Клітинний поділ у бактерій

Після того як з генома в результаті ідентичної реплікації утворяться дві дволанцюгові молекули ДНК (плазміди, якщо вони є, теж подвоюються), ці дочірні молекули ДНК розташовуються так, щоб у разі клітинного поділу вони могли розійтися у дві дочірні клітини. Останні будуть, таким чином, містити повний геном. Плазміди теж діляться так, що кожна клітина одержує щонайменше одну з них.

Поділ клітин й ядер в еукаріот

1 Поділ соматичних клітин.

Інтерфазою називають період між двома поділами ядра. Її підрозділяють на фази G1 S й G2. S — це фаза синтезу ДНК, фази G (від англ. gap — проміжок) — це фази до (G1) і після (G2) синтезу ДНК. Тільки в G1 інтерфазна клітина містить характерну для даного виду кількість ДНК; в G2 ця кількість вже подвоєна (рис. 6.4).

У мітозі (непрямому поділі ядра, каріокінезі) відбувається впорядкований розподіл ДНК між дочірніми ядрами (рис. 6.4). У процесі мітозу з одного ядра з певним числом хромосом утворюються два дочірніх ядра з тим же числом хромосом кожне. Після того як у фазі S ДНК реплікується, кожна хромосома містить дві ідентичні молекули ДНК, які разом з білками стають хроматидами — двома половинками однієї подовжньо розщепленої хромосоми. Мітоз приводить до того, що ядро кожної з дочірніх клітин містить одну таку хроматиду (половинку кожної подвоєної хромосоми).

Щоб цей поділ було можливим, хромосоми в профазі сильно скорочуються. До кінця профази ядерна оболонка розчиняється. Утворюється апарат веретена поділу із двома полюсами. У метафазі хромосоми розташовуються в екваторіальній площині веретена. В кожній хромосомі видні дві хроматиди, які скріплені між собою центромерою. До кожної хроматиди прикріплені нитки веретена поділу (до хроматид однієї хромосоми — від протилежних полюсів). В анафазі хроматиди роз'єднуються та розходяться, починаючи з ділянки центромери, до полюсів. У ході анафази й телофази ці нові хромосоми знову подовжуються. У телофазі навколо хромосом, що перебувають на кожному полюсі, утвориться ядерна оболонка.

Якщо є центріоль, то вона ділиться на початку мітозу. Цитокінез (розподіл клітини) у тваринних клітинах відбувається шляхом утворення перетяжки таким чином, що у кожній половинці виявляється по одному ядру. У більшості вищих рослин в екваторіальній площині, починаючи із середини клітини, утворюється примордіальна стінка, що потім розширюється в напрямку до периферії. У деяких рослин утворення клітинної стінки йде в протилежному напрямку.

2 Мейоз (редукційний поділ) Під час мейозу диплоїдне число хромосом зменшується до гаплоїдного (рис. 6.5). Розходження гомологічних хромосом відбувається так, що кожна дочірня клітина одержує по одній хромосомі з кожної пари.

Щоб відбувався такий поділ, гомологічні хромосоми в профазі I з'єднуються попарно й у метафазі I розташовуються в екваторіальній площині. В анафазі I гомологічні хромосоми розділяються та розходяться до протилежних полюсів. У результаті диплоїдний набір хромосом зменшується до гаплоїдного. Якщо початкова клітина містить, наприклад, шість хромосом (2n), то після редукційного розподілу клітини виходять дві клітини з трьома хромосомами (n) кожна.

Відразу ж після першого поділу мейозу (редукційного) відбувається ще другий поділ — звичайний мітоз.

Перед мейозом I у фазі S, як і під час мітоза, відбувається реплікація ДНК. У профазі I у спарених гомологічних хромосомах вже утворилося по дві хроматиди, що з'єднані в області центромери. На цієї чотирьоххроматидної стадії шляхом кросинговера (перехрещення) може відбуватися обмін ділянками хроматид (рис. 6.5, Б). При цьому, в кожній із двох гомологічних хромосом у гомологічній області розривається одна хроматида і фрагменти, що утворилися, з'єднуються хрест-навхрест — виникає хіазма. Ці місця перехрещення зміщуються до кінців хромосом (терміналізація), і хромосоми не розділяються на цих ділянках до кінця метафази I. Кросинговер уможливлює обмін ділянками хроматид і тим самим — внутрішньохромосомну рекомбінацію.

Таким чином, в мейозі можна виділити наступні стадії (рис. 6.6):

• 1. Мейоз I:
  • — профаза I (початок скорочення хромосом, спарювання, або кон’югація гомологічних хромосом, скорочення спарених хромосом та кросинговер, часткове розділення пар, начало терміналізації хіазм);
  • — метафаза I (розчинення ядерної оболонки, розташування спарених хромосом в екваторіальній площині);
  • — анафаза I (поділ гомологічних хромосом, початок їх подовження та розходження до полюсів);
  • — телофаза I (хромосоми перебувають на полюсах).
• 2. Мейоз II включає профазу II, метафазу II, анафазу II та телофазу II.

До закінчення мейозу II є чотири гаплоїдних ядра; у результаті клітинного поділу утворяться чотири клітини.

У диплоїдних організмів редукційний поділ, що обумовлює зміну ядерних фаз, здійснюється в різний час перед утворенням статевих клітин.

Запитання для самоперевірки

• 1. Яким способом (консервативним або напівконсервативним) здійснюється реплікація ДНК?
• 2. З яких сполук і за яким принципом будується новий ланцюг ДНК?
• 3. У якому напрямку будуються нові полінуклеотидні ланцюги ДНК і які особливості їхньої побудови на материнському ланцюзі 3'>5' і материнському ланцюзі 5'>3'?
• 4. Які ферменти здійснюють синтез ДНК?
• 5. Яка частота помилок під час реплікації ДНК?
• 6. У якій фазі інтерфази відбувається реплікація ДНК?
• 7. З яких фаз складається мітоз?
• 8. Приведіть формулу мітозу та порівняйте генотипи материнського й дочірнього ядер.
• 9. Приведіть формулу мейозу та зрівняєте генотипи материнського й дочірнього ядер.
• 10. У якій фазі мейозу відбувається кросинговер і до якого виду спадкоємних змін він приводить?