Водний обмін у рослин

КУРСОВА РОБОТА ВОДНИЙ ОБМІН У РОСЛИН

Зміст

Вступ Розділ 1. Загальна характеристика водного обміну рослинного організму

1.1 Надходження води в клітину рослин

1.2 Водний баланс в рослинах Розділ 2 Транспірація

2.1 Значення транспірації

2.2 Фактори що впливають на процес транспірації

Розділ 3. Надходження та пересування води по рослині

3.1 Пересування води по рослині

3.2 Вплив зовнішніх умов на надходження води Висновки Список використаних джерел

Вступ

Активна життєдіяльність рослин можлива тільки при високій оводненості їх тканин. В наземних рослин внаслідок осушаючої дії атмосфери, запаси води постійно витрачаються на фізіологічні функції, випаровування — транспірацію і повинні поповнюватися за рахунок надходження з ґрунту. Всмоктування води корінням, піднесення її до поверхні, що випаровує листя і транспірація — нерозривно пов’язані між собою це основні процеси водного обміну. Існує два механізми поглинання води рослинами. Активне поглинання відбувається під дією кореневого тиску — осмотичного тиску, що розвивається в живих клітинах необкорковівших коренів. Воно пояснює такі явища, як гутація та закінчення пасок з пня або надрізів стовбура (плач рослин). Цей механізм має більше значення для повільно транспіруючих рослин, що добре забезпечені водою, в основному трав’янистих. У дерев він спостерігається навесні, коли сокорух передує початку їх активної життєдіяльності. Як тільки дерева покриваються листям, починається процес транспірації, втрата води перевищує рівень активного поглинання. Це викликає пасивне поглинання води рослиною, механізм якого визначається тим, що вода, укладена в тонкі капіляри провідної системи і що володіє великою силою молекулярного зчеплення, рухається в рослині по градієнту водного потенціалу (від високого — у ґрунті до низького — в атмосфері). Втрата води при транспірації, зумовленої всмоктуючою силою атмосфери, створює дефіцит тиску в судинах, яке передається через гідростатичну систему рослин вниз, до самих дрібних відгалужень коренів, і в результаті вода інтенсивно всмоктується всією кореневою поверхнею. Цей процес має набагато більше значення для дерев (з точки зору кількості поглинаючої води), ніж активне поглинання, що викликається кореневим тиском.

Мета: дослідити водний обмін рослин.

Об'єкт: рослинний організм.

Предмет: вивчення основних особливостей водного обміну рослин.

Завдання:

1. Вивчення джерел літератури з даної теми.

2. Дати визначення поняттю «водного обміну рослин».

3. Визначити основні особливості водного обміну

Методи: аналіз, класифікація, узагальнення, умовивід.

Розділ 1. Загальна характеристика водного обміну рослинного організму

Вода відіграє важливу роль у життєдіяльності організму завдяки своїм унікальним фізичним і хімічним властивостям. Молекула води складається з двох атомів водню, приєднаних до одного атому кисню. Атом кисню відтягує електрони від водню, завдяки цьому заряди в молекулах води розподілені нерівномірно. Один полюс набуває позитивний заряд, а інший — негативний (в цілому молекула води електронейтральна). Інакше кажучи, вода являє собою диполь. Завдяки цьому молекули води можуть асоціювати один з одним. Позитивний заряд атома водню однієї молекули притягається до негативного заряду іншої. Це призводить до виникнення водневих зв’язків. Завдяки наявності водневих зв’язків вода має певну впорядковану структуру. Кожна молекула води притягує до себе ще чотири молекули. Число асоційованих молекул може бути невизначено великим. У твердому стані (лід) всі молекули води з'єднані водневими зв’язками і організовані в правильні гексагональні структури. При нагріванні лід плавиться, і частково ці зв’язки розриваються. При 0 °C розривається приблизно 15% водневих зв’язків. Навіть при нагріванні до 20 °C залишаються непошкодженими 80% водневих зв’язків. У рідкій воді впорядковані ділянки чергуються з неупорядкованими — хаотично розподіленими молекулами. Завдяки цьому щільність води більше густини льоду. Крім того, при плавленні льоду густина збільшується. Зчеплення молекул води між собою (когезія), а також з іншими речовинами (адгезія) має велике значення в процесі пересування води по рослині. Висока прихована теплота випаровування води (при 20 °C вона складає 586 кал / град) також обумовлюється наявністю водневих зв’язків. Для того щоб в процесі випаровування стався відрив молекул від водної поверхні, необхідно затратити додаткову кількість енергії для розриву водневих зв’язків. Тому випаровування води рослиною (транспірація) супроводжується охолодженням транспіруючих органів. Зниження температури листя при транспірації має важливе фізіологічне значення. Вода має дуже високу теплоємність, тому поглинання або втрата значної кількості тепла тканинами рослин супроводжується порівняно невеликими коливаннями їх температури. Це дозволяє рослинному організму сприймати коливання температури навколишнього середовища як би в «пом'якшеному вигляді» (1,5,18,19).

Вода має високу розчинну здатність. У воді аніони і катіони будь-якої солі виявляються роз'єднаними. Гідратні оболонки, що оточують іони, обмежують їх взаємодію. Позитивно заряджені іони притягують полюс молекули води з негативно зарядженими атомами кисню, тоді як іони, що несуть негативний заряд, притягують полюс з позитивно зарядженими атомами водню. Одночасно порушується і структура самої води. При цьому чим більше іон, тим це порушення сильніше. Згідно сучасним уявленням, вода в клітині представляє собою складну гетерогенну систему, що складається з:

1) рідкої фази;

2) гідратної-пов'язаної;

3) гідрофобно-стабілізованої (головним чином у мембранах);

4) просторово стабілізованої (в капілярних проміжках).

