Хлорофилл: його властивості і биосинтез

Бєлки — високомолекулярні азотовмісні органічні речовини, молекули яких побудовано із залишків амінокислот. Бєлки сягають половини і більше сухий маси живої клетки.

Склад білків за хімічними елементам: З, O, H, N, іноді P. S. У білках зустрічаються також елементи Fe, Cu, Zn та інших. Не хімічні елементи є «літерами алфавіту», з яких складається все розмаїття «слів» — молекул білків. Такими структурними елементами білків природа вибрала прості сполуки — [pic]-аминокислоты. Усі білки перебувають у основному з 20-ти [pic]-аминокислот.

По складу білки діляться на прості складні. Прості складаються лише з амінокислотних залишків. Складні білки від простих наявністю простетической групи. Складний білок, втратив простетическую групу, називають анобелком. Складні білки поділяють на класи залежно від складу і структури простетической группы.

назва складних білків простетическая группа.

металлопротеины атоми металів гемопротеины железопорфирин фосфопротеины фосфатні групи гликопротеины алигосахариды, прості цукру протеогликаны полісахариди лигопротеины ліпіди нуклеопротены ДНК чи РНК.

Бєлки ставляться до високомолекулярним сполуки, до складу яких входять сотні мільйонів і тисяч амінокислотних залишків, об'єднаних в макромолекулярную структуру. Молекулярна маса білків коштує від 6000 до 1 000 000 дальтон і від залежно кількості окремих полипептидных ланцюгів у складі єдиної молекулярної структури білка. Такі полипептидные ланцюга дістали назву субодиниць. Їх молекулярна маса варіюється в межах: від 6000 до 100 000 і більше дальтон.

Хлорофилл.

Хлорофіл належить до класу білків. Хлорофіл є «одна з найцікавіших речовин на земної поверхні» (Ч. Дарвін), оскільки завдяки йому може бути синтез органічних речовин з неорганічних C[pic] і [pic].

Найважливішу роль процесі фотосинтезу грає зелений пігмент — хлорофіл. Французькі вчені Пелетье і Кавенту (1818) виділили із листя зелене речовина і його хлорофілом (від грецьк. «хлорос» — зелений і «филлон» — лист). Нині відомі близько 10 хлорофілів. Вони відрізняються з хімічної будовою, забарвленні, поширенню серед живих організмів. В усіх вищих рослин містяться хлорофиллы чи b. Хлорофіл з міститься у диатомовых водоростях, хлорофіл d — в червоних водоростях. З іншого боку, відомі чотири бактериохлорофилла, які у клітинах фотосинтезирующих бактерій. У клітинах зелених бактерій містяться бактериохлорофиллы сек. і d. У клітинах пурпурних бактерій — бактериохлорофиилы чи b. Основними пигментами, без яких фотосинтез не йде, є хлорофіл, а зелених рослин i бактеріохлорофіл для бактерий.

У перші б точне уявлення і пігментах зеленого аркуша отримали завдяки роботам найбільшого російського ботаніка М. З. Кольори. Він виділив пігменти аркуша в чистому вигляді й розробив новий хроматографический метод поділу речовин. Метод цей у подальшому набув широкого застосування, як в біохімії, і у суто хімічних исследованиях.

Хлорофиллы чи b різняться за кольором. Хлорофіл, а має сине-зелённый відтінок, а хлорофіл b — жёлто-зелёный. Зміст хлорофілу, а аркуші приблизно утричі більше проти хлорофілом b.

Умови освіти хлорофилла.

Освіта хлорофілу ввозяться 2 фази: перша фаза — темновая, під час якої утворюється попередник хлорофілу — протохлорофилл, а друга — світлова, коли він з протохлорофилла на світу утворюється хлорофіл. Для освіти хлорофілу потрібна наявність заліза. Коли заліза виходять рослини, які характеризуються блідими смугами і слабкої зеленої забарвленням листя. Освіта хлорофілу залежить від температури. Оптимальна температура для накопичення хлорофілу 26−30 З. Як слід було очікувати, від температури залежить лише освіту протохлорофилла (темновая фаза). За наявності вже які утворилися протохлорофиллов процес зеленения (світлова фаза) йде з однаковим швидкістю незалежно від температури. На швидкість освіти хлорофілу впливає змісту води. Сильне зневоднення проростків призводить до повного припинення освіти хлорофілу. Особливо відчутно до зневоднення освіту протохлорофилла.

