Методы дослідження поводження животных

Методи дослідження поводження животных.

Ми знаємо, що — ядро людської психіки І що внушающая робота слів (прескрипция, сугестія) — ядро цього ядра. Інакше висловлюючись, «напрям головного удару «із боку зоопсихологии лежать у теорії антропогенезу. Ця вершина конуса психологічних наук орієнтована в бік наук про мозку його функціях. Тепер, відповідно до задуму, потрібно знайти зустрічну вершину названого другого комплексу наук. Завдання така: знайти суто фізіологічний корінь другою сигнальною системи, отже, виявити у вищій нервової діяльності тварин якусь біологічну закономірність, необхідну, але недостатню для виникнення другою сигнальною системы.

У цьому темі потрібно шляхом спостережень над фактами.

I. Загадка «мимовільних рухів «.

Фізіологи павлівської школи часом користуються стосовно піддослідним тваринам суто психологічним терміном «мимовільне дію ». Якесь сіпання, почухування, отряхивание, повертывание, піднімання кінцівок, крик, зівання тощо., «не яка йде до справі «, називають «мимовільним дією ». Вислів що запозичене зі невропатології людини: такі побічні дії, що вони виникають нестримно і безконтрольно, є руховими неврозами чи, кажучи описовим мовою, мимовільними діями. Але перенесення такого терміна на здорових тварин не задовольняє фізіологічне мышление.

Одне слово, явище супутніх, року адекватних подразнику реакцій, можна побачити в моменти «важких станів «центральної нервової системи, тобто. в моменти зіткнення гальмівного і возбудительного процесів, приваблювало інтерес деяких радянських дослідників. А. А. Крауклис, займався ними, називав їх «неадекватними рефлексами ». Він запропонував їхнього пояснення принцип «звільнення «кори мозку з допомогою цих біологічно хіба що непотрібних реакцій зайвого порушення з метою збереження сили внутрішнього гальмування, унаслідок чого неадекватні реакції, на його думку, відіграють ж раціональну приспособительную роль тим, що надають зворотний вплив на стан кори півкуль. Назва «неадекватні рефлекси «не претендує пояснення, воно описательно.

Слід зазначити сутнісно справи безсумнівну заслугу пользовавшейся їм Л. М. Норкиной. Вона, спираючись за свої дослідження вищої нервової діяльності мавп (в Сухумі), перша запропонувала деяку класифікацію чи систематику «компенсаторних реакцій ». Я повернуся нижче до цієї класифікації. Поки досить підкреслити, що Л. М. Норкина цим виділила дані явища в особливу цільну групу, має внутрішні різновиду. Цим шляхом фізіологія вищої нервової діяльності наблизилась до порогу нової глави. Вже не можна уникнути питання: що це таке? Втім, робота Л. М. Норкиной була відразу оцінена більшістю фізіологів. Вони продовжували не помічати теоретичного значення неадекватних рефлексів. Не представляє винятку і стаття А. І. Счастного «До питання фізіологічних механізмах неадекватних рухів ». Попри скромну назву статті, автор як не відповів питанням, але з суті й не зауважив його. У процесі вироблення собаці диференціювання на тон (у системі умовних секреторных харчових рефлексів) відзначалося освіту неадекватних рухів обтрушування, збивання слюнного балончика і кругових поворотів; з освітою остаточної диференціювання цей поступ припинилися. Усі обговорення досвіду зводиться до того що, що цей поступ — «рухова оборонна реакція » .

У зарубіжній науці даної проблемою взагалі зайнялися не фізіологи, а этологи. М. Тинберген ввів того ж самого феномена термін «усунуті дії «. Цей вислів прийняли До. Лоренц, Д. Дилиус, Д. Кальтенхаузер, Л. У. Крушинський. Воно вживається тільки для уроджених, спадкових реакцій що така. Пізніше згаданої роботи А. А. Крауклиса, без згадки його пріоритету, Д. Дилиус запропонував те подобу пояснення цього феномена «розвантаженням «перевозбужденной нервової системи, так само мало що пояснювало справи. Усі західні автори згодні, що «усунуті дії «творяться у час зіткнення дві протилежні імпульсів (наприклад, агресії та страху) поведінці тваринного. Намагаючись поринути у відповідні механізми мозку, Д. Дилиус дратував при допомоги вживленных електродів окремі пункти кінцевого і межуточного мозку у чайок і клуш. При роздратування деяких із цих пунктів він отримував весь комплекс зміщених рухів цього виду (птахи оббирали пера, клювали, позіхали, присідали, засипали тощо.); той самий комплекс рухів спостерігається мови у природничих умов життя, коли птахи перевозбуждены.