Що стосується гідратної води, то розрізняють два типи гідратації:

1) тяжіння диполів води до заряджених частинок (як до іонів мінеральних солей, так і до заряджених груп білка СОО-і NH2);

2) утворення водневих зв’язків з полярними групами органічних речовин — між атомом водню води і атомами О або N (6,8,10,11).

Вода в рослині знаходиться як у вільному, так і в зв’язаному стані. Вільною називають воду, що зберегла всі або майже всі властивості чистої води. Вільна вода легко пересувається, вступає в різні біохімічні реакції, випаровується в процесі транспірації і замерзає при низьких температурах. Зв’язана вода має змінені фізичні властивості, головним чином у результаті взаємодії з неводними. Воду, гідратуючі колоїдні частки (насамперед білки), називають колоїдно-зв'язані, а розчинені речовини (мінеральні солі, цукру, органічної кислоти, тощо) — осмотично-зв'язаної. Деякі дослідники вважають, що вся вода в клітині в тій чи іншій мірі пов’язана. Фізіологи умовно розуміють під зв’язаною водою ту, яка не замерзає при зниженні температури до -10°С. Важливо відзначити, що всяке зв’язування молекул води (додавання розчинених речовин, гідрофобні взаємодії та ін.) Зменшує їхню енергію. Саме це лежить в основі зниження водного потенціалу клітини в порівнянні з чистою водою (4,9,13,15).

1.1 Надходження води в клітину рослин

При температурі вище абсолютного нуля всі молекули знаходяться в постійному русі. Дифузія — це процес, що веде до рівномірного розподілу молекул газів або розчиненої речовини і розчинника завдяки їх постійного руху. Дифузія завжди спрямована від більшої концентрації речовини до меншої. Кількість речовини J, дифундуючої в одиницю часу через поперечний переріз, залежить від величини градієнта dc / dx (градієнт — міра зміни якого-небудь параметра з відстанню або часом) і від природи дифундуючої речовини, що впливає на коефіцієнт дифузії D. Це 1-й закон дифузії Фіка, який описується наступним рівнянням:

J = - D * dc / dx

оскільки сумарний потік спрямований у бік області меншої концентрації, в рівнянні стоїть знак мінус.

Швидкість дифузії зменшується зі збільшенням її тривалості. Пройдена шляхом дифузії відстань пропорційна не часу, як при рівномірному русі, а його квадратному кореню. Це 2-й закон дифузії Фіка:

dc / dt = D * dc 2 / dx 2,

де dc / dt — зміна концентрації речовини в часі(14,16,18).

Дифузія води через напівпроникну мембрану називається осмосом. Напівпроникна мембрана — це мембрана добре проникна для води і непроникна чи погано проникна для розчинених у воді речовин. Осмотичний осередок — це простір, оточений напівпроникною мембраною і заповнений яким-небудь водним розчином. Усі клітинні мембрани, у тому числі плазмалемма і тонопласт, є напівпроникною мембраною. Вода проходить в клітину через водні пори в плазмалемі, утворені спеціальними білками аквапорінами (3,5,8,16).

У середині осмотичного осередку розчин розвиває осмотичний тиск p:

p = i * c * R * T,

де с — концентрація розчину в молях, Т — абсолютна температура, R — газова постійна 0,082 л * атм / град * моль, i — ізотонічний коефіцієнт, що дорівнює 1 a (n -1), де a — ступінь електролітичної дисоціації, n — число іонів, на які розпадається молекула електроліту (12,15).

Завдяки осмотичному припливу води в клітину там виникає гідростатичний тиск, званий тургорний. Це тиск притискає цитоплазму до клітинної стінки і розтягує її. Клітинна стінка має обмежену еластичність і надає рівний протитиск. Еластичне розтягнення тканини завдяки тургорному тиску її клітин надає твердість не здерев’янілих частин рослин. В’януть пагони стають в’ялими, оскільки при втраті води тургорний тиск падає. Тургорний тиск протидіє припливу води в клітину. Тиск, з яким вода осмотично притікає в клітину, таким чином, різниці між осмотичним тиском p і тургорним тиском P. Цю величину називають всисною силою

S: S = p — P

Вода надходить у клітину із зовнішнього розчину, якщо потенціало-осмотичного тиску менший за всисну силу клітини і, навпаки, вода виходить з клітини в розчин з більш високим потенціалом осмотичного тиску (6,7,9,11,12,17).

При термодинамічному трактуванні всисної сили замінюється водним потенціалом yw. Водний потенціал можна визначити як роботу, необхідну для того, щоб підняти потенціал зв’язаної води до потенціалу вільної води. Термін водний потенціал не зовсім точний. Правильніше, але менш уживаний термін різниця потенціалів води, оскільки він визначається різницею між хімічними потенціалами води в системі mw (наприклад, вакуолі) і чистої води m ow при атмосферному тиску. Абсолютні значення mw і m ow невідомі, але їх різницю можна визначити. Вона завжди негативна. Потенціал води в розчині, рослині, грунті та атмосфері менше 0. Потенціал чистої води дорівнює 0(1,16,19).

Можна також замінити p і P на потенціали, а саме на осмотичний потенціал yp (негативний) і потенціал тиску y р (як правило, позитивний). У такому випадку осмотичнерівняння перетворюється на рівняння потенціалу води:

— Yw = - yp — y р (розмірність бар = ерг * см -3 * 10 6)

Величину осмотичного потенціалу можна визначити плазмолітичним методом. Плазмоліз — це процес, обумовлений втратою води клітиною. Він виявляється у відході протопласта від клітинної стінки. В окремих місцях цитоплазма може протягом більш-менш тривалого часу зберігати зв’язок з клітинною стінкою, утворюючи так звані нитки Гехта. Спостерігаються різні форми плазмолізу: опуклий плазмоліз при невеликій в’язкості цитоплазми і увігнутий плазмоліз при високій в’язкості цитоплазми. При перенесенні плазмолізірованних тканин в гіпотонічний розчин або чисту воду вода надходить у клітину і відбувається деплазмоліз. Кількість води в клітині збільшується, обсяг вакуолі зростає і вона притискає цитоплазму до клітинної стінки. Плазмолітичний метод заснований на доборі ізоосмотичного (ізотонічного) розчину, тобто має осмотичний потенціал рівний осмотичному потенціалу клітини. Розчин, при якому почався плазмоліз, має осмотичний потенціал приблизно рівний осмотичному потенціалу клітини. Знаючи концентрацію зовнішнього розчину в молях, можна обчислити осмотичний потенціал клітини (9,10,17).

