Гриби роду Synchytrium. 
Хвороби, які вони викликають, та біологічне обґрунтування захисних заходів

МІНІСТЕРСТВО АГРАРНОЇ ПОЛІТИКИ ТА ПРОДОВОЛЬСТВА УКРАЇНИ СУМСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ Кафедра захисту рослин ім. доцента А.К. Мішньова

КУРСОВА РОБОТА

з загальної фітопатології на тему:

«Гриби роду Synchytrium. Хвороби, які вони викликають, та біологічне обґрунтування захисних заходів»

Виконала студентка групи 1001−2 3 курсу агрономічного факультету спеціальності «захист рослин»

Cлобода Л.В.

Перевірив: доцент Рожкова Т.О.

Суми — 2013

Зміст Вступ Розділ 1. Систематичне розташування грибів роду та ознаки, покладені в основу систематики Розділ 2. Морфологічні особливості вегетативних та репродуктивних стадій Розділ 3. Біологічні особливості основних видів роду

3.1 Цикл розвитку

3.2 Стадія збереження

3.3 Стадія первинної та вторинної інфекції

3.4 Джерела інфекції та шляхи їх розповсюдження

3.5 Внутрішньовидова різноманітність патогенів

3.6 Механізми мінливості патогенів

3.7 Спеціалізація

3.8 Екологічні вимоги патогенів Розділ 4. Симптоми ураження Розділ 5. Характер шкідливої дії патогенна на рослину Розділ 6. Обгрунтування захисних заходів на основі біологічних особливостей видів роду Висновки Список використаної літератури

Вступ Рак картоплі - (збудник Synchytrium endobioticum (Schilb) Perc.) — небезпечне карантинне захворювання картоплі, що завдає значних збитків картоплярству не тільки у вигляді втрат урожаю бульб і погіршення їх товарної та смакової якості, але й унаслідок істотного обмеження міжгосподарських економічних відносин, зумовленого запобіганням поширення інфекції у райони, де хвороба відсутня.

За даними А. А. Ячевсько, С. П. Закривидорога, бульби, уражені раком, при використанні у вигляді корму для тварин (навіть у вареному вигляді) викликають у них серйозні зміни в ході обмінних процесів організму, що призводить до тяжких захворювань, і в багатьох випадках — смерті тварин.

Захворювання картоплі раком вперше описав Карл Шильберскі у 1896 р., на підставі аналізів матеріалу з Австро — Венгрії, зібраного там у 1888 р. Припускається, що до Європи гриб було завезено із садивним матеріалом з Південної Америки. Захворювання широко розповсюджене у Європі: Швеції, локально — в Австрії, Чехії, Словаччині, Данії, Фінляндії, Франції; Азії - Бутан, Китай, Індія, Непал; Північній Америці - Канада, США, Мексика;

Океанії - Нова Зеландія. Збитки врожаю сягають 60% і більше, а іноді буває і повна загибель врожаю.

В Україні цю хворобу вперше виявлено у 1935 р., на присадибній ділянці у м. Славута, Хмельницької області, а нині вона зафіксована в 14 областях України: Вінницька (173,34 га), Волинська (85,18 га), Донецька (1,09 га), Житомирська (8,19 га), Закарпатська (2393,28 га), Івано — Франківська (2295,45 га), Київська (63,94 га), Львівська (3826,89 га), Сумська (39,87 га), Тернопільська (1,49 га), Хмельницька (91,42 га), Черкаська (2,96 га), Чернівецька (69,70 га), Чернігівська (1,25 га). Уражує всі вегетативні частини картоплі, крім коренів. На ділянках без сівозмін, стійких сортів картоплі збитки урожаю можуть бути від 20 до 90%. Найбільші вогнища зараження відмічені у Львівській, Вінницькій, Закарпатській, Івано — Франківській областях.

Порівняно з 2007 роком, у 2008 році площі, заражені раком зменшились на 4650,824 га і станом на 01.01.2009 року загальна площа зараження становить 3396,27 га.

Розділ 1. Систематичне положення грибів роду Synchytrium та ознаки, покладені в основу систематики род інфекція патоген біологічний За сучасною систематикою гриби роду Synchytrium займають наступне систематичне положення:

Царство — Гриби (Fungi — Mycota);

Відділ — Справжні гриби (Eumycota);

Клас — Хітридіоміцети (Chytridiomycetes);

Порядок — Хітридієві (Chytrdiales);

Родина — Синхітрієві (Synchytriaceae);

Рід — Синхітріум (Synchytrium);

Вид — Синхітріум ендобіотікум (Synchytrium endobioticum (Schilb) Perc.).

Всі господарі кола синхітрум відносяться до вищих рослин. При ураженні синхітріумом у більшості випадків на листях, черенках, стеблах уражених рослин розвиваються невеликі чорні або коричневі нарости — галли, які представляють собою набухання клітин епідермісу, у середині якого знаходиться паразит. Важливий вид роду — Synchytrium endobioticum (Schilb) Perc.) — збудник раку картоплі.

— Царство — Гриби (Mycota) — група гетеротрофних організмів, які не мають хлорофілу (неможуть самостійно синтезувати органічні речовини). Це одноклітинні і багатоклітинні організми. На сьогодні систематики налічують більше 100 тис. видів грибів. Найчастіше грибниця займає велику територію. Через міцелій відбувається всмоктування поживних речовин осмотичним шляхом. Гриби з найпримітивнішою будовою міцелію не мають. У грибів із складнішою будовою міцелій буває добре розгалужений, багатоядерний. У вищих грибів міцелій багатоклітинний. Розмножуються вони за допомогою спор [10, 18].

— Відділ — Справжні гриби (Eymycota) — в основному поєднує нерухомі гриби, що не мають у циклі розвитку зооспор або гамет. Рухливі стадії у окремих представників відділу представлені клітинами з одним гладким джгутиком, що направлений назад. Основний компонент клітинної стінки — хітин. Цей відділ включає основну частину грибів: хітридіоміцети, ооміцети, зигоміцети, аскоміцети, базидіоміцети та дейтероміцети (недосконалі).

Справжні гриби мають талом у вигляді багатоклітинного (септованого) міцелію.