Дослідження біоелектричної активності різних відділів мозку в «зміщених рухах «проводилися Л. У. Крушинским, А. Ф. Семиохиной і Д. Кальтенхаузер. Вироблялася вживлення хронічних електродів у головний мозок генетично виведених популяцій пацюків, дають підвищену реакцію на сильний дзвінок («звонковые пацюки »). «Аналіз експериментального матеріалу дозволяє дійти невтішного висновку, що усунуті руху здійснюються тлі загального підвищення збуджуваності центральної нервової системи » .

Майже окремо перебувають у величезної літературі праць павловських лабораторій статті Р. У. Скипина (1941 р.) і Еге. Р. Вацуро (1945 р.), де на кількох експериментальному матеріалі проблема справді була нащупана. Я повернуся до них нижче. Поки досить сказати, що це хід думок довго, дуже довго не отримував її подальшого розвитку. До йому у даному разі творчо повернувся П. До. Анохін у своїй відомої монографії про внутрішній гальмуванні як проблемі фізіології (1958 р.), проте зупинився напівдорозі. Між тим лабораторні дослідження неадекватних рефлексів накопичувалися в неозорих кількостях, але, як побічний продукт: в ім'я наукової сумлінності експериментатори у протоколах поміщають спостереження побічних дій піддослідних тварин за останню графу «Примітки ». Ось тут за протоколами дослідів ми бачимо виявляємо, що собака моментами «гавкає «, «верещить », «рветься з лямок », «обтрушується », «свербить », «облизується », «б'є лапою », «виявляє загальне занепокоєння «і т.п.

Є можливість побачити, за яких досвіду, яких нервових процесах з’являються, за яких зникають супроводжують явища, які хоч і відзначаються, однак самі не цікавлять експериментаторів. Вони заготовили майбутньої величезний запас фактів, які можна мобілізовано без обов’язкового відтворення всіх таких ситуацій у нових опытах.

Лише в ряду дослідницьких проблем неадекватні рефлекси приваблюють активне увагу фізіологів: щодо патологічних станів, при провокування «експериментальних неврозів «у тварин. Нервовий зрив від зіткнення порушення та гальмування, через важкою чи непосильним диференціювання обов’язково зовні виявляється у тих чи інших «безглуздих «діях тваринного. Література по експериментальним неврозам (які почали викликати всіх видах тварин за лабораторіях усього світу) є невичерпним складом фактів у тому, хто бажає займатися темою про неадекватних рефлексах. Але він знайде тут лише сировину: у тих дослідженнях увагу залучено немає фізіологічної природі неадекватних рефлексів, а до фізіологічним умовам появи. Як побачимо, це теж дуже важливо для побудови загальної теорії цього виду рефлексів. Але чому виникає, приміром, саме здригування, а чи не облизування, — це й немає: дослідник повністю задоволений поняттям «патологія ». Досить те, що замість нормальної реакції вступає якась неоковирна, сумасбродная.

Але, до речі, відкриття експериментальних неврозів я вважаю вершиною досягнень павлівської фізіологічної зі школи і самим незаперечним доказом її істинності - проникненням в глибокі механізми роботи мозку. Адже це не є просто метод спостереження фактів, їх експериментального відтворення чи зміни їх ходу хірургічним втручанням чи хімічним втручанням. Це можливість «зламати «мозковий механізм без найменшого торкнутися нього. Експериментатор лише пред’являє тварині безневинні сигнали, на кшталт звуків метронома, вспыхивания недужої електричної лампочки тощо., але розміщує їх настільки впорядковане з їхньої сигнальному значенням, що тварина неминуче «зійде з розуму », давши незаперечні прояви цього у своєму зовнішньому поведінці. Це — справжня владу природними процесами! Проте міць цієї перемоги (пов'язаної колись лише від ім'ям М. До. Петрової) була послаблена зарахуванням всього феномена по відомству патології. Спрацювала пряма аналогія з медициною. Інтерес кинувся на «лікування «(як і стимулювання) таких «неврозів «фармакологічними засобами, тренуванням, відпочинком тощо. Область пізнання виявилася справді результативною та перспективної. У курсі А. Про. Долина по патології вищої нервової діяльності тварин неврози зайняли чільне місце поряд з іншими порушеннями нормально функціонувати центральної нервової системи — токсичними та інших. Проте де можна б абстрагуватися від самої ідеї патології - злегка антропоморфної - і розглядати феномен просто фізіологічно закономірний за певних умов, отже, за цих умов нормальний. І тут неадекватні рефлекси перестануть бути, у очах дослідника лише «симптомами », вони виявляться компонентами певного фізіологічного акта (чи стану). Отже, можна перевернути експериментальний приціл і вбачати у реформі створенні цих умов, тобто. важких чи срывных невротичних станів, засіб для викликання неадекватних рефлексов.