Форми плазмолізу

1 — послідовні етапи плазмолізу в клітинах листа моху, 2 — опукла форма плазмолізу (колпачковой плазмоліз) у клітині епідермісу луски цибулі з пофарбованої антоціаном вакуольою: а — ядро, б — цитоплазма, в — вакуоль

Іноді при сильному загусанні протопласт не відстає від клітинної стінки як при плазмолізі, а стискується і тягне її за собою. При цьому клітинна стінка прогинається. Це явище називають циторізом. Розвивається натяг або негативний тиск стінки і потенціал тургорного тиску набуває негативного значення. У цьому випадку величина водного потенціалу визначається вже не різницею, а сумою осмотичного потенціалу та потенціалу тиску:

— yw = - ypyp (2,4,9,11).

Величина осмотичного потенціалу дозволяє судити про здатність рослини поглинати воду з ґрунту і утримувати її, незважаючи на висушуючу дію атмосфери. Осмотичний потенціал коливається в різних рослин в межах від -5 до -200 бар. У водних рослин осмотичний потенціал близько -1 бару. У більшості рослин середньої смуги осмотичний потенціал коливається від -5 до -30 бар, рослини степів і пустель мають більш негативний осмотичний потенціал. Осмотичний потенціал різний і в різних життєвих форм. У дерев він більш негативний, ніж у чагарників і трав’янистих рослин, відповідно. У світлолюбних рослин осмотичний потенціал більш негативний, ніж у тіньовитривалих рослин (14,18).

Надходження води в клітину обумовлено не тільки осмотичним тиском, а й силою набухання. Набуханням називають поглинання рідини або пари високомолекулярною речовиною (набухати тілом), що супроводжується збільшенню об'єму. Явище набухання обумовлено колоїдальними і капілярними ефектами. У протоплазмі переважає набухання на колоїдальній основі (гідратація колоїдів), а в клітинній стінці спостерігаються обидва ефекти: капілярний — накопичення води між мікрофібрили і в міжміцеллярних просторах і колоїдний — гідратація полісахаридів, особливо геміцеллюлоз (6,8).

У деяких частин рослин поглинання води відбувається виключно шляхом набухання, наприклад, у насіння. Вода дифундує в набухаюче тіло. Завдяки великій воді при набуханні може виникати тиск набухання в кілька сотень атмосфер. Силу набухання позначають терміном матричний потенціал yt.

Таким чином, для клітини характерні наступні рівняння водного потенціалу:

вакуоль:

— yw = - yp — yp

протоплазма:

— yw = - yp — yp — yt

клітинна стінка:

— Yw = - yt

Вода в клітку може надходити також у процесі піноцитозу, коли частина плазмалеми під впливом різних причин, найчастіше в результаті адсорбції на плазмалемі великих молекул і вірусних частинок, прогинається всередину клітини, Зовнішні краї таких інвагінації змикаються у вигляді бульбашки — везикули з адсорбованою часткою і зовнішнім розчином проходить всередину цитоплазми.

1.2 Водний баланс в рослинах

Водний баланс рослин — сукупність процесів поглинання, засвоєння і виділення води рослинами. Вода, складова 80−95% маси рослин, є середовищем для біохімічних реакцій, бере участь у фотосинтезі, забезпечує нормальну структуру колоїдів цитоплазми, визначає конформацію і активність ферментів і структурних білків клітинних мембран і органоїдів, а також тургорний стан клітин. Поглинання води кореневою системою і піднесення її до листя відбуваються під дією нагнітаючої сили кореневого тиску і присмоктуються сили транспірації. З ґрунту вода поглинається головним чином молодими закінченнями коренів, забезпеченими кореневими волосками, і рухається в центральний циліндр кореня. Разом з водою транспортуються і розчинені в ній поживні речовини, що поглинаються (іони мінеральних солей) і синтезовані (амінокислоти, цитохініни та ін) коренями. Досягнувши листкової поверхні, менша частина води використовується на ріст і метаболізм клітин листка, а велика (до 90%) виділяється в атмосферу при транспірації і гутації. Від того, як в цілому протікають процеси надходження, пересування і випаровування води в рослині, залежить його водний баланс, тобто співвідношення між одержуваною і витрачаючою кількістю води. У різний час доби, а також у різний час вегетації водний баланс рослини неоднаковий. Так, в полуденний час випаровування здебільшого перевершує поглинання води, в результаті чого в тканинах виникає так називаємо полуденний водний дефіцит, який при нестачі ґрунтової вологи може не компенсуватися і перейти в так називаємо залишковий дефіцит, Що свідчить про страждання рослини від посухи; відбувається зав’янення рослин.

Так, в помірно вологому кліматі одна рослина кукурудзи або соняшнику витрачає за вегетаційний період 200−250 л води, 1 га посівів пшениці - до 2 млн. л, кукурудзи — понад 6 млн. л, капусти — 8 млн. л. У посушливому кліматі ці величини зростають у 2−3 рази. Швидкість пересування води в рослині залежить від різних факторів (температура і вологість повітря, освітленість, вологість і засоленість ґрунту і т. д.), а також від особливостей самої рослини (площа загальної листкової поверхні, об'єм і глибина кореневої системи). Водний обмін рослини пов’язаний з водним режимом ґрунту і повітряним режимом ґрунту, температурою ґрунту, внесенням добрив, особливо азотистих (великий вплив при цьому надають катіони солей, змінюючи водопроникні властивості цитоплазми). Достатня забезпеченість водою необхідна для нормального проходження всіх фаз росту в рослинних тканинах, але особливо для зростання розтягуванням клітин (2,9).