Ще У. І. Палладін звернув увагу до необхідність вуглеводів для перебігу процесу зеленения. Саме з цим пов’язано те, що зеленение проростків на світу залежить від своїх віку. Після 7−9-дневного віку спроможність до освіті хлорофілу таким проростків різко падає. При обприскуванні сахарозой прорості знову починають інтенсивно зеленеть.

Найважливіша значення для освіти хлорофілу мають умови мінерального харчування. Насамперед, необхідна достатня кількості заліза. Коли заліза навіть листя дорослих рослин втрачають забарвлення. Це названо хлорозом. Залізо — необхідний каталізатор освіти хлорофілу. Воно необхідне на етапі синтезу ?-аминолевулиновой кислоти з гліцерину і сукцинил-КоА, і навіть синтезу протопорфирина. Важливе значення задля забезпечення синтезу хлорофілу має нормальне постачання рослин азотом і на магній, оскільки обидві ці елемента входять до складу хлорофілу. При нестачі міді хлорофіл легко руйнується. Це, очевидно, пов’язані з тим, що мідь сприяє освіті стійких комплексів між хлорофілом і відповідними белками.

Дослідження процесу накопичення хлорофілу рослин протягом вегетаційного періоду показало, що максимальне зміст хлорофілу приурочено до початку цвітіння. Є думка, що коли підвищення освіти хлорофілу можна використовувати індикатором, який би на готовність рослин до розквіту. Синтез хлорофілу залежить від діяльності кореневої системи. Так, при щепленнях зміст хлорофілу в листі привоя залежить від властивостей кореневої системи подвоя. Можливо, що кореневої системи пов’язана з тим, що в ній утворюються гормони (цитокинины). У двудомных рослин великим змістом хлорофілу характеризуються листя жіночих особей.

Хімічні властивості хлорофілу. По хімічним складом хлорофіл представляє складний ефір дикарбоновой кислоти хлорофинилла. Хлорофинилл є азотосодержащее металлоорганическое з'єднання, стосується магний-порфиринам. У центрі молекулі хлорофілу розташований атом магнію, який соединён з чотирма азотами пиррольных угруповань. У пиррольных угрупованнях хлорофілу є система які чергуються подвійних і найпростіших зв’язків. Це і хромофорная група хлорофілу, яка обумовить його окраску.

Наявність магнію можна знайти легко. Варто лише подіяти на спиртову витяжку хлорофілу слабким розчином соляної чи якийсь там інший кислоти, щоб визначити магній. У цьому відбудеться зміна забарвлення — витяжка набуває жёлто-бурый відтінок. Хлорофіл без магнію отримав назву феофитина:

[pic].

У молекулі феофитина порівняно легко запровадити назад який-небудь метал й відновити металлоорганическую зв’язок. І тому до розчину феофитина додають уксуснокислую мідь чи уксуснокислый цинк і нагрівають. Цинк чи мідь входить у молекулу хлорофілу, і витяжка стає знову зеленого цвета.

Хімічна формула встановили 1913 року німецькими биохимиками Р. Вильштеттером й О. Штоллем. Вони змогли її встановити, послідовно отщепляя від молекули хлорофілу окремі її частини дією кислот і лугів, кому надалі і нагріванням під тиском. До цих робіт у фізіології рослин вважалося, що хлорофіл містить залізо, а чи не магній. І саме остаточно довели та наявність двох хлорофілів — чи b.

Ці самі роботи зробили освіту кристалічного хлорофілу. Вильштеттер і Штолль показали, наявний в зелених листі фермент хлорофиллаза отщепляет спирт фитол і вкриваю його місце стає залишок етилового чи метилового спирту. Такі сполуки дістали назву хлорофиллидов. Якщо фитол заміщується залишком етилового спирту, то отримане з'єднання називається этилхлорофиллидом.

Оптичні властивості хлорофилла.

Хлорофіл поглинає сонячної енергії і направляє її в хімічні реакції, які можуть протікати без енергії, одержуваної ззовні. Розчин хлорофілу в що проходить світлі має зелений колір, але за збільшенні товщини шару або концентрації хлорофілу він одержує червоний цвет.

