Биологическая роль гідролізу у процесах життєдіяльності организма

Биологическая роль гідролізу у процесах життєдіяльності організму. АТФ.

Гідроліз (грецьк. hydor вода + lysis розкладання) — розкладання речовин, яке із обов’язковим участю води та протекающее по схеме:

AB + H-OH? AH + BOH.

Реакції гідролізу піддаються найрізноманітніші речовини. Так було в процесі травлення високомолекулярні речовини (білки, жири, полісахариди та інших.) піддаються ферментативному гидролизу із заснуванням низькомолекулярних сполук (відповідно, амінокислот, жирних кислот і гліцерину, глюкози і др.).

Без цього процесу було б можливим засвоєння продуктів харчування, оскільки высасываться в кишечнику можуть лише відносно невеликі молекули. Приміром, засвоєння полісахаридів і дисахаридов стає можливим лише після повного їх гідролізу ферментами до моносахаридов. Так само білки, й ліпіди гидролизуются до речовин, які потім можуть засвоюватися. Розглянемо основні реакції гідролізу, які у организме.

Гідроліз білків. Білкові речовини становлять величезний клас органічних, тобто вуглецевих, саме углеродисто азотистих сполук, неминуче встречаемых у кожному організмі. Роль білків в організмі величезна. Без білків чи його складових частин — амінокислот — може бути забезпечене відтворення основних структурних елементів органів прокуратури та тканин, і навіть освіту низки найважливіших речовин, як, наприклад, ферментів і гормонів. Бєлки їжі колись, ніж бути використовуватимуться побудови тканин тіла, попередньо розщеплюються. Організмом використовується для харчування не сам харчової білок, яке структурні елементи — амінокислоти і, то, можливо, частково найпростіші пептиди, із яких потім у клітинах синтезуються специфічні для цього виду організму білкові вещества.

Кожен вид організму, кожен орган й кожна тканину містять свої характерні білки, і за засвоєнні чужорідних білків їжі організм передусім позбавляє їх видовий специфічності. Перш ніж, що робити засвоєними білки мали бути зацікавленими розкладені на індиферентний матеріал. Розпад білкових речовин більш прості, позбавлені видовий специфічності сполуки, здатні усмоктуватися до крові через стінки кишечника, ввозяться травних органів людини і тварин шляхом послідовного гідролізу під впливом низки ферментов.

У ротовій порожнині білки ніяким змін не піддаються, позаяк у склад слини необхідних цього протеолитические ферменти не входять. Перетравлювання білків починається у желудке.

У шлунково-кишковому тракті харчові білки розпадаються на амінокислоти за участі травних протеолітичних ферментів — пептидогидролаз. Ця група ферментів різняться по субстратной специфічності: кожен із ферментів переважно (тобто. із найбільшою швидкістю) гидролизует пептидные зв’язку (мал.1), освічені певними амінокислотами. Через війну спільної дії всіх травних пептидогидролаз білки їжі повністю розпадаються на амінокислоти. Таким шляхом організм отримує мономери для синтезу власних белков.

У шлунку перетравлювання (т. е. гидролитическое розщеплення) відбувається за дії протеолитического ферменту пепсину; істотну роль цьому процесі грає соляна кислота, рахунок якої шлунковий сік має низька значення pH (1−2). Під впливом цієї кислоти що виділяється головними клітинами шлункових залоз білок пепсиноген перетворюється на пепсин. HCl каталізує той процес, під час якого відщепляється частина молекули й утворюється активний центр ферменту. Сам пепсин каталізує процес своєї освіти, т. е. є автокатализатором.

Пепсин гидролизирует пептидные зв’язку, вилучені від кінців пептидной ланцюга (тому пепсин належать до эндопептидазам). У цьому білки розпадаються на поліпептиди, вільні амінокислоти мало образуются.

Перетравлювання білків спливає верхньому відділі тонкого кишечника під впливом ферментів підшлункової залози і клітин кишечника. Ці клітини продукують ряд проферментов (трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбопептидазы Проте й У, проэластаза). Після каталітичного освіти у проферментах активного центру і відщіплення частини молекул, ці білки перетворюються відповідно ферменти: Трипсин, Хімотрипсин, Карбопептидазы Проте й У і Эластазу.

Трипсин, Хімотрипсин і эластаза — эндопептидазы — гидролизуют зв’язку, що лежать ближче до середини полипептидной ланцюга. Продуктами їхні діяння є, переважно, пептиди, але утворюється і кілька аминокислот.

Карбопептидазы — экзопептидазы. Вони гидролизуют пептидную зв’язок, освічену концевым аминокислотным залишком. Карбопептидаза, А отщепляет переважно кінцеві амінокислоти з гидрофобным радикалом, а карбоксипептидаза У — залишки лізину і аргинина.