Найбільш негативно дефіцит води позначається на розвитку репродуктивних органів рослин, нерідко призводить до їх повної безплідності (наприклад, у бавовнику відбувається скидання бутонів). Водний баланс рослини надає також великий вплив на дихання і пов’язані з ним енергетичні процеси (6,7).

Різні рослини неоднаково чутливі до нестачі або надлишку води в грунті. Ксерофіти здатні нормально рости, розвиватися в пустелях і напівпустелях, переносити високу ступінь сухості ґрунту і повітря; гігрофіти пристосовані до нестачі кисню в затопленому ґрунті; мезофіти представляють собою проміжну групу рослин, найбільш численну, До якої належить у більшість культурних рослин.

рослина водний транспірація дифузія

Розділ 2. Транспірація

Процес транспірації, або випаровування води рослинами, має важливе значення в їхньому житті. У результаті транспірації рослина постачає себе водою і мінеральними речовинами, необхідними для нормальної життєдіяльності клітин. Крім того, досягається терморегуляція рослин. Температура листка в саму жарку погоду нижче температури повітря на 4 — 10° С (3,6).

Транспірація води рослинами, а отже, і рух води по стеблі регулюються як внутрішніми фізіологічними факторами, так і зовнішніми. Розрізняють продихову і кутикулярну транспірацію. Продихові регулятори транспірації грають основну роль, так як продихова транспірація у багато разів перевершує кутикулярну.

2.1 Значення транспірації

Кількість води, що випаровується рослиною, у багато разів перевершує обсяг вмістимої в ній води. Економна витрата води становить одну з найважливіших проблем сільськогосподарської практики. К.А. Тімірязєв назвав транспірацію в тому обсязі, в якому вона йде, «необхідним фізіологічним злом». Дійсно, в звичайно протікаючих розмірах транспірація не є необхідною. Так, якщо вирощувати рослини в умовах високої і низької вологості повітря, то, природно, в першому випадку транспірація буде йти зі значно меншою інтенсивністю. Однак ріст рослин буде однаковий або навіть краще там, де вологість повітря вище, а транспірація менше. Разом з тим транспірація в певному обсязі корисна рослинному організму:

1. Транспірація рятує рослину від перегріву, який їй загрожує на прямому сонячному світлі. Температура сильно транспіруючого листка може приблизно на 7 °C бути нижче температури листка в’янучого, не транспіруючого. Це особливо важливо у зв’язку з тим, що перегрів, руйнуючи хлоропласти, різко знижує процес фотосинтезу (оптимальна температура для процесу фотосинтезу 20−25°С). Саме завдяки високій транспіруючій здібності багато рослин добре переносять підвищену температуру (8,19).

2. Транспірація створює безперервний струм води з кореневої системи до листя, який зв’язує всі органи рослини в єдине ціле (5,6).

3. З транспіраційним струмом пересуваються розчинні мінеральні і частково органічні поживні речовини, при цьому чим інтенсивніше транспірація, тим швидше відбувається цей процес (5,6).

Як вже говорилося, механізм надходження іонів і води в клітину різний. Однак певна кількість поживних речовин може надходити пасивно, і цей процес може прискорюватися з збільшенням транспірації.

2.2 Фактори що впливають на процес транспірації

Інтенсивність транспірації в основному знаходиться під контролем фізичних факторів, але на неї впливає ряд внутрішніх факторів, що діють як на рушійні сили, так і на опору (14).

ПЛОЩА ЛИСТЯ. Загальна площа листя значно впливає на втрату води окремими рослинами. Рослини з великою листовою поверхнею зазвичай транспірують більше, ніж рослини з малою поверхнею. Однак при видаленні з дерева половини листя не обов’язково пропорційно скоротиться інтенсивність транспірації. Міллер (1938) наводить дані ряду експериментів, в яких видалення частини листя зменшувало транспірацію в розрахунку на одне дерево, але підвищувало інтенсивність транспірації на одиницю листкової поверхні. Таке підвищення відбулося в результаті посилення руху повітря і кращого освітлення залишившогося листя, а також більш високого відношення поверхні коренів до поверхні листя. Деякі види деревних рослин, наприклад креозотовий кущ, скидають більшу частину листя при водному стресі, значно скорочуючи транспіруючу поверхню. Це відбувається також і у деяких мезофітних видів, наприклад у кінського каштана і навіть у тюльпанового дерева. Скручування і згортання листя також зменшує відкриту поверхню і підвищує опір дифузії водяної пари, особливо якщо більшість продихів знаходиться на внутрішній поверхні скрученого аркуша (16,18).

Є великі розбіжності у транспірації на одиницю листкової поверхні серед різних видів. Проте ці відмінності можуть бути оманливими, тому що неоднакова загальна площа листя може компенсувати різницю в інтенсивності на одиницю листкової поверхні. Наприклад, інтенсивність транспірації на одиницю листкової поверхні сосни ладанної нижче, ніж у деяких листяних порід, але загальна поверхня листя одного сіянця сосни настільки більше, що втрата води на один сіянець виявляється також більше. Таким чином, одне дерево сосни ладанної може втрачати за день стільки ж води, скільки і дерево листяної породи з кроною подібного розміру (14,16).