Хлорофіл поглинає світло не всуціль, а вибірково. При пропущенні з семи видимих квітів, що поступово перетікають одне в друга. При пропущенні білого світла через призму і розчин хлорофілу на отриманому спектрі найбільш інтенсивне поглинання буде зацікавлений у червоних, і синьо-фіолетових променях. Зелені промені поглинаються мало, у тонкому шарі хлорофіл має в що проходить світлі зелений колір. Проте якщо з збільшенням концентрації хлорофілу смуги поглинання розширюються (значної частини зелених променів також поглинається) і поглинання відбувається лише частина крайніх червоних. Спектри поглинання хлорофілу чи b дуже близки.

У отражённом світлі хлорофіл, здається вишнёво-красным, оскільки він випромінює поглощённый світ із зміною довжини його хвилі. Це властивість хлорофілу називається флюоресценцией.

Біосинтез хлорофілу Вихідними для синтезу хлорофілу субстратами є дуже прості органічні сполуки — ацетат і гліцин. Процес синтезу хлорофілу прийнято підрозділяти втричі етапу. Перший етап складається з таких реакцій: 1. Освіта ацетилкофермента На чому бере й участь ацетат, кофермент Проте й АТФ. Реакція каталізується ацилкофермент А-синтетазой.

[pic].

2. Освіта сукцинилкофермента, А з цих двох молекул ацетилкофермента А. Вважається щонайменше імовірним інший шлях: залучення ацетату в цикл Кребса й освіту у ньому сукцината і далі сукцинилкофермента А. Деякі дослідники вважають вихідним субстратом біосинтезу хлорофілу саме сукцинилкофермент, А розглядаючи реакції його освіти (як і специфічні, осуществляющиеся у зв’язку з і коїться з іншими метаболічними ланцюжками). [pic].

3. Освіта [pic]-амино-[pic]-кетоадипиновой кислоти з сукцинилкофермента Проте й глицина, катализируемого як і, як й така реакція, ферментом синтетазой [pic]-аминолевулиновой кислоты:

[pic].

4. З [pic]-амино-[pic]-кетоадипиновой кислоти шляхом декарбоксилирования утворюється [pic]-аминолевулиновая кислота:

[pic] 5. Синтез з цих двох молекул [pic]-аминолевулиновой кислоти пирроленинового кільця і далі ізомеризація їх у пиррольное кільце із заснуванням порфобилиногена. Реакція каталізується ферментом дегидразой [pic]- аминолевулиновой кислоти. Другий етап включає реакції синтезу з чотирьох пиррольных кілець однієї молекули протопорфирина. 6. З чотирьох молекул порфобилиногема під впливом ферменту порфобилиногедезаминазы синтезується ланцюжок тетрапиррана. 6. Найменш вивчений механізм реакції замикання відкритої ланцюга тетрапиррана в уропорфириноген III.

7. Через війну декарбоксилирования всіх чотирьох залишків ацетату з уропорфириногена III утворюється копропорфириноген III, фермент — уропорфириногендекарбоксилаза. 8. Відбувається декарбоксилирование і дегидрирование двох із чотирьох пропионатных залишків, що зумовлює появі винильных радикалів в кільцях й освіті протопорфириногена IX, фермент — копропорфириногендекарбоксилаза. 9. Через війну дегидрирования протопорфириногена IX з’являється протопорфирин IX.

Третий етап характеризується освітою і формуватимуться перетворенням магнийпорфиринов. 11. Протопорфирин, взаємодіючи з на магній, перетворюється на магнийпротопорфирин. 11. Далі йде ферментативна этерификация метилом пропионатного залишку й освіту монометилового ефіру магній протопорфирина.

12. Останній перетворюється на протохлорофиллид у серії реакцій, які включають перетворення метильного похідного пропионата.

13. Перетворення протохлорофиллида в хлорофиллид, що полягає в гидрировании одній з двох подвійних зв’язків кільця, здійснюється, зазвичай, з участю світла (під час фотохимической реакции).