Останній етап перетравлення відбувається за участі ферментів, синтезованих клітинами кишечника — аминопептидаз і дипептидаз. Перші отщепляют кінцеві амінокислоти від пептидів, другі гидролизуют дипептиды.

Отже, перетравлювання харчових білків — суть, послідовність реакцій гідролізу, катализирующегося поруч ферментов.

Гідроліз — також основа синтезу сечовини, викликаного по уравнению:

Цей процес каталізується ферментом аргиназой, причому може бути зворотний процес — синтез аргініну з орнитина (Цикл Кребса-Гензелейта).

Гідроліз углеводов.

Вуглеводи їжі в травному тракті розпадаються на мономери при дії гликозидаз — ферментів, які каталізують гідроліз гликозидных зв’язків (мал.2) в полисахаридах.

Перетравлювання починається вже у ротової порожнини: в слині міститься фермент амилаза (?~1,4 — гликозидаза), расщепляющая ?~1,4 гликозидные зв’язку. Оскільки їжа в ротовій порожнині перебуває недовго, то крохмаль тут перетравлюється лише частково. Основним ж місцем перваривания крохмалю служить тонкий кишечник, куди надходить амилаза у складі соку підшлункової залози. Амилаза не гидролизует гликозидную зв’язок в дисахаридах, тому основним продуктом дії кишечой амилазы є дисахарид мальтоза.

З глюкозных залишків, які у молекулі крохмалю з'єднані 1,6-гликозидной зв’язком, утворюється дисахарид изомальтоза. З іншого боку, з їжею у організм надходять дисахариды сахароза і лактоза (рис.3), які гидролизуются специфічними гликозидазами — мальтазой, изомальтазой, лактазой і сахаразой соответственно.

Продукти повного гідролізу вуглеводів — глюкоза, галактоза і фруктоза — через клітини кишечника вступають у кровь.

Гідроліз жирів У 12-перстну кишку надходить жовч і сік підшлункової залози, необхідних перетравлення жирів. У соку підшлункової залози міститься фермент липаза, катализирующий гідроліз сложноэфирной зв’язку в триацилглицеринах. Оскільки жири нерозчинні у водних середовищах, а липаза нерастворима в жирах, гідроліз відбувається тільки поверхні розділу цих фаз і, отже, швидкість перетравлення залежить від площі цієї поверхности.

У складі жовчі містяться коньюгированные жовчні кислоти (Див. Мал.5) — гликохолевая і таурохолевая. Ці кислоти мають амфифильными властивостями. На поверхні розділу жир-вода у яких важить в такий спосіб, що гидрофобная циклічна частина виявляється погружённой в жир, а гидрофильная бічна ланцюг — у водне фазу. У результаті виходить стабільна эмульсия.

Під впливом липазы йде гідроліз жирів, під час якого жирні кислоти отщепляются від триацилглицерина одна одною, спочатку від ?-вуглецевих атомів, потім — від ?-вуглецевого атома (Рис. 6).

Які Утворюються у процесі перетравлення їжі вещества-мономеры, входять у ряд реакцій. У багатьох із них вони окисляються, і енергія, выделяющаяся у своїй окислюванні, використовується для синтезу АТФ з АДФ — основного процесу акумулювання енергії живими організмах. Ця енергія необхідна на шляху зростання і нормально функціонувати організму. Людина отримує її за рахунок многостадийного процесу окислення їжі - білків, жирів і вуглеводів, і рахунок гідролізу деяких складних ефірів, амідів, пептидів і гликозидоа. Головним же джерелом енергії багатьом біологічних процесів — біосинтезу білка, іонного траспорта, скорочення м’язів, електричної активності нервових клітин — є аденозинтрифосфат (АТФ).

АТФ (Аденозинтрифосфорная кислота) належить до бионеорганическим сполукам, оскільки складається з органічної частини — аденозина і неорганічної частини — трьох пов’язаних в ланцюг фосфатних груп. При рН? 7,0 АТФ існує у вигляді аниона АТФ 4-, бо всі фосфатні групи у своїй значенні водневого показника ионизированы.

Гідроліз АТФ записують їх у вигляді кислотно-основного равновесия:

АТФ 4- + Н2О? АДФ 3- + НРО4 2- + Н+.

?Gо = -30,5 кДж/моль,.

де АДФ 3- - аніон аденозидифосфата.

Як бачимо, гідроліз соповождается збитком енергії Гиббса.

(?Gо = -30,5 кДж/моль). Гідроліз може і далі до освіти аденозинмонофосфата (АМФ) і, нарешті, до аденозина.

Звільнення значної енергії при гідролізі дозволило запровадити спеціальний термін для фосфоорганических речовин — макроэнергетические. Молекула АТФ містить дві високоенергетичні (макроэнергетические) зв’язку (рис.7).