ВІДНОШЕННЯ КОРІНЬ/ПАГІН. Відношення коренів до пагонів або, точніше, поглинаючої поверхні до транспіруючої має більше значення, ніж одна тільки площа листкової поверхні, так якщо поглинання відстає від транспірації, то виникає водний дефіцит, продихи закриваються і транспірація зменшується. Паркер (1949) виявив, що інтенсивність транспірації на одиницю листкової поверхні у сіянців дуба червоного та сосни ладанної, що ростуть на вологому ґрунті, підвищувалася зі збільшенням відношення сухої ваги коренів до поверхні листя. Перейра і Козловський (1977) встановили, що в сіянців клена цукрового з великою поверхнею листя розвивався більш сильний водний стрес, ніж у сіянців після часткової дефоліації. Дерева з великою, сильно розгалуженою кореневою системою набагато краще переносили посуху, ніж дерева з поверхневою або слабо розгалуженою кореневою системою (12,15).

Втрата коренів під час викопування сіянців — серйозна проблема, тому що найбільш звичайної причиною загибелі пересаджуваних сіянців є засихання через відсутність ефективної поглинаючої поверхні. Підрізка і «скручування» сіянців у грядках проводиться для створення компактної, сильно розгалуженої кореневої системи, яку можна викопати з мінімальним пошкодженням. За повідомленнями, виживаність сіянців дугласії та сосни жовтої, пересаджених в районі з посушливим літом, підвищувалася при добре розвиненій кореневій системі і величині відношення коріння / пагони. Аллен (1955) встановив, що підрізування саджанців сосни болотної до довжини 12,5 см зменшувала після пересадки. На практиці зазвичай застосовується обрізка надземної маси пересаджуваних дерев і чагарників для того, щоб компенсувати втрату коренів у процесі пересадки. Однак скорочення транспіруючої поверхні зменшує і фотосинтезуючу поверхню, що небажано (13,15,18). Виняток становлять випадки, коли збереження вмісту води важливіше втрати фотосинтетичної здібності.

РОЗМІР І ФОРМА ЛИСТЯ. Розмір і форма листя впливають на інтенсивність транспірації на одиницю поверхні. Крім того, невеликі, глубокорозсічене листя і складне листя з маленькими листочками зазвичай бувають холодніше, ніж великі листки, так як їх більш тонкі прикордонні шари сприяють швидшому переносу тепла. Тібалс з співавторами (1964) встановили, що в спокійному повітрі широке листя значно тепліше хвої сосни, що піддається дії такий же падаючої радіації (1,3,7).

ОРІЄНТАЦІЯ ЛИСТЯ. Більшість листя росте таким чином, щоб розташовуватися більш-менш перпендикулярно найбільш яскравого світла, проникаючого до них. Це добре помітно у покриваючих стіни ліан і у поодиноких дерев, на зовнішній поверхні яких є суцільна мозаїка листя, чітко розташованих так, щоб поглинати якомога більше світла. З іншого боку, листя деяких видів, наприклад, Silphium і дуба гладкого, а також хвоя сіянців сосни болотної в трав’янистій фазі розташовуються вертикально. Така орієнтація, очевидно, зменшує поглинання енергії і знижує температуру листя опівдні, що в свою чергу може скоротити втрату води, хоча ще не було доведено, що таке незвичайне розташування листя дійсно має життєво важливе значення. Голки більшості сосен розташовуються пучками й затінюють один одного, що знижує фотосинтез, а можливо, і транспірацію. Опускання і скручування, характерні для млявих листя, також зменшують кількість одержуваної радіації. Зав’явання служить ознакою водного стресу, але воно сприяє скороченню подальшої втрати води, достатньому, ймовірно, для продовження життя. За повідомленнями, що викликаються вітром зміни орієнтації листя сосни кедрової сильно знижують фотосинтез (3,6,16,19).

ПОВЕРХНЯ ЛИСТЯ. Сумарна дія щільного покриву з волосків, наявного у деяких типів листя, є менш певним. Варто було б очікувати, що опушення буде зменшувати виділення водяної пари в повітря. Однак, живі волоски можуть посилювати транспірацію внаслідок збільшення поверхні, що випаровує.

Альбедо, або відбивна здатність, поверхні листя істотно впливає на їх температуру. Рослинність зазвичай відображає 15−25% падаючої радіації. За повідомленням Біллінгса і Моріса (1951), листя пустельних рослин зазвичай відображають світла більше, ніж листя рослин менше освітлюваних місць існування. Білі, густо опушені листя пустельного чагарнику Encelia farinosa відображають приблизно вдвічі більше радіації, ніж зелені неопушене листя Є. californicaj походить з вологого прибережного району. Відображаючи так багато світла, Є. farinosa відрізняється зниженим нетто-фотосинтезом. За повідомленням Міллера (1938), після обробки бордоською рідиною транспірація зменшується, ймовірно, унаслідок пониження температури листя, викликаного білим нальотом, який при цьому утворюється на листі (14,15,19).

ПРОДИХИ. Велика частина води, що втрачається рослинами, виділяється через розташовані на листі продихи, і найбільша кількість двоокису вуглецю, використовуваної при фотосинтезі, проникає тим же шляхом. Незважаючи на те, що продихові отвори зазвичай займають не більше 1% поверхні листа, дифузія водяної пари через продихи часто досягає 50% інтенсивності випаровування з вільної водної поверхні. Це відбувається завдяки тому, що розміри продихів і проміжків між ними забезпечують їх функціонування в якості ефективних шляхів для дифузії газів. Розмір продихових отворів регулюється тургором замикаючих клітин, збільшуючись з підвищенням тургору і зменшуючись із його зниженням. Продихи відкриваються на світлі або у відповідь на низьку концентрацію двоокису вуглецю в міжклітинниках, закриваються в темряві. Вони закриваються також і при втраті тургору внаслідок зневоднення. Існує деяка невизначеність щодо механізму, за допомогою якого зміни освітленості або концентрації двоокису вуглецю викликають зміни тургору замикаючих клітин і ступеня відкритості продихів. Проте уявлення про те, що тургор замикаючих клітин змінюється в результаті змін у співвідношенні крохмалю і цукру, було витіснене гіпотезою про накопичення або втрати іонів, головним чином калію, як причину зміни тургору (2,7,13).