Перейдемо до фізіологічного поясненню всіх таких фактів. Як згадувалося, в протоколах різноманітних дослідів з вищої нервової діяльності міститься у графі приміток невичерпне безліч даних про неадекватних рефлексах. Мої особисті досліди — тільки незначна дещиця у цій масі. Як-от: загалом для фізіологічної інтерпретації явищ неадекватних рефлексів вводиться поняття гальмівна домінанта " .

Для розкриття змісту цієї нової принципу в фізіології вищої нервової роботи і цього терміна (може бути зустріти у небагатьох авторів, але й інші сенсі) доведеться нижче зупинитися на чотирьох фізіологічних явищах нервової деятельности:

1) рефлексе,.

2) доминанте,.

3) гальмуванні и.

4) ультрапарадоксальном состоянии.

II. Рефлекс.

Декарт XVII в. перший висунув ідею про можливість пояснити мимовільні дії у тварин і людини за принципом автоматичної примусової зв’язку зовнішнього впливу і рухового результату. У як приклад Декарт наводив миготіння століття при роздратування роговиці очі. У XVIII — ХІХ ст. рефлекси асоціювали зі спинномозговым рівнем нервової діяльності, надавали ним здебільшого спеціальний, місцевий характер. Це відповідало протиставлення матеріального початку, що панує в нижчих життєвих функціях, вищим і складнішим духовним функцій; рефлекторна діяльність, яка вивчалася фізіологами, протиставлялася психічної діяльності, досліджуваної психологами. З розвитком науки коло вивчених рефлексів розширювався: звичайними прикладами у ХІХ в. стали звуження зіниці в у відповідь висвітлення сітківки, ковтання у відповідь роздратування нервових волокон м’якого неба, вилучання кінцівки при болевом роздратування шкіри, кашель і чхання у відповідь роздратування слизової оболонки дихального горла і носоглотки і т.п.

Разом про те розвивалася ідея про рефлекторної дузі. Спочатку уявлялося, що рефлекторний акт складається з цих двох ланок: роздратування, і відповідного дії, тобто. безпосередньої матеріальної причини безпосереднього матеріального ефекту. Потім увага була зосереджена притягнуто до середньому, посредствующему ланці - до «телефонної станції «, що з'єднує обидва кінці, наприклад до спинному мозку. Тільки з появою уявлення звідси центральному освіті нервової діяльності, про «нервових центрах », склалася модель «дуги », а чи не прямий лінії між периферійними утвореннями. У 1822 р. французький вчений Ф. Мажанди показав, проведення нервового порушення від периферичних чутливих утворень до нервовим центрам відбувається за особливими доцентровим (афферентным) нервових волокнах, які входять у спинний мозок з його заднім корінцях, а проведення порушення від нервових центрів до м’язам здійснюється відцентровими (эфферентными) нервовими волокнами, які виходять із спинного мозку у складі його передніх корінців. Якщо підключити сюди орган, сприймає роздратування (рецептор), і орган, продукує дію (эффектор), ми маємо пятичленную схему рефлекторної дуги.

Надалі фізіологія широким фронтом вивчала усі п’ять ланок, що є основою рефлекторної дуги. У новітнє час багато уваги приділено й вивчення контрольних нервових механізмів, з допомогою яких центральна нервова система перевіряє біологічну результативність, тобто. «підкріплення «тих чи інших рефлексів. Проте нерідко внесене у своїй пропозицію замінити саме поняття рефлекторної дуги вираженням «рефлекторний коло «чи «рефлекторне кільце «невдало: це слово так само суперечливі, як «гарячий холод ». Збагатилося і чітке знання рецепторних функцій; зокрема, з’ясувалося, як і потрібен величезною мірою рецепція не пасивним актом, а й настроюванням органу на подразник, пошуком його, виділенням його й фізіологічним відтворенням його впливу на самому рецеторном апараті. Одне слово, обидва кінці рефлекторної дуги виявилися просто односторонніми провідниками енергії порушення. І все-таки ідея рефлекторної дуги попри її збагаченні залишається основний схемою науці про нервової діяльності вищих організмів. Початок — вплив матеріального буття, завершення — матеріальне действие.

Але як не грандіозні були кроки науки розуміння крайніх членів дуги, сенсорних і моторних, головні перевороти відбувалися в поясненні роботи середнього члена — нервових центрів. У ХІХ в. широко вивчалися закономірності рефлекторної діяльності спинного мозку (роботи Еге. Пфлюгера, Ф. Гольця, Ч. Шеррингтона); проведено були й дослідження рефлексів, що відбуваються з участю середнього та межуточного мозку. Великим проривом з’явилися дослідження та ідеї І. М. Сеченова.