У хімічної формулі вони традиційно позначаються знаком ~ (тильда). У молекулі АДФ лише одне високоенергетична зв’язок; внаслідок синтезу АТФ шляхом окилительного фосфорилювання додається ще одна, тобто. енергія окислення субстрату трансформується на енергію хімічних зв’язків в молекулі АТФ.

Енергія, вивільнювана при реакціях гідролізу різних речовин, зазвичай невелика. Якщо вона перевищує 30 кДж/моль, то гидролизуемая зв’язок називається высокоэнергетической. Енергія гідролізу АТФ залежно від від локалізації у клітині не може змінюватися від 40 до 60 кДж/моль. У середньому її прийнято вважати рівної 50 кДж/моль.

У таблиці 2 представлені значення стандартної енергії Гіббса гідролізу деяких органічних фосфатов.

Таблиця 2: Стандартні енергії Гіббса гідролізу бионеорганических соединений.

(при рН = 7).

Поєднання ?Gо, кДж/моль.

Фосфоенолпируват -61,9.

Ацетилфосфат -43,1.

Креатинфосфат -43,1.

Пірофосфат -33,5.

АТФ -30,5.

АТФ -30,5.

Глюкозо-1-фосфат -20,9.

АМФ -14,2.

Глюкозо-6-фосфат -13,8.

Глицеро-1-фосфат -9,2.

Дані цієї таблиці видно. Що гідроліз одних фосфатів призводить до вивільнення більшою енергії, ніж гідроліз АТФ, інших — меньшей.

Головний шлях синтезу АТФ з АДФ — окислительное фосфорилування. У цьому АДФ фосфорилируется неорганічним фосфатом.:

АДФ + H3PO4 + Енергія? АТФ + Н2О.

Реакція енергетично пов’язані з перенесенням водню з відновлених коферментів на кисень. У цьому перенесення звільняється переважна більшість енергії окисляемых. Енергія синтезу води з газоподібних Н2 і О2 становить 230 кДж/моль. Практично стільки виходить, якщо використовується водень. Вхідний у складі органічних сполук. Енергетичне поєднання реакцій перенесення водню і синтезу АТФ відбувається за участі мітохондріальній мембрани і Н±АТФ-синтетазы.

Інший шлях синтезу АТФ з АДФ — субстратное фосфорилування. І тут механізм поєднання не вимагає участі мембран.

Сутність ж гідролізу залежить від перенесення фосфатних груп від сполук, які за гідролізі виділяють більше енергії, ніж АТФ, до фосфорилированным сполукам, виділяє менше вільної енергії при гідролізі, ніж АТФ.

Отже, АТФ функціонує у клітинах як проміжний продукт, що переносить енергію та сопрягающий реакції, що супроводжуються виділенням і споживанням энергии.

При розщепленні складних органічних сполук, наприклад при окислюванні глюкози — клітинного палива, у клітинах виділяється дуже багато енергії. Значна її частка запасається завдяки сопряжённому синтезу АТФ і АДФ й неорганічного фосфату (Див. Мал.8). За участі специфічного ферменту — фосфотрансферазы — фосфатная група від фосфоорганического сполуки R1 — фосфат з вищої, ніж АТФ, енергією, переноситься через АДФ. Це спричиняє освіті АТФ:

R1-фосфат + АДФ? R1H + АТФ.

АТФ, своєю чергою, під впливом іншого ферменту переносить концевую фосфатную групу на молекули органічних сполук з не меншою енергією, ніж АТФ, цим запасаючи у яких енергію. У цьому знову утворюється АДФ:

R2H + АТФ? R2-фосфат + АДФ,.

де R1-фосфат — фосфорорганическое з'єднання з вищої енергією, ніж АТФ; R2-фосфат — фосфорорганическое з'єднання з дешевше енергією, ніж АДФ.

Енергія гідролізу АТФ своєю чергою використовується задля забезпечення різноманітних эндергонических процесів. Реакція фосфорилювання АДФ і подальшого використання АТФ як джерело енергії утворює циклічний процесс:

Енергія окисляемых веществ.

Энергия.

Розглянуті приклади доводять колосальну роль гідролізу у процесах життєдіяльності організму: На ньому грунтуються процеси харчування і виділення, підтримки гомеостазу (сталості середовища) і перераспределния энергии.

Список використаної литературы:

1. Миколаїв А. Я. Біологічна хімія — М.: ТОВ «Медичне інформаційне агентство», 1998.

2. Глінка М. Л. Загальна хімія. Изд.19-е. «Хімія», 1977.

3. Степаненко Б. М. Курс органічної хімії. 3-тє видання. М.: Вищу школу, 1979.

4. Велика медична эндиклопедия. М.:"Советская енциклопедія", 1979.

5. Загальна хімія. Біофізична хімія. Хімія біогенних елементів. М.: Вищу школу, 1993 г.