Вегетативне тіло більшості справжніх грибів складається із тонких галузистих ниток — гіф. Вегетативне розмноження здійснюється частинами вегетативного тіла, які відділяючись від материнського міцелію і попадаючи в сприятливе середовище, можуть дати початок новому самостійному міцелію. Репродуктивне розмноження грибів відбувається з допомогою спор, які утворюються в середині або на поверхні спеціальних органів, які відрізняються за будовою від вегетативних гіф грибниці. Безстатеве розмноження відбувається з допомогою безстатевих спор — зооспор, спорангієспор і конідій.

— Клас Хітридіоміцети (Chytridiomycetes). Клас включає форми, що мають найпростіший ступінь організації міцелію? ризоміцелій, амебоїд або добре розвинений міцелій. В основному, це мікроскопічні організми, що здебільшого паразитують на вищих рослинах. Вегетативне розмноження невідоме, безстатеве відбувається за допомогою одноджгутикових зооспор; статеве? за типом ізо-, гетеро-, оогамії. Чергування ядерних фаз у циклі розвитку? гаплоїдне. У класі три порядки: хітридієві (Chytridiales), бластокладієві (Blastocladiales) та моноблефарідієві (Monoblepharidales). Найбільше значення має порядок хітридієві (Chytrdiales) [13, 10].

— Порядок Хітридієві (Chytrdiales). Вегетативне тіло хітридієвих — плазмодій. На певному етапі розвитку він вкривається оболонкою та перетворюється на один або декілька зооспорангієв. Одноджгутикові спори які виходять з них слугують для повторного зараження рослин. В результаті статевого процесу (ізогамії) утворюються спори спокою (цисти) у деяких видів здатні довго зберігатись у грунті. Після закінчення періоду спокою із цист вивільнюються зооспори, які здійснюють первинне зараження рослин.

За характером патологічних змін уражених органів рослин (гіпертрофія, поява пухлин) більшість хвороб, які викликають хітридіоміцети, схожі з хворобами які викликають плазмодіофорові [12, 10].

— Родина — (Synchytriaceae). Характеристика родини відповідає характеристиці порядку. Амебоїд утворює декілька зооспорангіїв. Одноджгутикові спори які виходять з них слугують для повторного зараження рослин. В результаті статевого процесу (ізогамії) утворюються спори спокою (цисти) у деяких видів здатні довго зберігатись у грунті. Після закінчення періоду спокою із цист вивільнюються зооспори, які здійснюють первинне зараження рослин.

— Рід — Синхітріум (Synchytrium). Представники цього роду — внутрішньоклітинні паразити вищих рослин. Їх вегетативне тіло представленє багатоядерним плазмодієм, який наприкінці фази росту вкривається оболонкою. Ці гриби викликають утворення галів у вигляді бородавок, желваків чи наростів, розмір та колір яких залежить від виду рослини. Найважливішим у практичному відношенні видом є збудник раку картоплі - синхітріум ендобіотичний (S. endobioticum).

— Вид Synchytrium endobioticum (Schilb.) Perc. Збудник хвороби раку картоплі. Збудник хвороби є внутріклітинним паразитом, не утворює міцелію. Основне значення у циклі розвитку мають зимові (в стадії спокою) зооспорангії, за допомогою яких гриб зберігається та поширюється у природі.

Розділ 2. Морфологічні особливості вегетативних та репродуктивних стадій

інфекція патоген біологічний морфологічний

Synchytrium endobioticum (Schilb.) Perc — найпростіший гриб, який не утворює грибницю, вегетативне тіло у вигляді голої грудочки протоплазми (рис. 2.1.), котрий розвивається завжди ендогенно у середині клітин рослини — господаря.

Рис. 2.1. Вегетативне тіло S. endobioticum [4]

Восени в тканинах наростів виявляються спори в стані спокою — зимові зооспорангії (рис. 2.2.) з тришаровою оболонкою, округлі, жовті або жовтобрунатні, діаметром 50−80 мкм. Після перезимівлі утворюються зооспори (рис. 2.3.) з одним джгутиком, за допомогою якого вони активно пересуваються й проникають у тканини картоплі (вічки, бруньки). Після цього зооспори втрачають джгутик й утворюють вегетативні тіла — просоруси, або літні цисти (рис. 2.4.).

Рис. 2.2. Зооспорангії S. endobioticum

Рис. 2.3. Одноджгутикові зооспори [12]

Просорус розростається, зберігаючи одноядерність, а потім утворює в клітині рослини — живителя виріст — сорус. Сорус вкривається новою оболонкою, його вміст ділиться на 4−9 зооспорангіїв, кожен з яких утворює 200−300 одноджгутикових одноядерних зооспор. За наявності краплинної вологи зооспори виходять із зооспорангіїв і можуть уражувати рослини.

Рис. 2.4. Літня циста S. endobioticum [24]

При певних умовах стресу, такі, як нестача води, зооспори можуть зливатися в пари для формування зиготи (так зване попарне злиття). В цьому випадку стінки клітини-господаря залишаються щільними, що робить зовнішній шар стійким, із плазмодія утворюються товстостінні зооспорангії, або зимні цисти (рис. 2.5.), які проростають лише після періоду спокою. Такі цисти можуть зберігатися у грунті декілька років.

Зимуючі зооспорангії мають вигляд округлих або овальних клітин. Велечина їх залежить від умов розвитку гриба. Оболонка зооспорангія загальною товщиною 7,6 мкм має три захисних шари: тонкий прозорий ендоспорангій, більш товстий та має золотисто-жовтий колір мезоспорангій та зовнішній — епіспорангій. Останні два шари складаються із целюлози, інкрустованої лігніном та ліпоїдами — яскравого кольору. Епіспорангій представляє собою стінки клітини рослини — господаря. За своїми властивостями склад її подібний до хітину.

