Фізіологічна роль транспірації

ЗМІСТ ВСТУП РОЗДІЛ І. Листок як орган транспірації.

РОЗДІЛ ІІ. Транспірація як процес випаровування води.

2.1 Поняття транспірації.

2.2 Різновиди транспірації.

2.3 Регуляція продихової транспірації.

2.4 Залежність транспірації від зовнішніх та внутрішніх умов РОЗДІЛ ІІІ. Фізіологічне значення транспірації.

3.1 Вплив транспірації на переміщення води в рослині.

3.2 Роль продихів у фотосинтезі.

ВИСНОВКИ СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ ВСТУП Актуальність теми. Рослини — це живі «хімічні заводи», де безупинно відбуваються складні реакції. Супровідний цим реакціям газообмін робить нашу планету придатною для життя. Більшість рослин — від пролісків до дерев-велетнів — досить подібні за внутрішньою будовою, незважаючи на помітні морфологічні відмінності. Провідна система, якою циркулюють поживні речовини й речовини-посередники, являє собою мережу провідних пучків, які охоплюють корені, стебла й листки.

Активна життєдіяльність рослин можлива тільки при високому наповненні їх тканин водою. У наземних рослин внаслідок посушливої дії атмосфери, запаси води постійно витрачаються на фізіологічні функції, випаровування — транспірацію, і повинні поповнюватися за рахунок надходження з ґрунту. Всмоктування води коренями, транспортування її до листків і транспірація — нерозривно пов’язані між собою основні процеси водного обміну.

Існує два механізми поглинання води рослинами. Активне поглинання відбувається під дією кореневого тиску — осмотичного тиску, що розвивається в живих клітинах коренів. Воно пояснює такі явища, як гутація — «плач рослин». Втрата води при транспірації, зумовлена всисною силою атмосфери, створює дефіцит тиску в судинах, який передається через гідростатичну систему рослин вниз, до самих дрібних відгалужень коренів, і в результаті вода інтенсивно всмоктується всією кореневою поверхнею. Цей процес має набагато більше значення для дерев (з точки зору кількості поглинаючої води), ніж активне поглинання, що викликається кореневим тиском.

Транспірація відіграє важливу роль в житті рослини. Вона, насамперед створює неперервний потік води із кореневої системи до листків, поєднуючи всі органи рослин в єдине ціле. Також захищає рослинний організм від перегріву і з транспіраційним потоком пересуваються розчинні мінеральні і частково органічні поживні речовини, при цьому чим інтенсивніше транспірація, тим швидше іде й цей процес.

Об'єкт дослідження: листок як орган транспірації.

Предмет дослідження: фізіологічна роль транспірації.

Мета дослідження: узагальнення та систематизація інформації про особливості фізіологічного процесу — транспірації, з’ясувати значення транспірації та довести безпосередню роль продихів у фотосинтезі.

Завдання дослідження Узагальнити відомості літературних джерел з фізіології транспірації.

Охарактеризувати фізіологічну роль процесу транспірації для рослин.

Довести, що вуглекислий газ, який використовується у фотосинтезі, потрапляє до організму через продихи.

Методи і методики дослідження Вивчення та обробка робіт вітчизняних та зарубіжних ботаніків з даної теми; метод спостереження та експерименту; метод виділення та узагальнення отриманих знань про фізіологічну роль транспірації для рослини.

РОЗДІЛ І. Листок як орган транспірації.

Інтенсивність транспірації у різних органів рослини неоднакова. Стовбур дерева та багаторічні пагони, вкриті товстими непроникними покривними тканинами, які випаровують, у порівнянні з тонкими листками, однорічними пагонами, лише дуже малу кількість води. Інтенсивно випаровують вологу квітки, але за обсягом виведеної рідини значно поступаються листку, що має більшу поверхню. Баланс випаровування складається так: головну масу води випаровують листки, тому вони слугують основним органом транспірації. Для того щоб зрозуміти суть процесу, необхідно знати структуру органу, в даному випадку листка.

З двох сторін — зверху і знизу — листок вкритий покривною тканиною — епідермісом. Це тканина щільного складу, що складається з одного ряду безбарвних клітин паренхімного типу, які часто бувають неправильної звивистої форми. Зазвичай ці клітини містять великі вакуолі й пристінно розташовану цитоплазму [2].

Із зовнішньої сторони вони вкриті кутикулою, до складу якої входять оксимонокарбонові кислоти. Ці кислоти з'єднані один з одним в ланцюжки за допомогою ефірних зв’язків. Кутикула варіює як за складом, так і за товщиною. Більш розвиненою кутикулою характеризуються листки світлолюбних рослин у порівнянні з тіньовитривалими і посухостійкими. Кутикула разом із клітинами епідермісу утворює бар'єр на шляху випаровування води. При цьому особливо значну перешкоду становить кутикула. Видалення кутикули у багато разів підвищує інтенсивність випаровування. Опір виходу води надають у певній мірі і потовщені стінки клітин епідермісу. Всі ці особливості виробилися в процесі еволюції як пристосування до зменшення випаровування [17].

