Клітина

Клетка.

Клетка, елементарна одиниця живого. Клітина отграничена з інших клітин чи то з довкілля спеціальної мембраною і має ядро або його еквівалент, у якому зосереджена основна частина хімічної інформації, контролюючою спадковість. Вивченням будівлі клітини займається цитологія, функціонуванням — фізіологія. Наука, вивчає які з клітин тканини, називається гистологией.

Существуют одноклітинні організми, тіло яких повністю складається з однієї клітини. До цієї групи входять бактерії і протисты (найпростіші тварини одноклітинні водорості). Іноді їхні також називають бесклеточными, але термін одноклітинні вживається частіше. Справжні багатоклітинні тварини (Metazoa) й рослини (Metaphyta) містять безліч клітин.

Абсолютное більшість тканин складається з клітин, проте є і пояснюються деякі винятку. Тіло слизевиков (миксомицетов), наприклад, складається з однорідної, не розділеної на клітини субстанції з численними ядрами. Подібним чином організовані й деякі тварини тканини, зокрема серцева м’яз. Вегетативне тіло (таллом) грибів створено мікроскопічними нитками — гифами, нерідко сегментированными; кожна така нитку можна вважати еквівалентом клітини, хоча і нетиповою форми.

Некоторые які беруть в метаболізмі структури тіла, зокрема раковини, перлини чи мінеральна основа кісток, утворені не клітинами, а продуктами їх секреції. Інші, наприклад деревина, кора, роги, волосся і зовнішнє шар шкіри, — не секреторного походження, а утворені з мертвих клітин.

Мелкие організми, такі, як коловертки, складаються лише з кілька сотень клітин. Для порівняння: у людському організмі налічується прибл. 1014 клітин, у ньому кожну секунду гинуть і заміщуються новими 3 млн. еритроцитів, і це лише одна десятимиллионная частку загальної кількості клітин тіла.

Обычно розміри рослинних і тварин клітин коливаються не більше від 5 до 20 мкм в поперечнику. Типова бактеріальна клітина значно менше — прибл. 2 мкм, а найменша з відомих — 0,2 мкм.

Некоторые свободноживущие клітини, приміром, такі найпростіші, як форамініфери, можуть сягати кількох сантиметрів; вони мають багато ядер. Клітини тонких рослинних волокон досягають завдовжки як один метр, а відростки нервових клітин досягають у великих тварин кількох метрів. Під час такої довжині обсяг цих клітин невеличкий, а поверхню дуже великий.

Самые великі клітини — це незапліднені яйця птахів, заповнені жовтком. Найбільше яйце (і, отже, найбільша клітина) належало вимерлої величезної птасі - эпиорнису (Aepyornis). Імовірно його жовток важив прибл. 3,5 кг. Найбільше яйце у сьогодення видів належить страусу, його жовток важить прибл. 0,5 кг.

Как правило, клітини великих тварин і звинувачують рослин лише трохи більше клітин дрібних організмів. Слон більше миші не оскільки його клітини крупніша, а основному оскільки самих клітин значно більше. Існують групи тварин, наприклад коловертки і нематоди, які мають кількість клітин на організмі постійний. Отже, хоча великі види нематод мають більше кількість клітин, ніж дрібні, основна різниця у розмірі зумовлено у тому цьому випадку всі ж великими розмірами клітин.

В межах даної типу клітин їх розміри зазвичай залежить від плоїдності, тобто. від числа наборів хромосом, присутніх в ядрі. Тетраплоидные клітини (з чотирма наборами хромосом) вдвічі більший за обсягом, ніж диплоидные клітини (з подвійним набором хромосом). Плоїдність рослини можна збільшити шляхом введення до нього рослинного препарату колхицина. Оскільки піддані такому впливу рослини мають більші клітини, які й самі крупніша. Але це явище можна спостерігати лише з полиплоидах недавнього походження. У еволюційно древніх полиплоидных рослин розміри клітин піддаються «зворотної регуляції» в бік нормальних величин попри зростання числа хромосом.

Структура клітини.

Одно час клітина розглядали як більш-менш гомогенна крапелька органічного речовини, яку називали протоплазмою чи живої субстанцією. Цей термін застарів по тому, з’ясувалося, що клітина складається з безлічі чітко відособлених структур, що дістали назву клітинних органел («маленьких органів»).