В останні роки показано, що зіткнення епідерми з сухим повітрям викликає закривання продихів тургисцентного листя деяких видів. Таким чином, закривання продихів може викликатися зневодненням листя, або дегідратацією замикаючих клітин, і, мабуть, сусідніх клітин епідерми. Крім того, як повідомили Лавлор і Мілфорд (1975), продихи листків цукрового буряка можуть залишатися відкритими при витримуванні у вологому повітрі навіть в тому випадку, коли в мезофілі існує водний дефіцит. Висловлено припущення, що у деяких деревних рослин, що піддаються дії вітру, продихи закриваються швидше через підсихання поверхні листя, ніж через зневоднення всієї тканини. Дані Халла, Кауфмана (1975, 1976) також показують, що низька вологість викликає закривання продихів, але цей ефект зменшують низька концентрація СО2 і висока температура (6,9,15).

Циклічне відкривання і закривання продихів з періодами від 15 до 120 хв спостерігалося у трав’янистих рослин, які страждають від водного стресу. Повідомлялося про циклічні продихові рухи у цитрусових дерев, що ростуть в садах. Фізіологічне значення цієї циклічності точно не відомо, однак Кован (1972) припустив, що вона оптимізує суперечливі потреби поглинання двоокису вуглецю та обмеження втрати води. Подальше ускладнення внесли спостереження, показали, що на поведінку продихів впливають регулятори росту. Було висловлено припущення, що у рослин, які страждають від водного стресу, продихи закриваються внаслідок зменшення вмісту цитохінінів і збільшення кількості абсцизової кислоти. Девіс і Козловський (1975) повідомили, що обробка листя ясена американського, клена цукрового абсцизовою кислотою знижувала транспірацію. Представляється ймовірним, що водний стрес є причиною закривання продихів внаслідок втрати тургору замикаючими клітинами, перш ніж він може викликати зміну концентрації регуляторів росту, достатню для того, щоб надати відповідну дію.

Продихові реакції змінюються в залежності від віку рослин і умов зовнішнього середовища. Відомо, що продихи чуйно реагують на інтенсивність світла, концентрацію СО2 і водний стрес, але на їх відповідну реакцію впливає попередня ситуація. При старінні листя їх продихи стають менш чутливими і полуденний продиховий опір може збільшитися в кілька разів, так як вони не відкриваються повністю (12,16,18).

Часто важко оцінити значення швидкого закривання продихів у рослин, які страждають від водного стресу, тому що користь від збереження води може бути зведена нанівець зменшенням фотосинтезу.

Розділ 3. Надходження та пересування води по рослині

3.1 Пересування води по рослині

Вода рухається в рослині по градієнту водного потенціалу. Вода, поглинена кореневими волосками й іншими клітинами епідермісу, з клітин зовнішньої частини кореня переміщається до ксилеми, що займає центральну частину кореня. Головним шляхом дифузії води в зовнішній частині кореня служить апопласт — безперервна сукупність клітинних стінок. Однак у ендодерми (циліндричному шарі клітин, навколишньому провідну тканину) Вільна дифузія по клітинним стінкам наштовхується на перешкоду — водонепроникний корковий шар пояс Каспарі. Вода повинна змінити тут свій шлях і пройти крізь мембрану і протопласт клітин ендодерми, що грає, таким чином, роль осмотичного бар'єру між корою кореня і його центральним циліндром. У однодольних пробковіють також і внутрішні тангенціальні стінки клітин, але ці стінки пронизані порами, за якими, як по каналах, може проходити вода (6,8,13).

По ксилемі вода піднімається в надземні частини рослини. Ксилема складається з декількох типів клітин. Вода рухається в ній головним чином по судинах і трахеїдам. І ті й інші клітини чудово пристосовані для цієї мети: вони витягнуті в довжину, позбавлені живого вмісту і всередині порожнини, тобто це як би трубки для води. Одеревіли вторинні клітинні стінки досить міцні на розрив, щоб витримувати величезну різницю тисків, що виникає при підйомі води до вершин високих дерев. Торцеві, а іноді й бічні стінки члеників судин перфоровані; судини, що складаються із сполучених кінець в кінець члеників, утворюють довгі трубки, по яких легко проходить вода з розчиненими в ній мінеральними речовинами. У трахеїдів немає перфорацій, і вода, для того щоб потрапити з однієї трахеїди в іншу, повинна пройти через їхні торцеві стінки, а проте трахеїди — дуже довгі клітини, а тому і ця конструкція досить добре пристосована для проведення води.

У квіткових рослин є й судини, і трахеїди; у більш примітивних форм судин, як правило, немає (13,15,18).

Листові жилки, що складаються з тяжів ксилеми і флоеми, утворюють в листі настільки густу мережу, що будь-яка його клітина виявляється досить близько від джерела води. З ксилеми вода дифундує в стінки клітин мезофілу. Таким чином, вода в рідкій фазі заповнює весь шлях від ґрунту — через корінь і стебло — до клітин мезофілу в листі. Сумарний потік води спрямований завжди убік меншого водного потенціалу, тобто ф максимальний у ґрунті, трохи нижче в клітинах кореня і найнижчий в клітинах, що примикають до епідермісу листка. Мала величина ф в цих останніх клітинах пояснюється головним чином випаровуванням води з поверхні листа, тобто транспірацією. Вода переходить з рослини в навколишнє повітря головним чином в пароподібному стані. У мезофілу листка є великі міжклітинні простори, і кожна клітина мезофіла хоча б однією своєю стороною межує з міжклітинниками. Внаслідок випаровування води з вологих клітинних стінок повітря в міжклітинниках насичене водяними парами, і частина цих парів втрачається — виходить назовні. Оскільки у більшості рослин клітини епідермісу покриті воскоподібною водонепроникною кутикулою, водяні пари виходять з листа в атмосферу головним чином через продихи (4,9,12).