Крім кутикули на поверхні листка можуть бути і інші утворення: волоски, залозки. Безпосереднього відношення до процесу транспірації вони не мають.

Між верхнім і нижнім шарами епідермісу розташована середня частина листка — мезофіл. Зазвичай він складається з двох типів тканин. До верхнього шару листка прилягає стовпчаста або палісадна паренхіма. Вона складається з декількох (1−3) шарів клітин, витягнутих у поперечному напрямку. Клітини щільно прилягають одна до одної і мають невеликі міжклітинники у кутках, які містять багато хлоропластів і здійснюють фотосинтез. Губчаста паренхіма знаходиться з нижньої сторони листка. Клітини її округлі, пухкі, з великою кількістю міжклітинників. Хлоропластів у них мало. У товщі мезофілу розташовані судинно-волокнисті або провідні пучки. Вони складаються з двох типів провідних тканин: судин, розташованих ближче до нижньої сторони листка, і флоеми, прилеглої до верхній сторони. Судинно-волокнистий пучок містить твірну тканину — камбій (відкритий пучок) і механічну тканину — склеренхіму і основну паренхіму [16].

Як зазначено вище, епідерміс утворений щільно прилеглими одна до одної клітинами. Єдиними отворами в листках є продихи, через які здійснюється газообмін листка і випаровується вода. Продихи частіше розташовуються на нижній стороні листка (у дерев), але можуть бути і з обох сторін (у трав’янистих рослин). Число їх різне: в середньому їх близько 300 на 1 мм² поверхні листка. Зазвичай продихові отвори обмежені двома замикаючими клітинами, стінки яких нерівномірно потовщені. У дводольних рослин замикаючі клітини бобовидної або півмісяцевої форми, при цьому їх внутрішні прилеглі один до одного стінки більш товсті, а зовнішні — більш тонкі (рис. 1.1). Якщо води мало, замикаючі клітини щільно прилягають одна до одної і продихова щілина закрита, а, коли води в замикаючих клітинах багато, то вона тисне на стінки і більш тонкі стінки розтягуються сильніше.

А — відкритий продих; Б — закритий продих;

1 — продихова щілина;

2 — ядро;

3 — хлоропласт;

4 — товста клітинна оболонка Рис. 1.1 Структура продихів у дводольних рослин Останнім часом доведено, що для руху продихів велике значення має також розташування мікрофібрил целюлози. Якщо зазвичай в клітинах листків целюлозні фібрили орієнтовані в довжину і в цьому напрямку потовщені, то в замикаючих клітинах продихів мікрофібрили розташовані радіально, що підсилює стійкість до процесу розтягування [1].

Отже, листок — це головний орган рослини через який найбільше відбувається процес випаровування води, це пояснюється його анатомічною будовою. З огляду анатомії листка — це два шари епідермісу зверху та знизу, а з зовнішньої сторони шар кутикули, яка утворює бар'єр на шляху випаровування. У внутрішній будові наявний мезофіл, який диференційований і має судинно-волокнисті пучки, які забезпечують транспорт води до та по листку. Центральну роль можна виділити для продихів, які є єдиними отворами в епідермісі листків та відповідають за процес транспірації. Таке функціонування продихів обумовлене їх будовою — це щілина, яка оточена двома замикаючими клітинами, які відкриваються або закриваються в залежності від активності процесу транспірації, тобто вони є рухомими.

РОЗДІЛ ІІ. Транспірація як процес випаровування води.

2.1 Поняття транспірації.

У рослин окрім нижнього руху води кореневим двигуном також є верхній кінцевий двигун — випаровування води листками. Внаслідок цього відбувається надходження та рух води по рослині. Випаровування води в рослині називається транспірацією. ЇЇ можна розглядати як фізичний процес — перехід води в газоподібний стан та дифузії утвореної пари у навколишнє середовище (рис. 2.1).

Рис. 2.1 Дифузія молекул води з міжклітинників листка через відкриті продихи Випаровування води рослиною можна зменшити за умови вирощування її в атмосфері насиченою парою, наприклад, в оранжереї чи теплиці. Зниженню процесу транспірації також сприяють поливи в ранковий час, коли навколо рослини утворюється пара.

Рослина має ряд пристосувань та анатомічних особливостей — кутикулу, восковий наліт, покривні волоски, які зменшують процес транспірації. Значно скорочує цей процес і опушеність нижньої поверхні листка. Але припинення транспірації погано впливає на процеси дихання, фотосинтезу, оскільки вуглекислий газ поступає в рослину через продихи [8].

Рослини випаровують значну частину поглиненої води. У випаровуванні беруть участь три структури:

Продихи — пори, через які дифундує вода, що випаровується з поверхні клітин (близько 90% від усієї втраченої води при відкритих продихах).

Кутикула — восковий шар, що покриває епідерміс листків і стебел; через неї проходить вода, що випаровується з зовнішніх оболонок клітин епідермісу (близько 10%).