Рис. 2.5. Зимуючі зооспорангії під світловим мікроскопом [23]

Розділ 3. Біологічні особливості основних видів роду

3.1 Цикл розвитку S. еndobioticum

В циклі розвитку патогенну утворюються зимові зооспорангії, літні зооспорангії і зооспори. Гриб зберігається в грунті у вигляді зимових зооспорангіїв, які до осені утворюються в наростах. Період спокою зимових зооспорангіїв від 1,2 — 2,5 місяця до декількох років, залежно від їх неодночасного утворення і різного віку. Весною при настанні сприятливих умов і наявності рослини — живителя в зооспорангії формується 200 — 300 зооспор, котрі при розриві оболонки виходять назовні і потрапляють у грунт. Вони безбарвні, яйцевидні або грушевидні, розміром 2 — 2,5 мкм з одним направленим назад джгутиком, розміром 10 — 25 мкм. З його допомогою зооспори активно пересуваються у вологому грунті до 10 см по горизонталі, 10 — 15 см вгору і до 15 — 20 см вниз. Зберігають життєздатність в грунті не більш ніж 2 години [4, 3].

Досягнувши подразливої тканини рослини — живителя, зооспори втрачають джгутик, розчиняють за допомогою жиру, що міститься в них, оболонку клітин епідермального шару тканин картоплі, та в утворену невелику пору переливають протопласт у середину клітини підкіркової тканини, де гриб асимілює поживні речовини хазяїна. В плазмі клітини хазяїна з’являється багато вакуолей, які згодом зливаються. Після зникнення протопласту гриб вдягається двошаровою оболонкою і утворює просорус (вегетативне тіло). Він має змогу відразу прорости, утворюючи при цьому мішковидний виріст, покритий тонкою внутрішньою оболонкою. В цей виріст переходять протоплазма та ядро, яке відразу багаторазово ділиться. Після цього сорус ділиться на 4 — 9 багатоядерних — літніх зооспорангіїв з одноджгутиковими зооспорами.

Одночасно з розвитком літніх зооспорангіїв діляться і розростаються здорові клітини рослини навкруги зараженої клітини. Від тиску, який викликається від розростаючих клітин, зооспорангії видавлюються і потрапляють у ґрунт.

Літні зооспорангії, на відміну від зимових, сірі, з одношаровою тонкою оболонкою і добре вираженою зернистістю. У грунті зооспорангії проростають. Зооспори разом з грунтовою вологою рухаються по грутовим капілярам і заражують молоді тканини сприйнятливих сортів картоплі. По даним Н. С. Яковлевой та інших, зооспори гинуть, якщо на протязі 40 хв., не заражають рослину — хазяїна. Кожна зооспора, потрапляючи на картоплю, проникає в клітину сприйнятливої тканини і утворює новий спалах захворювання.

Один цикл розвитку гриба триває 10−12 днів. За вегетаційний період він може дати декілька поколінь.

Так проходить безстатевий цикл розмноження гриба, котрий слугує для розповсюдження патогену на протязі вегетаційного періоду.

Поряд з безстатевим у збудника раку картоплі спостерігається статевий цикл розмноження, при якому відбувається копуляція двох зооспор. Під час цього вміст зооспор зливається. Утворюється статева рухома дводжгутикова зигота з одним диплоїдним ядром, котра потрапляє до тканини рослини картоплі, де вона росте, розвивається, розміри її збільшуються і вона перетворюється в товстостінний зимуючий зооспорангій (зимову цисту).

Одночасно гриб діє на клітини хазяїна, котрі починають ділитися в тангентальному напрямку. В результаті патоген виявляється зануреним в глиб тканини.

При високій вологості грунту зимуючі зооспорангії достигають і проростають паралельно з літніми. Кількість проростаючих зооспорангіїв постійне по рокам та місяцях вегетаційного періоду (Тарасова В. П.). Кожний місяць у грунті проростає в середньому до 30% зимуючих зооспорангіїв. Затяжна засуха затримує проростання, дощове літо — прискорює [20, 3].

3.2 Стадія збереження (зимівлі)

Стадія збереження — період спокою в розвитку, що характеризується різким зниженням обміну речовин і зупинкою формоутворюючих процесів, підвищується стійкість організму до дії несприятливих зовнішніх умов. Стадія збереження забезпечує морозостійкість і зимівлю організмів.

S. еndobioticum зимує у грунті у вигляді зимових цист, але багато авторів пишуть що, гриб зимує у вигляді зимових зооспорангіїв (восени утворюються в наростах, в результаті статевого процесу) — з тришаровою оболонкою, округлі, жовті або жовто — брунатні, діаметром 50−80 мкм. Завдяки щільним оболонкам у стані анабіозу зимові зооспорангії можуть понад 30 років перебувати в грунті, не втрачаючи здатності до проростання. Період спокою зимових зооспорангіїв від 1,2 — 2,5 місяців. Після перезимівлі утворюються зооспори з одним джгутиком, за допомогою якого вони активно пересуваються й проникають у тканини картоплі (очки, бруньки). Зооспори гинуть при відсутності вологи на протязі 40 хвилин і при температурі до 8,4° та вище 25 °C [9, 4].

3.3 Стадія первинної і вторинної інфекції

Первинне зараження здійснюється зооспорами, які виходять із зимової цисти після статевого процесу розмноження та перезимівлі.

Вегетативне тіло гриба наприкінці фази росту вкривається оболонкою та перетворюється на один або декілька зооспорангіїв. Одноджгутикові спори, які виходять з них слугують для вторинного зараження рослин [17, 21].

3.4 Джерела інфекції і шляхи її розповсюдження Первинним джерелом інфекції хвороби є - грунт та бульби картоплі.

Вторинним джерелом інфекції є - уражена рослина.

Збудник хвороби, потрапляючи у грунт при згниванні ракових наростів, знаходяться в ньому у вигляді зооспорангіїв у стадії спокою, та може зберігатися там десятки років не втрачаючи життєздатність.

Найчастіше рак картоплі поширюється із зараженими бульбами або бульбами нестійких сортів, забруднених частинками зараженого грунту. Грунт, який пристав до грунтообробних знарядь і до інвентарю, а також до взуття людей і копит тварин, до тари, може створити нове вогнище захворювання.

Поряд з цим, захворювання може розповсюджуватися коренеплодами, саджанцями плодово — ягідних культур і розсадою будь — яких рослин, які мають на поверхні коріння часточки зараженого грунту. Іноді зооспорангії гриба переносяться з більш піднесених заражених ділянок потоками талих і дощових вод. Не виключається можливість розповсюдження патогена з перегноєм, взятим з господарства, де сира картопля, уражена раком, яка була використана у вигляді корму для худоби, так як зооспорангії збудника раку, проходячи через травний тракт тварин, зберігають свою життєздатність.