3.2Вплив зовнішніх умов на надходження води

Ще в 1864 р. Ю. Сакс встановив, що надходження води через кореневі системи залежить від температури. З пониженням температури швидкість надходження води різко скорочується. Це може зробити помітний вплив на рослинний організм, особливо в осінній період, коли випаровування йде ще досить інтенсивно, а надходження води затримується через низькі температури ґрунту. У результаті рослини в’януть і навіть можуть загинути від зневоднення причин, за якими зниження температури викликає зменшення надходження води, кілька:

1) підвищується в’язкість води і, як наслідок, знижується її рухомість;

2) зменшується проникність цитоплазми для води;

3) гальмується ріст коренів;

4) зменшується швидкість усіх метаболічних процесів.

Остання обставина, мабуть, повинна позначитися побічно, через зменшення надходження солей і, як наслідок, гальмування роботи нижнього кінцевого двигуна (кореневого тиску). Гальмування надходження води в кореневу систему при дії низької температури можна легко продемонструвати в простому досвіді. Так, якщо покласти шматок льоду на поверхню ґрунту в посудині з рослиною, то в умовах інтенсивної транспірації рослина через дві години виявить ознаки в’янення. Якщо потім видалити лід, то рослина знову придбає тургор (16,18,19).

Зниження аерації ґрунту також гальмує надходження води. Це можна спостерігати, коли після сильного дощу всі проміжки ґрунту заповнені водою і разом з тим на сонці при сильному випарі рослини в’януть. Це пов’язано З тим, що всі умови, що знижують метаболізм (нестача кисню, надлишок С02, дихальні отрути) знижують надходження іонів і, як наслідок, зменшують надходження води. Разом з тим дослідження показали, що особливо різке пригнічення надходження води відбувається при збільшенні вмісту С02. Можливо, надлишок вуглекислого газу крім інгібування дихання, підвищує в’язкість води, знижує проникність цитоплазми. Велике значення має вміст води в ґрунті, а також концентрація ґрунтового розчину. Природно, вода надходить в корінь тільки тоді, коли водний потенціал кореня нижче (більш негативний) водного потенціалу ґрунту. У тому випадку, якщо ґрунтовий розчин має більш негативний осмотичний потенціал, вода не тільки не буде надходити в корінь, але буде виділятися з нього. Особливе значення це має для засолених ґрунтів. Саме тому рослини, що ростуть на цих ґрунтах (галофіти), мають різко негативний осмотичний потенціал (2,6,17,18).

Будь-яке зменшення вологості ґрунту знижує надходження води. Чим менше води в ґрунті, тим з більшою силою вона утримується і тим менше її водний потенціал. Для того щоб в рослину надійшла вода, повинен існувати градієнт водного потенціалу в системі грунт — рослина — атмосфера. Треба також враховувати, що зменшення вмісту води в корені ускладнює її подальше просування до судин ксилеми. Це пояснюється тим, що при зменшенні вмісту води опір її пересуванню по клітинах кореня зростає. Підсихає клітинні оболонки роблять значний опір пересуванню води. Опір кореневої системи пересуванню води при нестачі настільки велике, що, на думку Н. А. Максимова, це може знижувати транспірацію, тобто бути засобом для її регулювання. З фізіологічної точки зору зручно виділити наступні форми ґрунтової вологи, що розрізняються за ступенем доступності для рослин. Гравітаційна вода заповнює великі проміжки між частинками ґрунту, вона добре доступна рослинам. Водний потенціал цієї форми води залежить від осмотичної концентрації і становить -0,1 бар. Однак, як правило, вона легко стікає в нижні горизонти під впливом сили тяжіння, внаслідок чого буває в ґрунті лише після дощів. Капілярна вода заповнює капілярні пори в ґрунті. Ця вода також добре доступна для рослин, утримується в капілярах силами поверхневого натягу і тому не тільки не стікає вниз, а й піднімається вгору від ґрунтових вод. Плівкова вода оточує колоїдні частки ґрунту. Вода з периферичних верств гідратаційні оболонок може поглинатися клітинами кореня. Разом з тим чим ближче до колоїдних частинок розташовуються молекули води, тим з більшою силою вони утримуються і, як наслідок, менш доступні для рослин. Гігроскопічна вода адсорбується сухим ґрунтом при приміщенні її в атмосферу з відносною вологістю повітря 95% (4,12,18).

Кількість води (у %), при якому рослина впадає в стійке зав’явання, називають коефіцієнтом зав’явання або вологістю зав’явання. Вологість, при якій настає зав’явання на даному грунті, залежить від ряду причин. Вважається, що рослини в’януть в той момент, коли вода в ґрунті перестає пересуватися. Проте було показано, що якщо зав’явання починається при одній і тій же вологості, то проміжок часу від зав’явання до загибелі (інтервал зав’явання) у рослин може бути різко різним. Так, для рослин бобів інтервал зав’явання становить кілька діб, тоді як для проса — кілька тижнів. Це, природно, позначається на стійкості рослин до посухи. Разом з тим вологість, при якій настає зав’явання, у великій мірі залежить від швидкості транспірації, а також від осмотичного потенціалу клітин рослини. Так, при одній і тій же вологості ґрунту зав’явання починається пізніше у рослин з меншим (більш негативним) осмотичним потенціалом. Велике значення при визначенні показника вологості зав’явання також має тип ґрунту. Одне і те ж рослина в’януть на чорноземі при значно більш високої вологості, ніж на підзолів. Це пов’язано з тим, що чорноземні ґрунти характеризуються більш тонким механічним складом. Вологість зав’явання ще не дає уявлення про кількість води, повністю недоступною рослині, оскільки при зав’явання якась кількість води продовжує надходити в рослинний організм. У зв’язку з цим було введено поняття «мертвий запас» вологи в ґрунті - це кількість води, повністю недоступне рослині. Мертвий запас залежить виключно від типу ґрунту, її механічного складу, що видно з наступної формули: q =% піску (0,01)% пилу (0,12)% глини (0,57), де q — мертвий запас. Чим більше глинистих частинок в ґрунті, тим більше мертвий запас вологи. Кількість доступною для рослинного організму води представляє різницю між польовою вологоємністю (максимальна кількість води, що утримується ґрунтом в капілярах) і мертвим запасом. У зв’язку зі сказаним перегнійним суглинкові ґрунти мають не тільки найбільшим мертвим запасом, але і найбільшим запасом доступної вологи. Так, якщо польова вологоємність чорноземних ґрунтів складає 40%, мертвий запас — 25%, то кількість доступної води дорівнює 25%, тоді як у піску питома вологоємність — 15%, мертвий запас — 5%, кількість доступної води всього 10% (1,3,8,19).