Сочевички — зазвичай їх роль у випаровуванні води дуже мала, але у листопадних дерев після скидання листки через них втрачається основна маса води. листок транспірація продих Транспірацію можна охарактеризувати за допомогою наступних показників. Кількість води, яка випаровується рослиною з одиниці листової поверхні в одиницю часу називається інтенсивністю транспірації. Вона може бути виражена в грамах на 1 м² або 1 мм² за одну годину. Зазвичай для більшості рослин вона буде в середньому складати 15−250 г на 1 м² вдень і 1−20 г на 1 м² вночі. Інтенсивність транспірації прямо пропорційна різниці між концентрацією водяної пари на випаровуючій поверхні і вмісту її в атмосфері (г/см2), площа випаровуючої поверхні обернено пропорційна сумі дифузійного супротиву:

де, — інтенсивність транспірації; - градієнт концентрації водної пари між транспіруючою поверхнею і навколишнім середовищем; - сума дифузійних опорів листка — епідермального шару, продихового та кутикулярного.

Супротив поверхневого шару у малих листків при відсутності вітру досягає 1 с/см, у великих — 3 с/см; при швидкості вітру біля 2 м/с супротив складає 0,03 с/см. Продиховий дифузійний супротив залежить від ступеню відкритості продихів. У трав’янистих рослин вони знаходяться в межах 0,8−2 с/см. У листопадних дерев, кущів і більшості злаків мінімальний дифузійний супротив листків становить 2−4 с/см, у тіньолюбних трав, степових злаків і вічнозелених листяних дерев — 3−5, у хвойних і сукулентів — 6−12 с/см. Кутикулярний супротив дифузії у більшості рослин зазвичай становить близько 20−100 с/см, а у хвої з посиленим захистом від транспірації він може досягати 400 с/см.

Транспірація є фізіологічно керованим процесом. Зміна ширини продихових щілин рослини регулює водообмін і одночасно контролює надходження СО2 в листок. Продихова газопровідність листка прямопропорційна площі продихових щілин і зростає зі збільшенням їх ширини.

Швидкість використання водного запасу характеризується кількістю використаної рослиною води за одиницю часу і виражається у відсотках до загальної кількості води в рослині. Використання запасу води в рослині коливається у межах від 10 до 80%. Кількість створеної сухої речовини на 1 кг випаруваної води служить показником продуктивності транспірації. Вона характеризується утворенням 1−8 г сухої речовини при проходженні 1 кг води.

Транспіраційний коефіцієнт показує, скільки води рослина витрачає на утворення сухої маси речовини. Ця величина, обернена продуктивності транспірації. Транспіраційний коефіцієнт у рослин знаходиться у межах 125−1000, в середньому 300, тобто на 1 т врожаю витрачається 300 т води.

Транспірація створює автоматичність водного потоку: надходження води в рослину та її випаровування. Без транспірації рослина не буде забезпечена водою, оскільки кореневий тиск подає незначну її кількість. Транспірація сприяє руху мінеральних речовин в рослині, які поглинаються з ґрунту коренями. Крім того, завдяки їй знижується температура рослини. Без транспірації рослина перегрівалась би й різні фізіологічні і біохімічні процеси не змогли би нормально протікати [7,11].

Отже, транспірація — це випаровування води з поверхні рослин. У цьому процесі беруть участь три структури: продихи, кутикула та сочевички. Транспірацію можна охарактеризувати за допомогою таких показників як: інтенсивність та продуктивність транспірації, транспіраційний коефіцієнт. Головною функцією транспірації є те, що рослина не перегрівається, завдяки чому відбувається нормальне протікання всіх в ній процесів.

2.2 Різновиди транспірації.

Ґрунтуючись на знаннях про структури листка, що беруть участь у випаровуванні у рослин виділяють три типи транспірації:

Продихова (випаровування води через продихи);

Кутикулярна (випаровування води з поверхні листка, покритого кутикулою);

Перидермальна (через сочевички, стебло, бруньки) [13].

Для нормального функціонування рослини, особливо в період квітування та плодоношення, необхідна достатня насиченість клітин водою. У визначеній мірі це забезпечується транспірацією.

Продихова транспірація. Дослідження анатомічної будови листків та інших частин рослини показали, що вода випаровується головним чином через продихи. Продихову транспірацію можна розділити на ряд етапів.

Перший етап — це перехід води з клітинних оболонок, де вона знаходиться в крапельно-рідкому стані, в міжклітинники (пароподібний стан). На цьому етапі рослина має здатність регулювати процес транспірації (позапродихова регуляція). Так, якщо в рослині нестача води, то в судинах кореня і стебла створюється сильний натяг, який робить їх водний потенціал більш негативним, що створює опір транспорту води в клітину і зменшує інтенсивність випаровування. Треба враховувати також, що між усіма частинами клітини існує водна рівновага: чим менше води в клітині, тим вище стає концентрація клітинного соку. Співвідношення вільної води до зв’язаної падає, водоутримуюча сила зростає, інтенсивність випаровування зменшується. Крім того, зниження насиченості водою клітинних стінок призводить до зміни форми менісків в капілярах на увігнуту. Це збільшує поверхневих натяг, ускладнює перехід води в пароподібний стан і знижує кількість водяної пари в міжклітинниках.