Втрати врожаю від хвороби можуть сягати 60% і більше. Уражені бульби швидко загнивають. Особливо сильно хвороба розвивається на присадибних ділянках з монокультурою картоплі.

Згідно з вищевказаною інформацією можна зробити висновок, що основним джерелом інфекції являється ґрунт.

3.5 Внутрішньовидова різноманітність патогенів Біологічний вид збудника розподіляється на форми, що відрізняються за здатністю пошкоджувати окремі роди і види рослин. Це спеціалізовані фізіологічні форми в середині виду фітопатогену. Кожна із цих форм пристосована паразитувати на певних рослинах. Морфологічно такі форми, як правило, не відрізняються, але біологічні відмінності проявляються в них в залежності від окремих родів рослин. Спеціалізовані форми грибів неоднорідні і поділяються на ще більші вузькоспеціалізовані фізіологічні раси, приурочені до певних сортів.

Фізіологічними расами називають спеціалізовані форми, які відрізняються одна від одної тільки за здатністю викликати зараження певних сортів рослин — господарів.

Збудник раку картопі має велику паразитичну пластичність, що обумовлює його здатність утворювати нові більш агресивні раси. В наш час в Європі нараховується 7 фізіологічних рас збудника картоплі, яка уражує стійкі сорти. Найбільш шкідливою є Тюрингська раса, знайдена у 1941 році у Германії.

В. І. Яковлєва виявила у гірських районах Карпат три нові вірулентні раси, які уражують навіть сорт Міра, яка не уражується в умовах Німеччини. Це — Раховська, Межгірська, Буковська.

Для ідентифікації патотипів (внутрішньовидової таксономічної одиниці, приуроченої до певного генотипу рослини — живителя) використовують розроблений по раку картоплі (Яковлєва В. І., Салтикова Л. П.) метод сигнальних посадок сортів — диференціаторів. Критеріями для включення сортів в диференційований набір є здатність їх виявити лише певні патотипи при чіткій реакції на зараження.

Рекомендований для диференціації патотипів збудника раку картоплі основний тест — сортимент складається з сортів, розмежованих по генотипу на 4 групи: 1 — подразливі всіма відомими патотипами; 2 — стійкі до патотипу 1 та не подразливі всіма відомими патотипами; 3 — стійкі до патотипу 1, але з різноманітною реакцією до інших патотипів; 4 — стійкі до патотипу 1 та всім іншим відомим патотипам.

3.6 Механізми мінливості патогенів У фітопатогенних грибів як з обов’язковим, так і з епізодичним статевим процесом у життєвому циклі комбінативна мінливість зумовлює інтенсивне расоутворення — виникнення форм з новою вірулентністю, здатних закріплюватись у популяціях і ставати реальною загрозою виникнення епіфітотій на раніше стійких сортах.

Так, у грибів роду Synchytrium мінливість утворюється за рахунок рекомбінацій при статевій гібридизації. Статевий процес є основним механізмом мінливості.

Поява нових форм фітопатогенних грибів унаслідок рекомбінацій при статевому процесі може відбуватися різними шляхами.

1) Рекобінації за інбридингу (самозапліднення) в межах однієї раси або біотипу. Це можливо в тих випадках, коли вихідна раса чи біотип гетерозиготні за вірулентністю. Кількість рекомбінантних форм зі зміненою вірулентністю залежить від ступеня гетерозиготності вихідної раси чи біотипу.

2) Рекомбінації за гібридізації між окремими расами чи біотипами одного виду патогена.

3) Рекомбінації за гібридизації між спеціалізованими формами патогенів.

4) Рекомбінації за гібридизації між різними видами патогенів.

У кожного гриба існують певні мутації.

Мутації — стійкі зміни генотипу, які виникають раптово і призводять до зміни тих чи інших спадкових ознак організму.

Мутації можуть спричинювати різноманітні зміни генетичного матеріалу і, відповідно, фенотипу.

Мутації, які виникають у статевих клітинах, успадковуються при статевому розмноженні, а в нестатевих клітинах — успадковуються лише за нестатевого чи вегетативного розмноження.

Залежно від характеру впливу на життєдіяльність організмів розрізняють летальні, сублетальні та нейтральні мутації.

— Летальні мутації, проявляючись у фенотипі, спричиняють загибель організмів ще до настання здатності до розмноження;

— Сублетальні мутації знижують життєздатність особин, призводячи до загибелі їхньої частини (від 10 до 50%);

— Нейтральні мутації у звичних умовах існування на їхню життєздатність не впливають. Імовірність того, що мутація, яка щойно виникла, виявиться корисною, незначна, але у деяких випадках, особливо за змін умов існування, нейтральні мутації можуть виявитися для організму корисними.

Залежно від характеру змін генетичного апарату, розрізняють мутації геномні, хромосомні та генні.

— Геномні мутації пов’язані з кратним збільшенням або зменшенням кількості хромосомних наборів;

— Перебудова хромосом (хромосомні мутації) — випадання ділянки хромосоми (делеції), подвоєння ділянки хромсоми (дуплікації), перенесення ділянки однієї хромосоми на іншу (транс-локації), обертання ділянок хромосоми на 180° (інверсії);

— Генні мутації — це стійкі зміни окремих генів, спричинені порушенням звичайної послідовності розташування нуклеотидів у молекулах нуклеїнових кислот (втрата певних нуклеотидів, поява додаткових, зміна порядку їхнього розташування). Такий тип мутацій найпоширеніший, він може зачіпати будь — які ознаки організму і тривалий час передаватися з покоління в покоління.

3.7 Спеціалізація Спеціалізація — це приуроченість патогена до живлення на певному субстраті.

1. Філогенетична спеціалізація проявляється в здатності пошкоджувати окремий рід, вид і навіть сорт рослини. Так S. endobioticum уражує тільки родину пасльонові.