Висновок

Водний режим рослин, водообмін — надходження води в рослину і віддача її рослиною, необхідні для його життєдіяльності (обміну речовин, росту, розвитку, розмноження), Водний режим рослин складається з трьох послідовно протікаючих і тісно пов’язаних між собою процесів: надходження води в корені рослин з ґрунту; підняття води по коренях і стеблах в листя і в розташовані на стеблах зростаючі ембріональні тканини, точки росту; випаровування надлишкової води з листя в повітря. Загальна кількість води, що проходить через рослину, надзвичайно велика.

Вода, складова 80−95% маси рослини, є середовищем для біохімічних реакцій, бере участь у фотосинтезі, забезпечує структуру колоїдів цитоплазми, визначає конформацію і функціональну активність ферментів і структурних білків клітинних мембран і органоїдів. Насиченість клітин водою (тургор) визначає їх зростання розтягом, надає тканинам пружність і орієнтує органи рослини в просторі. Поглинання і пересування води в рослині відбувається під дією присмоктуючої сили транспірації і нагнітаючої сили кореневого тиску по градієнту водного потенціалу в системі ґрунт — рослина — атмосфера.

Основним джерелом вологи є вода, що знаходиться в ґрунті, і основним органом поглинання води є коренева система. Роль цього органу перш за все полягає в тому, що завдяки величезній поверхні забезпечується надходження води в рослини із можливості великого обсягу грунту. Сформована коренева система являє собою складний орган з добре диференційованої зовнішньої і внутрішньою структурою.

Вода, що поглинається корінням (головним чином у зоні кореневих волосків), надходить у судини, центр циліндра і далі в пагони. З потоком води транспортуються і розчинені в ній поживні речовини, що поглинаються (іони мінеральних солей) або синтезовані (амінокислоти, цитокініни та ін.) в коренях. Досягнувши листкової поверхні, менша частина води використовується на ріст і метаболізм листових клітин, а велика (до 90%) — виділяється в атмосферу при транспірації і гутації. Деяка кількість води може утворюватися самою рослиною в процесі дихання. Вода, що заповнює судини провідної системи рослини, представляє єдину гідростатичну систему. Володіючи великою силою зчеплення молекул, вона піднімається на висоту більше 10 м. Швидкість пересування води в рослинах залежить від різних зовнішніх факторів (температуpa і вологість повітря, освітленість, вологість і засоленість ґрунту і т. д.), а також від особливостей самої рослини (величина листкової поверхні, протяжність кореневої системи).

Таким чином, вода забезпечує протікання процесів обміну, корелятивні взаємодії, зв’язок організму із середовищем.

Список використаних джерел:

1. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. Т.5 М.: Мир. 1987.

2. Беликов П. С., Дмитриева Г. А. Физиология растений. Учебное пособие. М.: Из-во Росс. ун-та дружбы народов. 1992.

3. Брайон О. В., Чикаленко В. Л Анатомія рослин, — К.: Вища шк., 1992.

4. Власенко М. Ю., Вельямінова-Зернова Л.Д., Мацкевич В. В. Фізіологія рослин з основами біотехнології. — Біла Церква. — 2006. — 504с.

5. Гавриленко В. Ф., Гусев М. В., Никитина К. А., Хофман П. М. Избранные главы физиологии растений. Учебное пособие. МГУ. 1986.

6. Гудвин Т., Мерцер Э.

Введение

в биохимию растений. М., Мир, 1986, -Т.2., — 308с.

7. Злобін Ю. А. Курс фізіології і біохімії рослин: Підручник. — Суми: ВТД «Універсальна книга». — 2004. — 464с.

8. Кефели В. И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений.- Пущино. — 1991. — 134с.

9. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г. А. Физиология растений. — М.: Высш.шк. 2006. — 504с.

10. Лебедев С. И. Физиология растений. Учебное пособие. МГУ. 1986.

11. Медведев С. С. Физиология растений: Учебник. — СПб: Изд-во: С.-Петерб. ун-та. — 2004. — 336с.

12. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин: підручник. — Київ, «Либідь», 2005. — 808с.

13. Мусієнко М. М. Фотосинтез. — К.: 1995. — 247с. Основная

14. Полевой В. В. Физиология растений. Учебник. — М.: Высшая школа. — 1989. 464с.

15. Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. — Л.: Изд-во Ленинградского ун-та. — 1991. — 238с.

16. Сидоров В. А. Биотехнология растений: клеточная селекция. — К.: Наукова думка. — 1990. — 279с.

17. Терек О. И. Рост растений и физиологически активные вещества. Учебное пособие. — К.: УМК ВО. — 1990. — 51с.

18. Терминология роста и развития растений./ Под ред. М. Х. Чайлахяна, наука. 1983.

19. Якушкина Н. И. Физиология растений. — М.: Просвещение — 1993. — 351с.