По-перше, він ввів уявлення про центральному гальмуванні. До нього враховувалося лише периферичний гальмування, наприклад затримка серцевих скорочень при ритмічному роздратування блукаючого нерва. І. М. Сєченов продемонстрував на жабах, позбавлених мозку, гноблення рефлексів спинного мозку роздратуванням однієї з центробіжних спинномозкових нервів, тобто. гальмування, що у центральної нервової системі. Але ще важливіші, що Сєченов показав прояви гальмування й у межцентральных взаємовідносинах: одні нервові центри, наприклад проміжного мозку, збуджуючи, затормаживают інші, наприклад рефлекторні центри спинного мозку. По-друге, І. М. Сєченов поширив ідею рефлекторної дуги на роботу вищого відділу центральної нервової системи — великого мозку. Точніше, у своїй книжці «Рефлекси мозку «(1863 р.) він висунув цю програму, справді надовго вперед определившую шлях розвитку фізіології вищої нервової діяльності. Тим самим було І. М. Сєченов виступив та запровадження проти узвичаєного поділу діяльності нервової системи на рефлекторну і «довільну «(тобто. власне психічну). Він висунув у книзі твердження, що «все акти свідомої і непритомною життя з способу походження суть рефлекси ». Ще й через100 років становище залишається великим науковим передбаченням, далеко ще не повністю доказанным.

Та ідея рефлексу лише починала своє висхідний розвиток. З її допомогою ще не можна було пояснити поведінка організму вищого тваринного в цілому, а вже про людину. Залишимо осторонь біхевіоризм, який взагалі зійшов із генеральною лінією природознавства, щойно злетів з вивчення центральних, тобто. мозкових, механізмів рефлексу, звівши завдання дослідження поводження тварин (і невіри людини) до встановлення взаємозв'язку стимулу і реакції, входу й аж виходу, тобто. двох кінців рефлекторної дуги. Магістраль науки лежала саме на напрямку — до вивчення найскладніших мозкових механізмів рефлекторних актов.

Вони були непросто «телефонної станцією ». Понад те, що ця «станція «як з'єднує, а й роз'єднує (гальмування). Але вона перетворює одні дуги до інших, вона спрямовує енергію багатьох одночасних роздратування («телефонних дзвінків ») на той чи іншого єдиний канал ответа.

Фізіологія не могла задовольнитися поданням щодо нервової діяльності як і справу незмінною «пачці рефлексів ». Їх взаємне поєднання взаємне зміна, їх кореляція і інтеграція були вперше піддані фундаментального вивченню двома великими фізіологами початку XX в. — М. Є. Введенським і Ч. Шеррингтоном.

Зупинимося кілька на великому зсуві, скоєному Шеррингтоном. Коли 1931 р. міжнародному конгресі неврологів його ім'ям названо «філософом нервової системи », це викликало овацію. Так, його творчості було подвигом як лабораторного працьовитості, а й узагальнюючого фізіологічного мышления.

Шеррингтон першим цілком усвідомив довів те що, що «простий рефлекс «- це суто абстрактним поняттям, поняття зручне, але нереальне, позаяк у дійсності нервова система функціонує як ціле. Цією теми і присвячена книга Шеррингтона «Інтегративна діяльність нервової системи «(1906 р.). «Рефлекс, відділений від України всього свого нервового оточення, чи мислимо взагалі «. Наша думку відволікає окрему нервову дугу від складно координованих між собою рефлексів, які у кінцевому рахунку є у всякий момент єдину систему — є підстави координованими як одночасно, і у своєї послідовності. Координує і інтегруюча рефлекси сфера — це сіра речовина мозку. Рефлекторна дуга включає у собі як внутринейронное проведення, але і найскладнішої межнейронное у центральній нервовій системі, де є договір зв’язок нервових клітин, і з-поміж них — те й інше з їхньої стиках через синапсы. Останні проводять нервове порушення, але є цих шляхах і механізм затримки чи блокування порушення — рефракторная фаза. Шеррингтон називає її «віссю, навколо якої вже обертається весь координуючий механізм рефлекторної реакції «. Часткові нервові шляху з'єднуються на проміжних, частиною загальних, ті, у своє чергу спільною для кінцевому шляху — на руховому м’язовому нерві, що є сукупність загальних кінцевих шляхів. Реакції може бути взаємно підкріплювальними одне одного (аллиированными дугами) чи перебувати у гальмівних відносинах (антагоністичними), а рефлекс чи група рефлексів, якої вдається загальмувати протилежні, можна назвати антагонистичной їм у цей час. Інакше кажучи, рефлекторні дуги може мати різні запрацювала нервову систему, але сходитися у цьому чи іншому загальному кінцевому шляху, тобто. відбувається суммация порушень. Між різними возбуждениями відбувається хіба що боротьба за эффекторный орган, де вони зійдуться. Рефракторное статки у нервовому шляху може бути прирівняне гальмування: воно блокує спрямування центральної нервової системі за напрямами, залишаючи відкритими другие.