Другий етап — це вихід пари води з міжклітинників або через кутикулу, або, головним чином, через продихові щілини. Поверхня всіх клітинних стінок, що стикаються з міжклітинними просторами, перевищує поверхню листка приблизно в 10−30 разів. Все ж якщо продихи закриті, то весь цей простір швидко насичується парами води і перехід води з рідкого в пароподібний стан припиняється. Інша картина спостерігається при відкритих продихах. Як тільки частина пари води вийде з міжклітинників через продихові щілини, так зараз же ця порожнина заповнюється за рахунок випаровування води з поверхні клітин. Оскільки продихова транспірація становить 80−90% від усіх типів транспірації листка, то ступінь відкритості продихів є основним механізмом, який регулює інтенсивність транспірації.

При відкритих продихах загальна поверхня продихових щілин складає всього 1−2% від площі листка. Здавалося б, це повинно дуже сильно зменшувати випаровування у порівнянні з випаровуванням з вільної водної поверхні тієї ж площі, що і листок, однак це не так [11].

Порівняння випаровування листка з випаровуванням із вільної водної поверхні тієї ж площі показало, що воно йде не в 100 разів, як це слід було б, виходячи з розмірів відкритої площі (1%), а всього в 2 рази повільніше. Пояснення цьому явищу було дано в дослідженнях англійських учених Г. Броуна і Ф. Ескомба, які встановили, що випаровування з ряду дрібних отворів йде швидше, ніж з одного великого тієї ж площі. Це пов’язано з явищем крайової дифузії. При дифузії з отворів, віддалених один від одного на деякій відстані, молекули води, розташовані по краях розсіюються швидше. Природно, що таких крайових молекул значно більше в ряді дрібних отворів в порівнянні з одним великим. Для малих отворів інтенсивність випаровування пропорційна їх діаметру, а не площі - закон І.Стефана (табл. 2.1).

Табл.2.1.

Взаємозв'язок між випаровуванням води і розмірами пор

Зазначена закономірність виявляється в тому випадку, якщо дрібні пори розташовані досить далеко один від одного. Пори (продихи) мають малий діаметр і досить віддалені один від одного. При відкритих продихах вихід парів води йде досить інтенсивно, закриття продихів різко гальмує випаровування. Саме на цьому етапі вступає в дію продихове регулювання транспірації. При нестачі води в листі продихи автоматично закриваються. Повне закривання продихів скорочує транспірацію на 90%. Разом з тим зменшення розмірів продихів завжди приводить до відповідного скорочення транспіраційної процесу. Розрахунки показали, що продихи повинні закритися більше ніж на ½ щоб це позначилося на зменшенні інтенсивності транспірації.

Третій етап транспірації — це дифузія пари води від поверхні листка в більш далекі шари атмосфери. Цей етап регулюється лише умовами зовнішнього середовища.

Кутикулярна транспірація. Вода випаровується не тільки через продихи, а й через кутикулу, через пори і тріщини в її шарі — це явище називається кутикулярною транспірацією. Її величина може бути неоднаковою, так як вона залежить від виду рослини і віку листка. Питома вага кутикулярної транспірації відносно низька у рослин з шкірястими твердими листками. Так, у лавра благородного вона складає всього 2% від загальної, у берези — 3%. У рослин з тонкими листками, що ростуть в тіні, кутикулярна транспірація набагато вище (у кавового дерева вона доходить до 25%). Також неоднакова вона і у листках різного віку (30 — 50% у молодих, зі слабкою кутикулою і тільки 3 — 5% у старих, де кутикула вже товста [2].

У тому, що дійсно випаровування йде не тільки через продихи, а й через кутикулу, легко переконатися. Так якщо взяти листки, у яких продихи розташовані тільки з нижньої сторони (наприклад, листки яблуні) і змазати цю сторону вазеліном, то випаровування води буде продовжуватися, хоча і в значно менших розмірах. Отже, певно процес насамперед визначається товщиною шару кутикули. Кутикулярна транспірація зазвичай становить близько 10% від загальної втрати води листком. Однак у рослин, листки яких характеризуються слабким розвитком кутикули, частка цього виду транспірації може підвищуватися до 30%.

Тріщини в кутикулі можуть з’являтися і після тимчасового зав’янення листка, завдяки чому транспірація посилюється. Кутикулярна транспірація залежить від наповнення водою листків. При насиченні кутикули водою випаровування йде інтенсивніше, а при підсиханні кутикули — знижується. Є дані, що кутикулярна транспірація менше залежить від умов зовнішнього середовища в порівнянні з продиховою [14].

