назвав викликає скандальної метафорою «hopeful monsters «- «перспективні монстри ». Зібрані Томпсоном приклади перетворення форм живих організмів з допомогою перетворень швидкостей і інтенсивності зростання системі декартовых координат значною мірою вплинули на погляди й Гольдшмидта, і Хакслі. Ідеї приклади Томпсона ввійшли складовою в розроблену Хакслі теорію аллометрического зростання (див.: Goldschmidt, 1982, P. 317−323). Цікаво, що Гольдшмидт у своїй книжці надає більше еволюційний значення концепції аллометрического розвитку і обговорює її детальніше, ніж автор концепції Дж. Хаксли у своїй одночасно надрукована. Втім, це не дивно, оскільки становлення концепції аллометрии зайняло десятиліття (Gayon, 2000).

В історії науки звичні ситуації, коли перекладач розширює інтелектуальну область відкритих іншими фактів чи висловлених іншими гіпотез і концепцій. Процес тлумачення включає два аспекти: 1) герменевтика, коли шукають варіанти сенсу всередині тексту чи символу; 2) экзегеза — думки, які прийшли попутно, по ходу тлумачення тексту. Нагадаємо, що продуктивне з кінця герменевтика/экзегеза тлумачення і осмислення тексту Біблії триває вже багато сотні років.

Гольдшмидт зазначив, що Хакслі перший правильно витлумачив ряд прикладів геометричного описи морфогенетических еволюційних трансформацій, розібраних у книзі Томпсона у межах змін градієнта чи швидкості зростання передньому чи задньому полюсах ембріона. Аллометрический зростання, відповідно до запропонованої в 1932 р. формулі Хакслі, описується формулою: у = bxk, де x — розмір тваринного, y — розмір дифференциально зростаючого органу, k — співвідношення питомих швидкостей зростання, b — скалярний множник. Величини x і в зазвичай відкладають в логарифмическом масштабі. Коли k=1, співвідношення розмірів структур цього не змінюється, зростання відбувається изометрически, що нечасто. Найчастіше k відрізняється від 1 і пропорції змінюються зі зміною розмірів.

Хаксли в 1932 р. ефектно доклав концепцію аллометрического зростання до аналізу фенотипического поліморфізму (Huxley, 1932). Виявилося, хоча мурахи-солдати через своїх величезних голови і щелеп виглядають інакше, ніж інші робочі особини, усе різноманіття форм входить у одну аллометрическую криву каст у сім'ях мурашок. Концепція аллометрического зростання виявилася дуже продуктивної і за аналізі палеонтологічного матеріалу і порівняльного морфологічного аналізу близьких видів. У цьому виявляються варіанти спрямованого ортогенетического зростання, зумовлені принципами аллометрии мало пов’язані з адаптивностью. Як приклад Гольдшмидт і Хакслі наводять гігантські роги титанотериев.

Наклон кривою аллометрического зростання будь-якого органу чи не може змінюватися в онтогенезі, або різнитися в різних видів. Регуляція розміру зачатків, з якої виявили орган, може істотно змінити характер аллометрического співвідношення. Натомість, розмір зачатків може залежати від швидкості клітинного ділення клітин і від мутацій генів, контролюючих цю швидкість. Так легко перекидається міст між еволюційної важливістю аллометрии і важливістю змін генів, регулюючих швидкості зростання і розвитку.

На безлічі прикладів Гольдшмидт показує, що розвитку є щось цілісне, вона зводиться до взаємодіям генів чи генному балансу. Сюди він відносив, приміром, явище регенерації, «внутрішнє властивість і тенденцію ембріональних клітин активно пересуватися і об'єднуватися коїться з іншими клітинами для створення нової тканини «(Goldschmidt, 1982, P. 294). Так само Хакслі писав, що регенерація усіма визнається за внутрішньо властиве властивість живого, яке зводиться до того що, щоб витлумачити її поширеність у нижчих форм (Huxley, 1944, P. 418).

Гольдшмидт пішов далі і навіть запропонував свій сценарій зв’язків в тріаді генетика-онтогенез-эволюция. Він, як згадувалося вище, постулював, що для видоутворення важливі непоодинокі мутації, а реорганізація цілісної системи генів, управляючих розвитком. І це сенсі вивчення явищ в області генетики популяцій (микроэволюция) дає розуміння освіти нових видів тварин і вищих систематичних одиниць. Цілісна онтогенетическая система, по Гольдшмидту, може змінюватися з допомогою особливого типу спадкових змін, системних мутацій чи макромутаций, які зачіпають ранні етапи розвитку та характер эндокринно-гормонального статусу. Він опонував також класичному уявленню про дискретності хромосом. Він вважав, що хромосома — це цілісна упорядкована система; певні порушення її «полів «здатні спричинить різких змін ембріонального розвитку. Матеріальним аналогом що така зміни послужив для Гольдшмидта феномен ефекту положення у разі хромосомних перебудов. І тут Гольдшмидт багато в чому мав рацію, проте аналіз цього питання виходить далеко за межі цієї статті (див. Голубовський, 2000).