Праця Шеррингтона — це найтонший і дивно різнобічний аналіз координації й інтеграції рефлекторних дуг у центральній нервової системі. Як можна і Сєченов, Шеррингтон розвинув думка про центральному гальмуванні насамперед у спинному мозку, але й найвищих відділах. Їм введено поняття реципрокного гальмування: гальмування може наступати у часі за порушенням. Та й у той час, коли порушення концентрується в одному місці ми центральної нервової системи, гальмування поширюється в іншому. Це і власне центральне гальмування. Найпростіше бачимо з прикладу, коли координація виявляється у порушенні групи м’язівсинергистов і одночасному гальмуванні мышц-антагонистов. «Два рефлекторних акта: один — пригнічує діяльність однієї тканини, інший — який полегшує діяльність інший тканини, взаємно сприяють одне одному і комбінуються щодо одного рефлекторному дії, будучи прикладом рефлекторної координації, цілком що з координацією, коли одне з м’язів антагоністичної пари вимикається з руху, тоді як інша — у рух вводиться ». Таке реципрокное гальмування відбувається на периферії, але у нервових центрах, у сірому речовині центральної нервової системы.

Між двома рефлексами, «котрі впадають «до одного і хоча б кінцевий шлях, існують антагоністичні відносини: боротьба для неї, конфлікт, витіснення. Опанування «загальним кінцевим шляхом «- це пропозицію одного з них проявитися. «Можна прийняти число афферентных волокон до п’яти раз великим, ніж число эфферентных. Отже, сприймає система належить до еферентної частини, як широка вхідні частина воронки до її вузькому гирлу ». Однак у організмі немає рефлексів індиферентних і нейтральних по відношенню друг до друга, тобто. які пов’язані друг з одним або антагоністичних. У цьому вся — грандіозне перетворення колишнього ставлення до рефлекторних дугах. Щоправда, в дослідах виявилося, що окремі дуги може бути ізольованими друг від друга, але тільки «спінальної «, тобто. позбавленої мозку і зберігає лише спинний мозок, жаби чи собаки, але в неушкодженого тваринного ізольованих рефлексів немає й можуть бути неспроможна. Завдання Шеррингтона і полягало у дослідженні всіх механізмів взаємного нашарування, поєднання, підсумовування рефлексів, їх иррадиации, як і і різко негативною індукції, тобто. викликання ними на іншому місці гальмівного рефлексу. У наступному розділі цієї глави зможемо переконатися, як далеко зазирнув вперед Шеррингтон у своїй тлумаченні цих пов’язаних позитивних і гальмівних явищ в нервовій системі, що він писав: «Для організму перестав бути звичайним становищем, як у один і той ж час нею впливає лише одне подразник. Набагато більше звичайним йому є умови одночасного впливу відразу багатьох чинників, коли поведінка його обумовлюється групі подразників, які у кожний цей час для організму визначальним. Така група нерідко складається з будь-якого одного домінуючого подразника і інших, посилюючих його. Усе це сукупність утворює якусь констеляцію роздратування, що у певної послідовності у часу поступається місце інший констеляції, і своєю чергою стає визначальною ». Така домінантна рефлекторна дуга, усиливаемая багатьма іншими, до того ж час припускає й «негативний елемент «- рефлекси, блокируемые чи тормозимые даної констеляцією. «Цю негативну бік… побачити важче, проте вона настільки само важливий, як і позитивна, справжнім доповненням якої вона є «.

Шеррингтон досліджував як ці одночасні координуючі елементи у роботі центральної нервової системи, а й чергування у часі, тобто. послідовну комбінацію порушення та гальмування в рефлексах. Саме в зв’язку Шеррингтон як чесний натураліст вважав за потрібне відзначити, що на відміну від гальмування м’язів в антагоністичної парі тощо. природа самого нервового гальмування залишається йому під час аналізу нервової діяльність у цілому явищем поки що зовсім незрозумілим і незбагненним. Він був близьким до отгадке, проте честь вирішального відповіді цю складну проблему фізіології належить російському вченому М. Є. Введенскому.

Шеррингтон залишив глибокий слід вивченні рефлекторної діяльності центральної нервової системи. Особливо блискучі його в трактуванні спинномозкових механізмів, проте й у область вивчення подібних або як складні механізми великих півкулі мозку він вніс великий внесок. Міркуючи послідовно, він ставив законний питання: «Природно запитати себе: якою мірою реципрокная іннервація може бути представлена реакціями з кори мозку? ». Відповідь це питання був лише начорно намічено Шеррингтоном. Йому належать глибокі й оригінальні спостереження, що стосуються парноантагонистической роботи півкуль, ролі мозочка і великих півкуль по-різному реакцій і т.д.