Перидермальна транспірація відбувається за участю сочевичок — сукупності нещільно розташованих клітин перидерми, що випинаються на поверхню у вигляді горбочків, рисочок, крізь які і здійснюється газообмін у багаторічних стебел і коренів [6].

Отже, в рослині можемо спостерігати три типи транспірації - продихову, кутикулярну та сочевичкову. Дослідження встановили, що головну роль грає саме продихова транспірація, яка передбачає три етапи: перехід води з клітинних оболонок до міжклітинників; вихід пари води з міжклітинників через продихові щілини чи кутикулу на поверхню листка; дифузія води від поверхні листка в атмосферу. Кутикулярна трапляється рідше і полягає у випаровуванні води через кутикулу, пори і тріщини в її шарі. І перидермальна транспірація характерна для багаторічних стебел і коренів і відбувається через клітини перидерми.

2.3 Регуляція продихової транспірації.

Основою продихової регуляції транспірації є зміна ширини продихових щілин, яка відбувається при надходженні води в клітини або при її відтоку з них. При підвищенні осмотичного тиску всередині замикаючих клітин вони «насмоктують» воду і переходять у стан повного тургору. При цьому тонка оболонка із зовнішнього боку клітини розтягується, вона збільшується в об'ємі, викривляється і відтягує потовщену оболонку з боку отвору, в результаті чого продихова щілина розкривається або стає ширше. При зменшенні осмотичного тиску всередині замикаючих клітин відбувається зворотний процес: відтік води, зменшення обсягу замикаючих клітин, випрямлення їх і закривання отвору або зменшення їх діаметра.

Зміна осмотичного тиску всередині замикаючих клітин обумовлено декількома причинами:

1) Перетворення вуглеводів всередині замикаючих клітин. Цей процес полягає в гідролізі крохмалю, наявного в замикаючих клітинах, до цукрів або утворення цукрів безпосередньо у процесі фотосинтезу за участю хлорофілу, який є в замикаючих клітинах. Це призводить до підвищення осмотичного тиску, поглинання води, розтягування замикаючих клітин і збільшенню продихових щілин. Зворотний процес — перетворення цукрів у крохмаль — призводить до зниження осмотичного тиску і закриття продихів.

2) Збільшення вмісту іонів К+, які також володіють осмотичними властивостями і створюють осмотичний тиск. За участю іонних насосів К+ переноситься в замикаючі клітини і сприяє відкриванню продихів. При виході його з клітини осмотичний тиск в замикаючих клітинах знижується і продихи закриваються. Таке пересування К+ відбувається тільки в замикаючих і прилеглих до них клітинах епідермісу.

3) Концентрація вуглекислого газу в клітинах. При низькій концентрації СО2 в клітині продихові щілини відкриваються, при високій — закриваються. Таким чином регулюється газовий режим клітини.

4) Концентрація абсцизової кислоти, яка накопичується в замикаючих клітинах при водному дефіциті. Це викликає відтік з них К+, зменшення осмотичного тиску і закривання продихів. Треба відзначити, що подібну ж дію має і екзогенна абсцизова кислота, якщо нею обробити листки рослин. Звідси випливає, що цей фітогормон є регулятором продихових рухів.

На стан продихів впливають зовнішні екологічні фактори, які на основі описаних вище механізмів визначають їх рух. Розрізняють три типи реакцій продихового апарату на умови зовнішнього середовища — реакції Столфелта:

Фотоактивна реакція — розкривання продихів під дією світла. Як тільки вранці або після тривалої похмурої погоди на листок рослини потрапляють промені сонця, в ньому відбуваються фотосинтез або гідроліз крохмалю (обидва ці процеси призводять до накопичення цукрів), збільшення вмісту іонів К+, що підвищує осмотичний тиск в замикаючих клітинах. Ці клітини поглинають воду, згинаються, і продихи відкриваються.

Гідроактивна реакція — закривання продихів при нестачі води. У клітинах утворюється абсцизова кислота, яка зменшує вміст К+. Одночасно з цукрами синтезується й крохмаль. У результаті цього знижується осмотичний тиск в замикаючих клітинах, що викликає відтік води з них і призводить до закривання продихів.

Гідропасивна реакція — закривання продихів при надлишку води. Під час тривалих дощів клітини епідермісу переходять у стан насичення водою — повного тургора. При цьому вони здавлюють замикаючі клітини і закривають продихові щілини.

Ці реакції визначають денний хід руху продихів, а разом з тим і денний хід транспірації [7,17].

Отже, продихова регуляція транспірації є зміна ширини продихових щілин, яка відбувається при надходженні води в клітини або при її відтоку з них, ця регуляція відбувається завдяки осмотичному тиску в середині замикаючих клітин. Тиск залежить від перетворення вуглеводів всередині цих клітин, збільшення вмісту іонів К+, концентрації вуглекислого газу та абсцизової кислоти. Також розрізняють три типи реакцій продихового апарату на умови зовнішнього середовища — реакції Столфелта — фотоактивна, гідроактивна та гідропасивна реакції.