2. Онтогенетична. Встановлено, що збудник раку картоплі уражає лише молоду тканину, яка росте, цю ознаку також можна віднести і до тканинної спеціалізації, оскільки вони деякою мірою поєднуються між собою [17, 7].

3.8 Вимоги до зовнішнього середовища За даними Н. М. Владмирської, частина зооспорангіїв проростає (формує зооспори, які виходять в грунт) вже у рік утворення, основна маса — на другий рік, а невелика кількість їх знаходиться у стані анабіозу та може зберігати життєздатність до 20 — 30 років, особливо в більш глибоких шарах грунту. Інтенсивність дозрівання та проростання зооспорангіїв знаходиться у прямій кореляції з умовами зовнішнього середовища. Оптимальними умовами для цього є: температура 14 — 20 °C (але утворення зооспор можливе і при температурі від 0,6° до 30°С), рН середовища від 7 до 8, вологість грунту у межах 80 — 90% ППВ та достатнє надходження кисню. Активність дозрівання та проростання зооспорангіїв збільшується при дії на них виділення коріння картоплі (стійкі та сприйнятливі сорти), кукурудзи, гороху, огірків, фасолі, льону та інших культур. За даними М. О. Дорожкіна, у добре аерованому грунті під чорним паром за декілька років всі зооспорангії практично проростають або гинуть. Ураження рослин грибом найбільш інтенсивно виникає при температурі 9 — 19 °C та високій вологості грунту [3, 15].

Стимулює проростання зооспорангіїв анейрін (вітамін В1), азотні мінеральні та органічні добрива (особливо сульфат амонію, карбамід, коров’ячий гній, пташиний послід, аміачна вода).

Розділ 4. Симптоми ураження Хвороба краще проявляється у кінці цвітіння та початку збирання картоплі. Збудник раку картоплі уражує всі органи рослини (рис. 4.1.), окрім коренів. Проявляється хвороба у вигляді наростів на бульбах, столонах, кореневій шийці, рідше уражуються стебла, листя та квіти. Встановлено, що збудник уражає тільки молоду тканину, яка росте.

Рис. 4.1. Уражені органи рослин [24]

A — D — макроскопічні ознаки. A — нарости утворені на бульбах у грунті, помітні на його поверхні, можуть утворюватися протягом усього вегетаційного періоду; B — нарости, утворені на нових паростках (не переростають у нові пагони); D — уражений кущ картоплі;

E — G — мікроскопічні ознаки. E — зимовий спорангій у молодих тканинах наросту; Fзріла тканина наросту з зооспорангіями; Gзимовий спорангій під світловим мікроскопом;

H — L — формоутворення на рослинах — ідентифікаторах. H — початкові прояви; I — середні прояви; J — пізніші прояви; K — слабо сприйнятливі; L дуже сприйнятливі.

На бульбах (рис. 4.2.), в ранні фази хвороба може розвиватися по всій поверхні, згодом ракові нарости проявляються біля вічок. До утворення типових наростів захворювання проявляється у вигляді слабкого набрякання та знебарвлення уражених місць [4, 12].

Рис. 4.2. Уражені раком бульби [23]

Внаслідок енергійного розростання клітин, розташованих поряд з точкою впровадження паразита, утворюються нарости, які складаються з тканин, що розрослися від подразливої дії гриба.

На бульбах розрізняють три види новоутворень: горбки, бородавки, розростання.

Горбики утворюються поряд з ураженою епідермальною клітиною, яка знаходиться на поверхні бульби, і утворює пустулу. Пустули бувають: випуклі та вдавлені. Випуклі пустули часто розростаються, утворюючи бородавки. Вдавлені пустули не розростаються. Нарости утворюються біля основи лусочок — редукованих листочків або на бруньках у вічках. Така форма новоутворень найбільш розповсюджена. Нарости являють собою сукупність вдутої паренхімної тканини та цілої системи деформованих пагонів.

Нарости на бульбах бувають кораловидні та листовидні. Кораловидні нарости найбільш розповсюджені. Вони мають виглядь потворних розростань розміром до 7−15 см. Вони нагадують суцвіття цвітної капусти або губки. При листовидній формі раку, з бульбових вічок розвиваються прості або розгалужені листочки (нарости). Іноді, вони так розгалужуються, що нагадують розкриту соснову шишку. Нарости на бульбах спочатку білі, а до осені чорнішають.

При ураженні кореневої шийки (рис. 4.3.) утворюються такі ж нарости як і на бульбах, котрі часто помітні на поверхні грунту.

Рис. 4.3. S. еndobioticum на кореневій шийці [23]

Нарости, у верхній частині, які знаходяться на поверхні грунту, мають зеленувате забарвлення, а в нижній частині, яка знаходиться у грунті, залишаються білими до загнивання.

На столонах та нижній частині стебел утворюються нарости кораловидного типу, різного розміру. Захворювання на надземних органах рослин зазвичай проявляється на основних стеблах і бокових галуженнях. У пазухах листків утворюються зелені нарости, розміром 2 — 2,5 см. Зазвичай паростки мають потворну форму і вкриваються дрібними наростами. На листках уражуються черешки, листові пластинки, дольки і прилистки. Листові пластинки потовщуються та деформуються, а кінцева частина листка перетворюється в суцільний наріст. Суцвіття (рис. 4.4.) гіпертрофуються в суцільний наріст, незвичної форми, який зовсім не нагадує квітку. Іноді спостерігається лише ураження тичинок у вигляді їх повної деформації [4, 11, 21].

Рис. 4.4. S. еndobioticum на картоплі:

1 — уражений кущ картоплі (листя, столони, бульби);

2 — уражена квітка [25]

Розділ 5. Характер шкідливої дії патогена на рослину Оскільки S. Еndobioticum являється облігатним паразитом, то він живиться живими клітинами рослини — живителя. Відносини між патогеном та рослиною живителем приближені до симбіозу.

Основним способом дії фітопатогенного організму на рослину — це ферменти та токсини. Ферменти мають велике значення у взаємовідносинах живителя і патогена. З їх дією пов’язаний процес проникнення патогена в рослину та його розповсюдження всередині нього. За допомогою ферментів відбувається руйнування тканин рослини — живителя до продуктів, які можуть бути використані паразитом в якості джерел енергії. Особливо велике значення має комплекс пектолітичних ферментів. Розчиняючи пектинові речовини вони руйнують клітинні стінки і тим самим дають вільний доступ для паразитів вміст клітин. В руйнуванні тканин приймають участь такі ферменти: целюлоза, лігнолістичні ферменти та інш.