Як натураліст, Шеррингтон послідовно трактував рефлекси як пристосувальні реакції на кшталт дарвінізму. Але це ставилося в нього тільки в сфері уроджених (безумовних) рефлексів, проте воно залишалося переконаним і затятим дуалистом, дуже близькими до позиції Декарта: психічні явища ставляться до сфери інший науки, психології; залишається цілком відкритим і незрозумілим, як саме взаємопов'язані тіло і свідомість, рефлекторно-физиологические і психічне явища. Межа між ними Шеррингтон проводив там, де починається явище придбання навичок; чи це у тварин або людини, навик завжди виникає у процесі свідомого дії; рефлекторне поведінка не наблюдаемо у процесі свідомого акта ніколи. Звичка завжди придбане поведінка; рефлекторне поведінка завжди вроджене. Звичка годі було змішувати з рефлекторними діями. Хоча «розумність «і «свідомість », по Шеррингтону, очевидна в висхідній драбині тварин, вони досягають повноти тільки в людини. Усі написане Шеррингтоном у плані про психіці людини не представляє наукової ценности.

Вчення А. А. Ухтомського про домінанту значною мірою перегукується з згаданим ідеям Шеррингтона. Вона сама писав: «Моя фізіологічна думку в значною мірою вихована Шеррингтоном ». Це вплив виразилося насамперед у спробі саме продовжити з’ясування механізму об'єднання, централізації в царстві рефлексов.

Світогляд цієї видатної фізіолога, А. А. Ухтомського, в на відміну від І. П. Павлова не характеризувалося закінченим атеїзмом і матеріалізмом. Воно глибоко матеріалістично основу, але не несе та складне суперечливе спадщина. Мабуть, з цим треба зв’язати незавершеність великого задуму, можна вважати мені справедливим, визначити нинішнє стан вчення про домінанту. Але це прозріння А. А. Ухтомського було так геніально, що, здається, воно надовго осінить поступ одному з головних напрямів фізіологічної науки. Тому мені описуватиму принцип домінанти як і адепт, як і критик: з його аналізу повинна виникати необхідність такого кроку. А цей наступний крок це і є вторгнення наша магістральну проблему — генезис другою сигнальною системы.

III. Доминанта.

Нині часом підкреслюють, що явище домінанти першим зауважив не А. А. Ухтомский, а 1881 р. — М. Є. Введенський, в 1903 р. — І. П. Павлов, в 1906 р. — Ч. Шеррингтон, а сам А. А. Ухтомский — в 1904 чи навіть 1911 р. Але річ над спостереженні і констатації факту, а формулюванні закономірності чи принципу у створенні теорії. Ідея домінанти була викладено А. А. Ухтомским 1923 р. у роботі «Домінанта як робочий принцип нервових центрів ». Це був майже відразу після його вчителя М. Є. Введенського (1922 р.), хоча, відповідно до спогадів А. А. Ухтомського, він став викладати студентам ідею домінанти приблизно 1920 — 1921 рр. Втім, як ми хіба що бачили, термін «домінування «в клеївся сюди сенсі, і змістом концепції сягають у спадщина Шеррингтона і ще більше Введенського. У цьому, проте, сам А. А. Ухтомский довгий час перебільшував розбіжність концепцією з поглядами вчителя, тобто. М. Є. Введенського, як і з наступним спрямуванням І. П. Павлова. Лише потім його озарило свідомість, що вчення про домінанту воістину випливає з уявлень Введенського, зокрема про пессимуме, парабиозе і истериозисе. І згодом переконався він, що багато речей його принципі домінанти гармонійно поєднується і раціонально розмежовується з павловскими умовними рефлексами. Втім, як побачимо, щодо гальмуванні залишилося глибоке расхождение.

На рецепторні поля організму, з його рецептори довкілля (экстерорецепторы) і своєю власної внутрішнього середовища (интерорецепторы, а також рецептори власних рухів — проприорецепторы) впливає в кожен цей час безліч різних дратуючих агентів. Адже середовище постійно змінюється то повільно, то швидко, ба, бодрствующий організм сам прискорює і різноманітить зміну прийнятих подразнень своєї невгамовній активністю, рухами, «підставляючись «під нові й нові агенти. Фізіолог повинен примирити це з тим, що у кожен момент зокрема у загальному один якийсь відповідь, одна діяльність і навіть одне рух, а чи не безліч умовних і безумовних рефлексів за кількістю атакуючих роздратування. Рефлекси б зіштовхувалися між собою і злочини у його сенсі підірвали б організм у перший мить його існування. Звідси слідом за Шеррингтоном думку А. А. Ухтомського: «Усі різноманітніший і обильнее яка взаємна залежність між обсягом рецепції тварини його чином поведінки передбачає старішого уявлення про організм як про пачці незалежних друг від друга рефлекторних дуг ». Ні, виявляється, рефлекси працюють під гаслом «за одного, одне всіх » .