2.4 Залежність транспірації від зовнішніх та внутрішніх умов Стан продихів протягом доби змінюється. У більшості рослин вони відкриваються на світанку, максимум свого відкриття досягають вранці, а до полудня продихова щілина починає зменшуватися і закривається вона найчастіше перед заходом сонця.

Закривання продихів пов’язано з відсутністю світла, накопиченням СО2 в процесі дихання і фазою ендогенного ритму; потім спостерігається їх відкривання на світанку, після чого відбувається повне відкривання в результаті дії світла і повного використання СО2 при фотосинтезі. У післяполуденні години в результаті ендогенних ритмів і зниження освітленості відбувається часткове закривання, після чого закривання продихів під впливом ендогенного ритму посилюється, внаслідок відсутності світла і накопичення у процесі дихання СО2 [5].

Добові коливання втрати води схожі з рухом продихів. Надходження води дещо відстає від транспірації через опір, який зустрічає вода на своєму шляху в рослині. Внаслідок цього в денний час розвивається деякий дефіцит, який усувається вночі через тривале надходження води.

У похмуру погоду у рослин помірної зони продихи відкриті не так широко, як в ясну. При дуже сухій погоді, відкрившись вранці, вони швидко закриваються; ввечері, коли спека спадає, вони знову відкриваються. У сукулентів (кактуси, молочайні) продихи відкриваються тільки вночі.

Деякі автори виділяють гідродинамічний механізм, який управляє рухом продихів. Він, можливо, працює тоді, коли тим чи іншим шляхом викликається зупинка подачі води в листок (перерізання черешка, опускання коренів в розчини, які гальмують надходження води в корінь і пересування її по рослині і т.д.). Відзначено, що вже через кілька секунд після порушення водного балансу листка продихова щілина збільшується.

Наявність хлоропластів у замикаючих клітинах дає можливість говорити ще про один механізмі рухів продихів — фотосинтетичний. Коли концентрація СО2 у навколишньому середовищі падає, відновлення його йде повільно, то створюється можливість направити більше АТФ для роботи протонних насосів, які обумовлюють вступ K+.

Доказом того, що відкриття і закриття продихів залежить від витрати АТФ є той факт, що інгібітори дихання викликають гальмування рухів продихів.

З іншого боку, прискорення відновлення СО2 призводить до утворення в замикаючих клітинах цукрів, в результаті чого зменшується водний потенціал і вода надходить у клітини і продихи відкриваються.

Інша фізіологічна функція — надходження води — також здійснюється за допомогою різних механізмів: осмосу, набухання, електроосмосу.

У цьому полягає один з найцікавіших принципів організації фізіології клітини, тканини або органу взагалі. Цей принцип слід назвати принципом надійності: коли виходить з ладу один механізм, його дублює інший, функція продовжує здійснюватися. Це перша причина необхідності декількох механізмів.

Друга полягає у наступному: з різних механізмів за допомогою їх комбінацій можна побудувати багато різних систем, а багатоподібність веде до кращого пристосуванню організму в навколишньому середовищі.

Зовнішні фактори також впливають на відкривання продихів з яких найбільш значимими є світло, температура, вологість повітря, умови водозабезпеченості. Дії внутрішніх та зовнішніх факторів у ряді випадків взаємопов'язані.

Оскільки ширина продихових щілин залежить від тургесцентності замикаючих клітин, то вода — головний фактор, що регулює рух продихів.

Світло впливає на рух продихів через процес фотосинтезу. Зменшення концентрації СО2 викликає збільшення рН внутрішнього вмісту замикаючих клітин, який стимулює руйнування крохмалю і накопичення глюкозо-1- фосфату. Відбувається надходження води і продихи відкриваються.

Важливим фактором є концентрація СО2. При певній концентрації СО2 в повітрі (300 ррт) продихи в темряві закриті, але при зниженні концентрації вони відкриваються. При цьому не має значення з якого боку епідерми виникає нестача СО2.

Температура впливає, насамперед, на швидкість відкривання продихів. При температурі нижче +50 С продихи відкриваються дуже повільно і не повністю, а при від'ємних температурах (0 — - 50 С) залишаються закритими. При температурах вище оптимальних вони також відкриваються не повністю, але у деяких видів ширина продихових щілин при високій температурі (40−450С) може знову досягати максимальної величини. Вплив температури на рух продихів відбувається через вплив на швидкість фотосинтезу і дихання, також на співвідношення цих процесів. При високій температурі інтенсивність дихання вище інтенсивності фотосинтезу, в результаті в міжклітинниках накопичується СО2 і продихи закриваються. При температурах, оптимальних для фотосинтезу, в міжклітинниках мало СО2 і продихи відкриті.

Мала інтенсивність світла, нестача води, висока температура викликають зниження інтенсивності фотосинтезу і підвищення інтенсивності дихання, призводять до збільшення концентрації СО2 в замикаючих клітинах, що і викликає закривання продихів. Висока вологість близько коренів у ґрунті, надлишок К+ сприяє відкриванню продихів [12].