Токсини — вбивають клітини рослин і роблять їх придатними для живлення паразита. Токсини вступають в дію лише на заключних етапах патологічного процесу, а на більш ранніх стадіях діють речовини, які стимулюють ріст.

Рак картоплі (збудник Synchytrium endobioticum (Schilb)) — проявляляється у вигляді утворення наростів на органах рослин. Проникнення патогена в рослину викликає розростання та посилений поділ клітин, чим і пояснюється утворення наростів. Нарости утворюються лише після того, як зооспора потрапляє на молоду бульбу, переливаючи в клітину його епідермісу свій вміст. З'єднання клітини епідермісу та м’якоті бульби починають посилено ділитися, причому оболонки їх дерев’яніють. Розміри наростів в основному залежать від ступеня стійкості рослин до хвороби. У подразливих сортів вони крупніші, у більш стійких менші. Фізіологічна дія картоплі до раку пов’язана з некротичними змінами в клітинах рослини — господаря. Від швидкості утворення некротичних клітин навколо паразита в місці його проникнення залежить і ступінь стійкості сортів до хвороби. У стійких сортів такі некротичні зміни наступають на протязі 3 — 5 днів після проникнення паразита, що призводить до його гибелі. У малостійких сортів некротичні зміни в клітинах рослини — живителя проходять повільніше, що дозволяє паразиту завершити свій розвиток [3, 10, 14].

По даним Н. А. Дорожкіна, загалом, недобір врожаю становить 23 — 64%. В Україні, в умовах Закарпатської області, у вогнищах з агресивними патотипами недобір врожаю становить 80 — 90%.

Потрапивши на поле, S. еndobioticum швидко накопичується в ґрунті і через два — три роки уражує більшу частину рослин картоплі. Основне значення у циклі розвитку мають зимові (в стадії спокою) зооспорангії, за допомогою яких гриб зберігається та поширюється у природі. Зооспорангії в стадії спокою, які потрапляють у ґрунт з інфікованих тканин, можуть зробити його непридатним протягом десятиліть.

Рак картоплі - одне з найбільш шкідливих карантинних захворювань. Завдяки цій хворобі частіше за все пошкоджується та частина рослини, заради якої ця культура вирощується — бульби, особливо тканини вічок, але крім цього раком уражуються столони, стебла, коренева шийка, рідше листки та квіти. В результаті ураження знижується товарний вигляд плодів, смакові якості. Бульби стають не придатними для споживання. Особливо небезпечний рак для присадибних ділянок, де при вирощуванні незмінної культури не стійких до нього сортів картоплі, він приводить до повної втрати врожаю. Крім цього, заражені бульби практично не здатні зберігатися на протязі зими, так як швидко згнивають. Для людського організму це захворювання не приносить ніякої шкоди — є небезпечним лише для картоплі, та у деяких випадках при вживанні уражених бульб тваринами у вигляді корму. Бульби дають тваринам у перевареному вигляді, оскільки у сира уражена картопля може викликати тяжкі захворювання, і навіть загибель тварин.

Розділ 6. Обґрунтування захисних заходів на основі біологічних особливостей видів роду В Україні розроблено і застосовують комплексну систему обмеження поширення раку картоплі, спрямовану на недопущення проникнення захворювання в незаражені райони, на обмеження розповсюдження хвороби і знищення її вогнищ.

Розрізняють такі методи боротьби з раком картоплі: профілактичні (карантинно — профілактичні), агротехнічні, хімічні та біологічні.

П р о ф і л, а к т и ч н і. В цілях своєчасного виявлення вогнищ захворювання, запобігання подальшого його розповсюдження, швидкої локалізації та ліквідації інфекції проводяться систематичні обстеження посадок картоплі. В областях, як мають вогнища раку, обстеження всіх категорій посадок картоплі проводять щорічно. В районах, які не мають вогнищ агресивних рас збудника, обстежуються посадки сприйнятливих сортів, а при наявності вогнищ агресивних рас — вибірково і посадки ракостійких сортів. Обстеження проводять шляхом огляду бадилля, столонів і бульб картоплі в період збирання врожаю [3, 4].

Карантинні обмеження розповсюджуються на бульби і бадилля картоплі, вирощені в зонах, які оголошено карантинними; на знаряддя обробки грунту, які використовувались на території господарств, котрі мають вогнища зараження раку картоплі; на тару і транспорт, які використовувались для перевезення під карантинної продукції; на гній та грунт з уражених господарств[3].

В цілях локалізації виявлених вогнищ захворювання вивіз картоплі з населених пунктів, які мають вогнища захворювання, категорично забороняється. Залишки картоплі можуть бути використані лише на технічну переробку на найближчих підприємствах в межах заражених областей. З інших населених пунктів рако зараженого району, районів області, де виявлені вогнища раку, використання картоплі здійснюється згідно з «Правилами вивозу картоплі, коренеплодів, цибулин із зон розповсюдження раку картоплі».

У вогнищі розповсюдження хвороби збирають та знищують заражені бульби, бадилля та столони з наростами. Бадилля висушують та спалюють. Бульби та столони закопують у яму на глибину не менше 1 м та знезаражують 2,5% - ним розчином 60% - вого нітрогену або 15% - ним водним розчином 40% - вого формальдегіду, хлорним вапном. Тому, що зооспори здатні зберігатися у грунті до 30 років[3].

Грунтообробні знаряддя та інвентар відмивають водою, а потім перерахованими вище розчинами пестицидів. Гній з господарств, які мають вогнища зараження, можна використовувати тільки в цих господарствах після однорічного утримання в купах. Карантинні заходи, які проводяться у вогнищі раку картоплі, оформлюються спеціальною документацією.