Лишь в деяких нижчих і голонасінних рослин ця реакція може протікати ферментативно у темряві. У хлорофиллид перетворюється не вільна форма протохлорофиллида, а що з білком у єдиний комплекс — так званий протохлорофиллидголохром. 14. Остання реакція — ферментативна этерификация хлорофиллида фитолом, у результаті утворюється хлорофіл а.

Оскільки синтез хлорофілу — многоэтапный, у ньому беруть участь різні ферменти, складові, очевидно, полиферментный комплекс. Цікаво помітити, що освіта багатьох із цих белков-ферментов пришвидшується на світу. Зміст хлорофілу в аркуші коливається незначно. Це було пов’язано про те, що йде безперервний процес руйнації старих молекул й освіту нових молекул хлорофілу. До того ж ці дві процесу врівноважують друг друга. Передбачається, що новоутворені молекули хлорофілу не змішуються з давніми й мають дещо інші свойства.

Різні види хлорофилла.

Різні види хлорофілу відрізняються, зазвичай, природою заступників при [pic]-атомах вуглецю в пиррольных кільцях порфіринів. Усі зв’язку [pic]-углеродных атомів зайняті у формуванні порфіринового кільця і тому можуть визначати специфіку окремих видів хлорофілу. Хлорофиллы бактерій називають бактериохлорофиллами. Їх відомо чотири. Більшість пурпурних бактерій містить бактеріохлорофіл а, що й зумовлює спроможність до фотосинтезу:

Цей пігмент є порфирин, яка має [pic]-углеродные атоми мають наступних заступників у заключних положеннях: 1 — мітив, 2 — ацетил, 3 — мітив, 4 — етил, 5 — мітив, 6-ї атом вуглецю бере участь у освіті насиченого циклопентанового кільця, 7 — складний ефір пропионовой кислоти і высокомолекулярного ненасыщенного спирту фитола, 8 — мітив. Кільця У і D мають лише з однієї подвійний зв’язку. У циклопентановом кільці вагітною 9 — кетогруппа, а 10 — карбоксиметильный радикал [pic]. Фитол може розглядатися як похідне изопрена чи дитерпена з одного подвійний связью.

Бактериохлорофиллы сек. і d зелених бактерій від бактериохлорофилла, а поруч особливостей. Вони мають циклопентановного кільця. Карбоксиметильный радикал при атомі 10 відсутня, а атоми 9 і десяти входять до складу пропила. Замість фитольного залишку містять фарнезильный — [pic].

При другому углеродном атомі порфирин є замість ацетильного оксиэтильный радикал [pic]. В окремих зелених бактерій є кілька відсотків (до 10) бактериохлорофилла а.

Всі інші фотосинтезирующие організми перебувають у ролі основного зеленого пігменту хлорофіл а.

Від бактериохлорофилла і особливий тим, що у становищі 2 має винильный радикал [pic], а кільце У має ще одну подвійну зв’язок (рахунок те, що містить на 2 атома водню меньше).

Крім хлорофілу проте вищі рослин та більшість водоростей (за винятком сине-зелёных і червоних) містять хлорофіл. Він відрізняється від хлорофілу, а тим, що з углеродном атомі 3 замість метильной є формильная група СНО.

У бурих і хризофитовых водоростей, і навіть динофлагеллят виявлено хлорофіл з, яка має залишку фитола.

Червоні водорості мають хлорофіл, який відрізняється від хлорофілу, а тим, що замість винильной групи при углеродном атомі 2 є формильный радикал.

Розпізнавання різних видів хлорофілу здійснюється з допомогою спектральних характеристик. Зазвичай вивчають спектр поглинання розчинів пігментів, рідше — спектр люминесценции.

хлорофилл, а хлорофіл b.

Хлорофилл d.

Хлорофилл, а Хлорофилл b.

Міністерство вищої й фахової освіти Російської Федерации.

Тверській Державний Технічний Университет.

Кафедра інформатики, і прикладної математики.

Курсова работа.

«Хлорофіл: його властивості і биосинтез».

Виконав: студентка групи БТ-111.

Миколаєва Є. С.

Перевірив: Семенов А. В.

Прийняв: Семенов А. В.

Твер, 2001.

———————————- [pic].

[pic].

[pic].

[pic].

[pic].

[pic].

[pic].

[pic].

[pic].