Отже, процес транспірації залежить від зовнішніх факторів — світла, температури та концентрації СО2 у повітрі, і від внутрішніх факторів — кількості води в клітині та поза нею, наявності енергії АТФ у замикаючих клітинах та наявність йонів К+.

РОЗДІЛ ІІІ. Фізіологічне значення транспірації.

3.1Вплив транспірації на переміщення води в рослині.

Через необхідність максимального контакту із повітряним середовищем рослина має досить велику листкову поверхню. Збільшення поверхні спрощує процес надходження СО2, поглинання світла і це також створює велику площу для випаровування. У результаті втрати води клітинами рослин в них знижується водний потенціал, тобто зростає всисна сила. Це призводить до підсилення поглинання клітинами листка води з ксилеми жилок і руху води по ксилемі з кореня в листки.

Таким чином, верхній кінцевий двигун, забезпечує рух води вверх по рослині, при чому, який створюється та підтримується всисною силою транспіруючих клітин листкової паренхіми. Тому сила верхнього кінцевого двигуна буде тим більше, чим активніше буде відбуватися транспірація. Верхній кінцевий двигун може працювати при повному відключенні нижнього кінцевого двигуна, тому що для його роботи використовується не метаболічна енергія, а енергія зовнішнього середовища — температура та рух повітря [15].

Чим інтенсивніше клітини листка випаровують воду, тим швидше вона буде надходити в клітини коренів і швидше транспортуватимуться вгору по рослині. Втрата молекул води у верхній частині водного стовпа в результаті випаровування змушує воду текти по судинах ксилеми вгору для ліквідації втрати. Цей викликаний транспірацією рух води й отримав назву транспіраційного потоку. Він, у свою чергу, обумовлює надходження води з ґрунту в рослину теж по градієнту водного потенціалу. Через транспірацію водний потенціал у верхній частині рослини нижче, ніж у нижній частині.

Механізм роботи верхнього кінцевого двигуна нескладний і заснований на наступному. Атмосфера зазвичай недонасищена водяними парами, тому має негативний водний потенціал. При відносній вологості повітря 90% він становить 140 бар. У більшості рослин водний потенціал листка коливається від 1 до 30 бар.

Велика різниця водних потенціалів забезпечує транспірацію. Зменшення кількості води в паренхімній клітині листка викликає зниження активності води в ній і зменшення водного потенціалу.

Водний дефіцит поступово від клітини до клітини досягає коренів і активність води в них знижується. У цьому випадку вода і надходить з ґрунту в корінь. Таким чином, можна зробити висновок, що переміщення води по рослині як і надходження її в корінь, пов’язане з градієнтом водного потенціалу в системі «ґрунт — рослина — повітря». Цей градієнт буде тим більше, чим більше води втрачатимуть клітини листка, тобто чим сильніше відбувається транспірація. Для верхнього кінцевого двигуна джерело енергії — сонце, тобто поглинена листком промениста енергія використовується для випаровування.

Таким чином, верхній кінцевий двигун являє собою автоматично працюючий механізм, який чим сильніше всмоктує воду, тим швидше її витрачає [3].

Наземні рослини стоять перед складною дилемою: з одного боку, вони повинні мати достатньо розвинену поверхню, щоб ефективно поглинати сонячне світло і СО2, а з іншого боку, у міру збільшення поверхні збільшується втрата води. Цю проблему рослини вирішують різними способами: по-перше, надходження води збільшується за рахунок росту коренів і розвитку гіпертрофованої поглинаючої поверхні. По-друге, втрата води стає повільніше через те, що мезофільні клітини відокремлені від навколишнього середовища кутикулою, що містить віск. По-третє, протиріччя між необхідністю поглинати більшу кількість СО2 і одночасно зменшувати кількість випаровуваної води, рослини вирішують за допомогою осціляторного механізму [4].

3.2 Роль продихів у фотосинтезі.

У ході процесу фотосинтезу утворюються органічні речовини у вигляді запасного крохмалю. Утворення вуглеводів пов’язане з відновленням вуглекислого газу, не залежить від світла і потребує продуктів світлової стадії. Для доведення ролі продихів у фіксації СО2 нами використані проростки квасолі звичайної (Phaseolus vulgaris) (рис. 3.2.1).

Рис. 3.2.1 Проростки Phaseolus vulgaris через 3 дні після замочування Масове проростання квасолі відбулося на 5 день після замочування (рис. 3.2.2).

Рис. 3.2.2 Проростки Phaseolus vulgaris на 5 день після замочування На 6 день після появи корінців здійснено висадження пророслого насіння у ґрунт. Спостереження за ростом та розвитком рослин проведено на 10 та 12 день після висаджування (рис. 3.2.3, рис. 3.2.4).

За 15 днів висота рослин становила 32−35 см. Рослини мали вже сформовані зелені листки та видовжені стебла (рис. 3.2.5).