А г р о т е х н і ч н і. Обов’язковою умовою захисту рослин є дотримання сівозміни, знищення рослинних решток та бур’янів, внесення органічних добрив, глибока оранка, боротьба з бур’янами. Основний спосіб контролю захворювання — ротація, чистий пар. Це призводить до зменшення життєздатних зооспор в грунті, і навіть повне очищення. Рекомендується просторова ізоляція насінницьких посівів від виробничих. Насінницькі площі слід розміщувати не ближче ніж 1 км від присадибних ділянок. Гній та інвентар із вогнищ хвороби використовують тільки на уражених ділянках; стічні води та відходи на заводах, що переробляють уражений матеріал, заборонено використовувати для поливу. По даним ряду спостережень, максимальна ефективність в очищенні грунту від життєздатної інфекції раку відзначена при наступній послідовності культур:

1) огірки — капуста — квасоля — горох — кукурудза — льон — пшениця — чистий пар;

2) чистий пар — капуста — кукурудза — люпин — кормові культури — ракостійкі сорти картоплі - ячмінь;

3) овочеві (огірки, капуста, буряк столовий, редиска) — зернобобові - овочеві - кукурудза — грачиха — чорний пар;

Таке чередування культур забезпечує значне очищення грунту від збудника раку картоплі на протязі 4−6 років.

У вогнищах раку картоплі не допускається залужування та посів багаторічних трав, оскільки вони затримують дозрівання та проростання зооспорангії збудника хвороби, в результаті чого інфекція зберігається у грунті на протязі багатьох років.

І м у н о л о г і ч н і. З ціллю попередження подальшого розповсюдження раку картоплі в господарствах та на ділянках широкого розповсюдження хвороби треба вирощувати стійкі до раку районовані сорти.

Безпосередньо у вогнищах зараження на протязі перших 3−4 років після їх виявлення, вирощування картоплі не рекомендується. По даним Ю. А. Нікітіна, обробіток на зараженому грунті слабота середньо стійких сортів картоплі не сприяє звільненню її від збудника захворювання та навпаки, призводить до збільшення концентрації життєздатних зооспорангіїв в грунті. Як виключення, поряд з непошкодженими культурами у вогнищах в цей час можна висаджувати стійкі до збудника раку сорти картоплі, за умови систематичного щорічного відбору типових для сортів висадкових бульб та проведення сортових прочисток посівів.

По даним В.І. Яковлевой та Т.С. Єфременко, до стійких сортів відносяться: Катюша, Кунгла, Мажестік, Петровський, Спиртовик, Літній, Олев, Острагіс, Еріка, Беконний, Біла роза, Іоганна, Флора, Агрономічний, Бульба, Зікінген, Сулев, Промінь, Дорідний, Ізстадес, Сабіна, Аквіла, Львівський рожевий, Розафолія.

Х і м і ч н і. Для боротьби з збудником раку картоплі в грунті вивчено багато препаратів. Серед них є достатньо ефективні фунгіциди. рекомендується препарат нітроген в нормі 400−440 г на 1 м².

Загальним правилом хімічної боротьби з збудником картоплі у грунті являється те, що на наступний рік після внесення фунгіциду поле утримується в стані чорного пару. Одночасно із знезараженням ґрунту дезинфікують 15%-ним водним розчином формаліну, 2,5% - ним розчином нітрогену або хлорним вапном місце збереження картоплі, зібраного із зараженої ділянки, доріжки навкруги господарчих будівель, сільськогосподарський інвентар, котрим оброблялась уражена ділянка, зливні ями та гноєсховища.

Ефективність хімічного способу боротьби з захворюванням визначається наявністю або відсутністю в ґрунті життєздатних зооспорангіїв, для чого проводять мікроаналізи ґрунту. При їх відсутності проводять біологічну перевірку.

В наш час пестициди проти раку картоплі не використовуються, оскільки всі сорти занесені до Державного реєстру України є ракостійкими.

Б і о л о г і ч н и й с п о с і б б о р о т ь б и із збудником раку картоплі для практичного використання поки що не розроблений. В той же час виявлені перспективні антагоністи гриба для цих цілей: гриб Phlyctochytrium synchytrii, штами 103 і 711 Actinomycetes, штами 3 і 6 гриба Trichoderma lignorum Hars, а також поєднання їх зі штамом 711 Actinomycetes.

Висновки

1. За сучасною систематикою гриби роду Synchytrium займають наступне систематичне положення:

Царство — Гриби (Fungi — Mycota);

Відділ — Справжні гриби (Eumycota);

Клас — Хітридіоміцети (Chytridiomycetes);

Порядок — Хітридієві (Chytrdiales);

Родина — Синхітрієві (Synchytriaceae);

Рід — Синхітріум (Synchytrium);

Вид — Синхітріум ендобіотікум (Synchytrium endobioticum (Schilb) Perc.).

Коло господарів сінхітріума дуже широкий, але всі вони відносяться до вищіх рослин.

2. S. endobioticum — найпростіший гриб, який не утворює грибницю, вегетативне тіло у вигляді багатоклітинного плазмодію (гола грудочка протоплазми), котрий розвивається завжди ендогенно у середині клітин рослини-господаря. При настанні несприятливих умов із плазмодію утворюються вкриті оболонкою зооспорангії, або цисти. Проростаючи у вологих умовах, вони утворюють по декілька рухомих зооспор з одним джгутиком. Зараження рослин відбувається попарно або попарно зливаючимися зооспорами.

3.1. Цикл розвитку S. endobioticum триває 10−12 діб.

3.2. Стадія зимівлі. S. Endobioticum зимує у грунті і рослинних рештках у вигляді зимніх зооспорангіїв (восени утворюються в наростах, в результаті статевого процесу). Завдяки щільним оболонкам у стані анабіозу зимові зооспорангії можуть понад 30 років перебувати в грунті, не втрачаючи здатності до проростання. Період спокою зимових зооспорангіїв від 1,2 — 2,5 місяців.

3.3. Стадія первинної і вторинної інфекції.

Первинне зараження здійснюється зооспорами які виходять із зимової цисти після статевого процесу розмноження та перезимівлі.

Вегетативне тіло гриба наприкінці фази росту вкривається оболонкою та перетворюється на один або декілька зооспорангіїв. Одноджгутикові спори, які виходять з них слугують для вторинного зараження рослин.

3.4. Джерела інфекції і шляхи її розповсюдження

1. Первинним джерелом інфекції хвороби є - грунт та бульби картоплі.