А. А. Ухтомский у роботі «Парабиоз і домінанта «пояснив з допомогою термінів та образів, запозичених із технічної механіки. У будь-якої полносвязной системі, зокрема в машині, складові її тверді тіла частини, деталі так сочленены між собою, що виявляються виключеними всі рухи, крім однієї. У якому напрямі цієї єдиної «ступеня свободи «розряджається прикладена енергія і відбувається робота. У технічних механізмах сама форма стичних поверхонь гальмує руху під від інших напрямах, крім однієї. Однак у організмах полносвязность скелетно-мышечных систем забезпечується зовсім на формою поверхонь твердих тіл, немає, тут переважають зчленування про поїздку двох і навіть про три ступенях свободи. Пензель руки щодо тулуба має сім'ю ступенями свободи, тобто. практично її переміщення щодо тулуба обмежено тільки довжиною кісток, переважно вона ніби немає зв’язки й з ним. По підрахунку Про. Фішера, враховуючи можливі переміщення між корпусом, головою кінцівками, ми бачимо у нашій тілі щонайменше 107 ступенів свободи. І це вважаючи рухів обличчя і рухів всередині корпусу. У скелеті ж, визволеному від м’яких частин, число можливих переміщень ще больше.

Це означає, продовжує Ухтомский, що тіло і скелет уявити не можуть собою механізму: адже механізм характеризується однієї ступенем свободи, тобто. збереженням можливості тільки до одного руху (чи небагатьох) при виключення, інакше — гальмуванні багатьох інших рухів. Отже, в живому тілі потенційно укладено дуже багато механізмів. Кожен окремий суглоб тіла здатний утворити стільки механізмів, як у ньому ступенів свободи, але утворює жодного з саме цих механізмів, доки всі ступеня свободи відкриті однаково. Завдяки тому, за словами А. А. Ухтомського, що механізми в живому тілі здійснюються неодноразово назавжди пригнаної формою зчленувань (як і технічних механізмах), але рухомим розподілом м’язових тяг і опорів, купується то чудове обставина, що живе тіло є не єдину, раз назавжди певну машину, але багато змінних машин, які можуть опинитися калейдоскопічно міняти одне одного, використовуючи одні й самі зчленування і лише градуируя іннервацію працюючих м’язів. Тіло є безліч сменяющих одне одного машин, своєчасно й пластично приспосабливающих його до місцевих умов моменту, однак лише тоді як кожен окремий момент маємо одну певна свободу і енергія іде виконання однієї черговий роботи. Це означає, що це решту маємо бути, у народних обранців виключені, усунуті, заторможены.

Отже, половина діла чи навіть найбільша половина — гальмування. Вже навіть у найпростіших технічних приладах, каже Ухтомский, здійснення механізму передбачає усунення (гальмування) безлічі можливих переміщень для збереження небагатьох чи одного. Тим більше що тілі тваринного механізми здійснюються настільки, наскільки усуваються (гальмуються) безлічі рухів заради використання небагатьох ступенів свободи чи, ще краще, однієї ступеня свободы.

Тут думку А. А. Ухтомського сягає кульмінаційній точки, критичного рубежу. Не випливає чи від цього міркування, що фізіолог повинна звернути головну увагу цього кількісно панує явище, гальмування, та допустити, що його поглинає переважну масу робочої енергії організму? Але А. А. Ухтомский відмовляється від цієї логічного кроку. Він — пише: «У нашому тілі виняток рухів, необхідне для освіти механізмів, досягається, як ми бачили, активним втручанням м’язів, і це робить тим очевиднішим, формування полносвязных систем у нашій тілі саме собою вимагає витрати енергії на роботу гальмування поруч із енергією, що йде, власне, на робочий ефект чергового механізму. І тут також може бути мову лише у тому, щоб формування механізмів було з можливості економніше тому, щоб усунення рухів обходилося якомога дешевше, а найбільше разряжающейся енергії йшла на динамічний ефект » .

У базі вчення А. А. Ухтомського лежать логічно бездоганні висновки та завдання, але ці вчення, як показано вище, містить у своєму нинішньому вигляді навіть заперечення себе, отже, вимагає якогось подальшого развития.

Тут невипадково друга провідна ідея А. А. Ухтомського ілюструється з допомогою добору його слів, цитат. Необхідно ясно показати читачеві, що став саме великий фізіолог сказав, оскільки далі доведеться говорити, що він недосказал, — про недостававшем йому кроці. Ось уривок про ту ж ідеї нерозривність двох половинок явища домінанти. «Симптомокомплекс домінанти у тому, що певна центральна група, в момент особливо вразлива і возбудимая, під час першого голову приймає він поточні імпульси, але ці пов’язані з торможениями в інших центральних областях, тобто. з гнобленням специфічних рефлексів на адекватні подразники за іншими центральних областях, і тоді безліч даних із середовища, які мають б відповідні рефлекси, якби прийшли до нас інший час, залишаються тепер без колишнього ефекту, а вони тільки посилюють поточну домінанту (діють у руку поточного поведінки) ». Без поняття пов’язаних гальмувань (А. А. Ухтомский зазвичай свідчить це у множині) немає принципу домінанти. Не це чи поняття винне в охарактеризованном вище парадоксі вчення про доминанте?