Химический склад. Зазвичай 70−80% маси клітини становить вода, у якій розчинено різноманітні солі і низькомолекулярні органічні сполуки. Найхарактерніші компоненти клітини — білки, й нуклеїнові кислоти. Деякі білки є структурними компонентами клітини, інші - ферментами, тобто. каталізаторами, визначальними швидкість і напрям що протікають у клітинах хімічних реакцій. Нуклеїнові кислоти служать носіями спадкової інформації, що реалізується у процесі внутрішньоклітинного синтезу білків.

Часто клітини містять певна кількість запасних речовин, службовців харчовим резервом. Рослинні клітини переважно запасають крохмаль — полімерну форму вуглеводів. У клітинах печінці та м’язів запасається інший вуглеводний полімер — глікоген. До часто запасаемым продуктам належить і жир, хоча деякі жири виконують іншу функцію, саме служать найважливішими структурними компонентами. Бєлки у клітинах (крім клітин насіння) звичайно запасаються.

Описать типовий склад клітини неможливо насамперед тому, що існують велика різниця у кількості запасаемых продуктів та води. У клітинах печінки міститься, наприклад, 70% води, 17% білків, 5% жирів, 2% вуглеводів і 0,1% нуклеїнових кислот; решта 6% викликають солі і низькомолекулярні органічні сполуки, зокрема амінокислоти. Рослинні клітини зазвичай містять менше білків, значно більше вуглеводів і трохи більше води; виняток складають клітини, перебувають у стані спокою. Спочиваюча клітина пшеничного зерна, є джерелом поживних речовин для зародка, містить прибл. 12% білків (переважно це запасаемый білок), 2% жирів і 72% вуглеводів. Кількість води сягає нормального рівня (70−80%) лише у початку проростання зерна.

Главные частини клітини. Деякі клітини, переважно рослинні і бактеріальні, мають зовнішню клітинну стінку. У вищих рослин вона з целюлози. Стєнка оточує власне клітину, захищаючи його від механічних впливів. Клітини, особливо бактеріальні, можуть також секретировать слизові речовини, створюючи цим навколо себе капсулу, яка, як і клітинна стінка, виконує захисну функцію.

Именно з руйнацією клітинних стінок пов’язана загибель багатьох бактерій під впливом пеніциліну. Річ у тім, що в бактеріальної клітини концентрація солей і низькомолекулярних сполук дуже високий, тому за відсутності зміцнювальної стінки викликаний осмотическим тиском приплив води у клітину можуть призвести до її розриву. Пеніцилін, що перешкоджає під час зростання клітини формуванню її стінки, таки призводить до розриву (лизису) клітини.

Клеточные стінки і капсули не беруть участь у метаболізмі, і найчастіше їх вдається відокремити, не вбиваючи клітину. Отже, їх вважатимуться зовнішніми допоміжними частинами клітини. У клітин тварин клітинні стінки і капсули, зазвичай, відсутні.

Собственно клітина складається з з трьох основних частин. Під клітинної стінкою, якщо вона є, перебуває клітинна мембрана. Мембрана оточує гетерогенний матеріал, званий цитоплазмой. У цитоплазму повантажено круглий чи овальне ядро. Нижче ми розглянемо докладніше структуру і функції цих частин клітини.

Клеточная мембрана.

Клеточная мембрана — дуже важливу складову клітини. Вона утримує разом все клітинні компоненти і розмежовує внутрішню й зовнішню середу. З іншого боку, модифіковані складки клітинної мембрани утворюють багато органели клітини.

Клеточная мембрана є подвійний шар молекул (бимолекулярный шар, чи бислой). У це молекули фосфоліпідів та інших близьких до них речовин. Липидные молекули мають двоїсту природу, проявляющуюся у цьому, як вони поводяться стосовно воді. Голови молекул гидрофильные, тобто. мають спорідненістю до води, які углеводородные хвости гидрофобны. Тому, за змішуванні із жовтою водою ліпіди утворюють їхньому поверхні плівку, аналогічну плівці олії; при цьому всі молекули орієнтовані однаково: голови молекул — у питній воді, а углеводородные хвости — за їхніми поверхнею.