Список литературы

1. Воронцов М. М. Розвиток еволюційних ідей у біології. М.: Прогрес, 1999. 639 з.

2. Галл Я. М. Прелюдія до еволюційному синтезу // Еволюційна біологія: історія та теорія. СПб: СПбФИИЕТ РАН, 1999. З. 5−12.

3. Галл Я. М. Джуліан Хакслі: творчий образ і еволюційна біологія // Вісник ВОГиС. 2001. № 17. З. 15−21.

4. Гексли Дж., Бір Р. де. Основи експериментальної ембріології. М.;Л.: Изд.-во биол. і мед. літ-ри, 1936. 467 з.

5. Гольдшмидт Р. Генетика і фізіологія розвитку // Природа. 1933. № 5/6. З. 124−133.

6. Гольдшмидт Р. Механізм і фізіологія визначення статі / Ред. Н. К. Кольцов. М.; Пгр.: Держ. вид., 1923. 168 з.

7. Голубовський М. Д. Вік генетики. Еволюція ідей понять. СПб: Борею Арт., 2000. 262 з.

8. Грант У. Видоутворення рослин. М.: Світ, 1984. 528 з.

9. Морган Т. Г. Експериментальні основи еволюції. М.: Биомедгиз, 1936. 250 з.

10. Рэфф Р., Кофмен Т. Ембріони, гени, еволюція. М.: Світ, 1986. 402 з.

11. Светлов П. Г. Фізіологія (механіка) розвитку. Л.: Наука, 1978. Т. 1. 279 з. Т. 2. 263 з.

12. Соколова К. Б. Розвиток феногенетики у першій половині сучасності. М.: Наука, 1998. 160 з.

13. Beer de G. Embryology and evolution. Oxford: Oxford Univ. Press, 1930. 116 p.

14. Carson H. Chromosome tracers of the origin of species // Science. 1970. V. 177. P. 1414−1418.

15. Carson H. A provocative view of the evolutionary process // Richard Goldschmidt, controversial geneticist and creative biologist / Ed. L.K.Pieternick. Basel а.о.: Birkhauser, 1980. P. 27−31.

16. Dobzhansky T. Species of Drosophila // Science. 1971. V. 177. P. 664−669.

17. Gayon J. History of the concept of allometry // Amer. Zool. 2000. V. 40, № 5. P. 748−758.

18. Goldschmidt R. Physilogical genetics. N. Y: McgrawHill, 1938. 375 p.

19. Goldschmidt R. The material basis of evolution. New Haven: Yale Univ. Press, 1982. (2nd d.) 436 p.

20. Goldschmidt R. In and out of the ivory tower: an autobiography of Richard B. Goldschmidt. Seatlle: Univ. Wash. Press, 1960. 352 p.

21. Gould S.J. The uses of heresy: an introduction to Richard Goldschmidt «p.s «The material basis of evolution «// Goldschmidt R. The material basis of evolution. New Haven: Yale Univ. Press, 1982. P. XIII-XLIII.

22. Haldane J.B.S. The courses of evolution. N.Y.; London: Harper and Bros, 1932. 235 p.

23. Huxley J.S. Problems of relative growth. London: Methuen and Co, 1932. 276 p.

24. Huxley J.S. Natural Selection and Evolutionary progress // British Assoсiation for the Advancement of Science. Report of the Annual meeting. London, 1936. P. 81−100.

25. Huxley J.S. Evolution. The modern synthesis. London: George Allen and Unwin, 1944. 645 p.

26. Huxley J.S. The three types of evolutionary process // Nature. 1957. V. 180, № 4884. P. 454−455.

27. Huxley J.S., Haldane J.B.S. Animal biology. London: George Allen and Unwin, 1926. 156 p.

28. Keller R.F. A feeling for the organism. N.Y.: Freeman and Company, 1983. 235 p.

29. Lewis H. Speciation in flowering plants // Science. 1966. V. 152. P. 167−172.

30. McClintock B. The significances of responses of the genome to challenge // Science. 1984. V. 226. P. 792−801.

31. Provine W.P. Sewall Wright and Evolutionary Biology. Chicago: Univ. Chicago Press, 1986. 545 р.

32. Stern З. Richard Benedict Goldschmidt (1878−1960): a biographical memoir // Richard Goldschmidt, controversial geneticist and creative biologist / Ed. L.K.Pieternick. Basel a.o.: Birkhauser, 1980. P. 68−99.

33. Thompson D «Arcy W. On growth and form. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1917. 793 p.

34. Willis J. Age and area. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1922. 259 p.

35. Willis J. The course of evolution by differentiation or divergent mutation rather than by selection. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1940. 207 p.

М.Д.Голубовский, д.б.н., Інститут історії природознавства і техніки РАН, Санкт-Петербург Я. М. Галл, д.б.н., Інститут історії природознавства і техніки РАН, Санкт-Петербург.

Список литературы

Для підготовки даної роботи було використані матеріали із сайту internet.