IV. Фокус торможения.

У розділі буде викладено теоретична схема принципу другий домінанти, саме гальмівний домінанти; потім буде пояснений той фізіологічний механізм, якою це явище виявляє себе, то, можливо наблюдаемо і експериментально изучаемо.

Відповідно до запропонованого погляду, кожному порушеною центру (будемо умовно для простоти так виражатися), доминантному в момент в сфері порушення, сопряженно відповідає якоїсь іншої, у цей самий момент який перебуває може гальмування. Інакше висловлюючись, з що здійснюється в момент поведінковим актом поєднана інший певний поведінковий акт, який здебільше і заторможено. Ці дві виду діяльності біологічно зовсім на співпричетні друг другу.

V. Акт торможения.

" Гальмування є робочий стан «-цей вислів А. А. Ухтомського найбільш вдало. Якщо ефект в м’язі пессимальный, каже Ухтомский в іншому місці, отже, «нерв як активно знижує порушення м’язи від власних імпульсів, але активно приборкує і той процес порушення, що виникає в м’язі з іншого джерела ». Цей вислів добре пояснюють, що «вищі форми гальмування можна розглядати як потужніші проти порушенням, значно більше складні, належать до пізнішого еволюційному уровню.

Як і питанні реципрокной іннервації, можна простежити ієрархію з більш простих механізмів гальмування й пробудження, мають анатомічну природу, до складнішим — фізико-хімічним, до вищим — функціональним. Вищі не скасовують нижчих, вони надбудовуються з них і включають их.

До простим механізмам можна віднести у вже використаних нами прикладах м’язових антагоністів гальмування, выключающее діяльність то экстензоров (розгиначів), то флексоров (згиначів). Цей рід гальмування координує руху кінцівок при ходьбі, бігу, різних трудових актах людини, руху крил під час польоту птахи, і т.д. Трохи більше складне антагоністичне гальмування було відкрито М. Є. Введенським в 1896 р., саме асимметричность гальмівних функцій у великих півкулях: порушення тих коркових нейронів правого півкулі, що викликають, наприклад, згинання колінного суглоба лівої кінцівки тваринного, супроводжується гальмуванням відповідних нейронів лівого півкулі і водночас підвищенням збуджуваності тих нейронів цього півкулі, які відають разгибанием колінного суглоба. Зрозуміло, що це забезпечує узгодженість руху при ходьбі і беге.

Отже, у кожний момент життєдіяльності організму, як правило, очевидна два «центру «(дві групи, дві констеляції центрів на різних поверхах), які працюють у протилежного принципу — один «по Павлову », за принципом безумовних і умовних рефлексів, інший «по Ухтомскому », за принципом домінанти. Один-полюс порушення, другой-полюс гальмування. Один зовні проявляється у поведінці, в якомусь дії організму, інший зовні не проявляється, криється, невидимий, оскільки він угашен притекающими щодо нього численними безладними, чи диффузными, возбуждениями. Та попри все їх антагонізмі першою полюсі, як ми хіба що переконалися, в що була формі теж проявляється принцип домінанти, але в другому — знов-таки у що була формі проявляється принцип безумовних і умовних рефлексів: адже чесательный центр у ролі гальмівний домінанти порушується як «не що йдуть до діла «чесання, тобто. різноманітними неадекватними йому роздратуваннями, але, очевидно, також комплексом нормальних йому роздратування, хоча б слабких, дуже активних; але ці обставина не змінює суті, вона залишається на задньому плане.

З положень цих двох взаємозалежних нервових апаратів потужнішим, більш складним, еволюційно пізнішим, енергетично дорожчим є гальмівна домінанта. Механізм порушення (включаючи освіту тимчасових зв’язків) сам собою залишається у тому ж дуже різних рівнях еволюції і різними рівнях нервової діяльності будь-якого високорозвиненої організму. Це генетично нижчий, власне рефлекторний субстрат. Змінна, усложняющая величинаконфронтуюче йому гальмування. Гальмівна домінанта хіба що ліпить, формует антагоністичний полюс — комплекс, чи систему, порушення. Вона забирає в цього технологічного комплексу усе, що можна забрати, і тих додає їй біологічну чіткість, вірність, ефективність. Прибій, чи вал, торможения-это активна сторона, оформляющая осередок збудження, що залишається їй недоступним.