На 3 дні рослини були поставлені (рис. 3.2.6) в абсолютно темне місце для забезпечення процесів крохмалоутворення.

Пізніше з усіх листків знято шар вазеліну паперовою серветкою. Листки з кожної рослини прогріто у пробірках на спиртівці (рис. 3.2.7) для полегшення екстрагування.

Рис. 3.2.7 Пробірки з прогрітими листками на спиртівці.

Спиртові розчини листків кип’ятимо на водяній бані протягом 10 хвилин (рис. 3.2.8).

Для проведення якісної реакції на крохмаль листки заливаємо розчином йоду у калій йодиді (рис. 3.2.9).

Інтенсивність забарвлення листків визначено за стандартною шкалою: «1 «— слабкі сліди блакитного або коричневого кольору, «2» — блакитне та коричневе забарвлення у половини листка, «3 «— темно-блакитне та коричневе забарвлення у більшої частини листка (табл. 3.2):

Табл. 3.2.

Оцінка інтенсивності забарвлення листкової пластинки за якісною реакцією на крохмаль.

Аналізуючи отримані результати, можна зробити висновок про те, що найбільший відсоток вуглекислого газу (СО2), який використовується в темновій фазі фотосинтезу надходить до листків через продихи, більшість з яких, знаходяться на нижній поверхні листка, що було доведено експериментально — загалом вуглекислий газ (СО2) рослині необхідний при темновій фазі фотосинтезу в ході якої утворюються крохмаль та кисень.

Доведена безпосередня роль продихів у фотосинтезі, а саме в утворенні крохмалю та причетність до цього вуглекислого газу (СО2). Виявлення відбувалось на основі якісної реакцій на крохмаль за участю розчину йоду в калій йодиді: найкраще реакція пройшла в листках, які були покриті речовиною зверху (коричневе забарвлення), тобто СО2 мав вільний доступ до клітин рослини. При повному покритті рослини речовиною, реакція майже не відбулась, оскільки були закриті всі продихи — верхні та нижні (ледве помітні блакитні сліди).

ВИСНОВКИ.

1. Листок — це головний орган рослини через який найбільше відбувається процес випаровування води, що зумовлено його анатомічною будовою.

2. У процесі транспірації беруть участь три структури: продихи, кутикула та сочевички. Кількісними показниками є: інтенсивність транспірації, продуктивність транспірації та транспіраційній коефіцієнт.

3. Для рослин характерні три типи транспірації - продихова, кутикулярна та перидермальна, найважливішою є продихова транспірація.

4. Процес транспірації залежить від зовнішніх факторів — світла, температури та концентрації СО2 у повітрі та внутрішніх факторів — кількості води в клітині та поза нею, наявності енергії АТФ в замикаючих клітинах та наявність К+.

5. Доведено, що СО2, який використовується для утворення крохмалю надходить в клітину через продихи. Експериментально зафіксовано, що найінтенсивніше СО2 поглинається нижньою стороною листка, де сконцентрована найбільша кількість продихів.

СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ Брайон О. В., Чикаленко В. Л. Анатомія рослин — К.: Вища шк., 1992. — 255 с.

Краткий курс физиологии и биохимии растений: Учебник для студентов с.-х. фак / О. А. Зауралов — Саранск: Изд-во Мордов. Ун-та, 1995. — 228с.

Лебедев С. И. Физиология растений. Учебное пособие. — М: МГУ. 1986.

Лукаш О. В. Польова практика з фізіології та екології рослин (екскурсії, фенологічні спостереження, досліди). — Київ: Фітосоціоцентр, 2012. — 128 с.

Малиновский В. И. Физиология растений. Учеб. пособие. — Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004. — 502 с.

Мусієнко М.М. Фізіологія рослин: підручник. — Київ: «Либідь», 2005. — 808с.

Лебедев С. И. Физиология растений. — 3-е изд. перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1998. — 544 с.

Физиология растений: Учебник для студ. вузов / под ред. И. П. Ермакова. — М.: Издательский центр «Академия», 2005. — 640 с.

Полевой В. В. Физиология растений. Учебник. — М.: Высшая школа, 1989. — 464с.

Власенко М.Ю., Вельямінова-Зернова Л.Д., Мацкевич В. В. Фізіологія рослин з основами біотехнології. — Біла Церква, 2006. — 504с.

Кузнецов В.В., Дмитриева Г. А. Физиология растений. — М.: Высш.шк., 2006. — 504с.

Кушниренко М.Д., Печерская С. Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. — Кишинев: Штиинца, 1991. — 306 с.

Медведев С. С. Физиология растений: Учебник. — СПб: Изд-во: С.-Петерб. ун-та, 2004. — 336с.

Полевой В. В. Физиология растений — М.: Высшая школа, 1989. — 464 с.

Полевой В.В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. — Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1991. — 238с.

Якушкина Н. И. Физиология растений. — М.: Просвещение, 1993. — 351с.