2. Вторинним джерелом інфекції є - уражена рослина.

3.5. Внутрішньовидова різноманітність патогенів Збудник раку картопі має велику паразитичну пластичність, що обумовлює його здатність утворювати нові більш агресивні раси. В наш час в Європі нараховується 7 фізіологічних рас збудника картоплі, яка уражує стійкі сорти. Найбільш шкідливою є Тюрингська раса, знайдена у 1941 році у Германії.

3.6. Механізми мінливості патогенів У грибів роду Synchytrium мінливість утворюється за рахунок рекомбінацій при статевій гібридизації. Статевий процес є основним механізмом мінливості.

У кожного гриба існують певні мутації. Залежно від характеру впливу на життєдіяльність організмів розрізняють летальні, сублетальні та нейтральні мутації.

Залежно від характеру змін генетичного апарату, розрізняють мутації геномні, хромосомні та генні.

3.7. Спеціалізація

1. Філогенетична спеціалізація проявляється в здатності пошкоджувати окремий рід, вид і навіть сорт рослини. Так S. endobioticum уражує тільки родину пасльонові.

2. Онтогенетична. Встановлено, що збудник раку картоплі уражає лише молоду тканину, яка росте, цю ознаку також можна віднести і до тканинної спеціалізації, оскільки вони деякою мірою поєднуються між собою.

3.8. Вимоги до зовнішнього середовища Оптимальними умовами для гриба є: температура 14 — 20 °C (але утворення зооспор можливе і при температурі від 0,6 до 30°С), рН середовища від 7 до 8, вологість грунту у межах 80 — 90% ППВ та достатнє надходження кисню.

4. Збудник уражує бульби, столони, рідше — стебла й листя. Найтиповішою ознакою хвороби є утворення наростів на органах рослин. На бульбах у початкові фази їх розвитку ураження може спостерігатися по всій поверхні, згодом ракові нарости з’являються здебільшого біля очок.

5. Рак картоплі (збудник Synchytrium endobioticum (Schilb)) — проявляляється у вигляді утворення наростів на органах рослин. Проникнення патогена в рослину викликає розростання та посилений поділ клітин, чим і пояснюється утворення наростів

6. Розрізняють такі методи боротьби з раком картоплі: профілактичні, імунологічні, агротехнічні, хімічні та біологічні.

Список використаної літератури Билай В. И. Микроорганизмы — возбудители болезней растений / В. И. Билай, И. Г. Скрипаль, Р. И. Гвоздяк; под ред. Билай В. И. — Киев: Наукова думка, 1988. — 552 с.

Билай В. И. Основы общей микологии / И. В. Билай — Киев: Висшая школа, 1980. — 359с.

Болезни картофеля / К. В. Попкова, Ю. И. Шнейдер, А. С. Воловик, В. А. Шмыгля. — М.: Колос, 1980. — 304 с., ил.

Болезни сельскохозяйственных культур. Т. 2. Болезни технических культур и картофеля; под ред. В. Ф. Пересыпкина. — Киев: Урожай, 1990. — 248 с.

Воловик А. С. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков / А. С. Воловик, В. М. Глез, А. И. Замотаев — М.: Агропромиздат, 1989. — 205 с.

Дементьева М. И. Фитопатология / М. И. Дементьева — М.: Агропромиздат, 1985. — 397 с.

Дорожкин Н. А. Болезни картофеля / Н. А. Дорожкин, С. И. Бельская. — Минск: Наука и техника, 1979. — 248 с.

Зеля А. Г. Дослідження вогнищ раку картоплі / А. Г. Зеля, П. О. Мельник, Т. Й. Макар, П. І. Яковець, О. В. Євчакова, О. І. Маковецька. // Карантин і захист рослин. — 2011. — № 6. — С. 26 — 27.

Острик І. М. Рак картоплі / І. М. Острик, Н. А. Желізко. // Карантин і захист рослин. — 2006. — № 4. — С. 15 — 16.

Костіков І. Ю. Ботаніка. Водорості та гриби / І. Ю. Костіков — К.: Арістей, 2006. — 213 с.

Кузнецова М. А. Рак картофеля / М. А. Кузнецова. // Защита и карантин. — 2007. — № 5. — 68 с.

Марютін Ф. М. Фітопатологія: навчальний посібник / Ф. М. Марютін, В. К. Пантєлєв, М. О. Білик; за ред. проф. Ф. М. Марютіна. — Харків: Естада, 2008 — 552 с.

Методы определения болезней и вредителей сельскохозяйственных растений / Пер. с нем. Н. В. Попковой, В. А. Шмыгли. — М.: Агропромиздат, 1987. — 224 с.

Мир растений. Грибы. Т. 2 / Под ред. М. В. Горленко. — М.: Просвещение, 1991. — 475с М. О. Мовчан. Збудник раку картоплі / М. О. Мовчан. // Карантин і захист рослин. — 2005. — № 3. С. — 18.

Пересыпкин В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В. Ф. Пересыпкин — М.: Агропромиздат, 1989. — 480с.

Попкова К. В. Общая фитопатология / К. В. Попкова — М.: Агропромиздат, 1989. — 399с.

Родыгин М. Н. Общая фитопатология / М. Н. Родыгин — М.: Высшая школа, 1978. — 365с.

Сельськохозяйственная фитопатология: учебн. пособ. — М.: Агропромиздат, 1989. — 480с.

Тарасова В. П. Рак картофеля / В. П. Тарасова — Л.: Колос, 1978. — 79 с.

Головин П. Н. Фитопатология: учебн. пособ. / П. Н. Головин, М. В. Арсеньева и др.; - Л.: Колос. Ленинград, 1980. — 319 с, ил.

22. Michael C. Hampson. Agriculture and Agri-Food Canada. Atlantic Cool Climate Crop Research Centre. WART DISEASE OF POTATO IN NEWFOUNDLAND / Michael C. Hampson. //http://www.uiweb.edu/plantdisease

23. http://www.chernokhatov.com.ua

24. http://www.eppo.org/

25. http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery

26 http://chudo-ogorod.ru/rak-kartofelya

27. НМК СНАУ.