В клітинної мембрані два шару, в кожному їх голови молекул звернені назовні, а хвости — всередину мембрани, до іншому, не дотикаючись навзаєм таким чином із водою. Товщина такий мембрани прибл. 7 нм. Крім корінних ліпідних компонентів, вони містять великі білкові молекули, які можуть «плавати» в липидном бислое і розташовано отже одна їх сторона звертається всередину клітини, іншу зтикається із зовнішнього середовищем. Деякі білки перебувають лише з зовнішньої або тільки внутрішній поверхні мембрани чи лише частково занурені в ліпідний бислой.

Основная функція клітинної мембрани залежить від регуляції перенесення речовин, у клітку та з клітки. Оскільки мембрана фізично певною мірою справляє враження олію, речовини, розчинні у маслі чи органічних розчинниках, наприклад ефір, легко проходять крізь нього. Те саме стосується і до таких газам, як кисень і діоксид вуглецю. У той самий час мембрана практично непроникна для більшості водорозчинних речовин, зокрема на цукрів і солей. Завдяки цим властивостями вона може підтримувати всередині клітини хімічну середу, відрізнятиметься від зовнішньої. Наприклад, у крові концентрація іонів натрію висока, а іонів калію — низька, тоді як у внутрішньоклітинної рідини ці іони є у зворотному співвідношенні. Аналогічна ситуація характерною і для багатьох інших хімічних сполук.

Очевидно, що клітина тим щонайменше може бути повністю ізольована від оточуючої середовища, оскільки має одержувати речовини, необхідних метаболізму, і позбуватися його кінцевих продуктів. До того ж ліпідний бислой перестав бути повністю непроникним навіть водорозчинних речовин, а пронизують його т.зв. «каналообразующие» білки створюють пори, чи канали, які можуть опинитися відкриватися і закриватися (залежно через зміну конформації білка) й у відкритому стані проводять певні іона (Na+, K+, Ca2+) по градієнту концентрації. Отже, різниця концентрацій всередині клітини, і зовні не може підтримуватися виключно з допомогою малої проникності мембрани. На насправді у ній є білки, виконують функцію молекулярного «насоса»: вони транспортують деякі речовини як всередину клітини, що з неї, працюючи проти градієнта концентрації. Через війну, коли концентрація, наприклад, амінокислот всередині клітини висока, а зовні низька, амінокислоти можуть тим не менш надходити із зовнішнього середовища у внутрішнє. Такий перенесення називається активним транспортом, і нього витрачається енергія, яку поставляють метаболізмом. Мембранні насоси високоспецифічні: кожен із новачків здатний транспортувати або тільки іони певного металу, або амінокислоту, або цукор. Специфічні ще й мембранні іонні канали.

Такая виборча проникність фізіологічно дуже важливий, і його відсутність — перше свідчення загибелі клітини. Це легко проілюструвати з прикладу буряків. Якщо живої корінь буряків занурити їх у холодну воду, він зберігає свій пігмент; Якщо ж буряки кип’ятити, то клітини гинуть, стають легко проникними і пігмент, що й забарвлює води червоний колір.

Крупные молекули типу білкових клітина може «заковтувати». Під упливом деяких білків, якщо вони є в рідини, оточуючої клітину, в клітинної мембрані виникає впячивание, яке потім змикається, створюючи пляшечку — невелику вакуоль, що містить води і білкові молекули; після цього мембрана навколо вакуолі розривається, і вміст потрапляє всередину клітини. Такий процес називається пиноцитозом (буквально «питво клітини»), чи эндоцитозом.

Более великі частинки, наприклад частинки їжі, можуть поглинатися аналогічно під час т.зв. фагоцитозу. Зазвичай, вакуоль, що настає при фагоцитоз, крупніша, пожива перетравлюється ферментами лизосом всередині вакуолі до розриву оточуючої її мембрани. Такий тип харчування уражає найпростіших, наприклад для амеб, поедающих бактерій. Проте спроможність до фагоцитозу притаманна й зарплатовій клітинам кишечника нижчих тварин, і фагоцитам — одного з видів білих кров’яних клітин (лейкоцитів) хребетних. У разі зміст цього процесу не в харчуванні самих фагоцитів, а руйнуванні ними бактерій, вірусів чи іншого стороннього матеріалу, шкідливого для організму.

Функции вакуолей можуть і іншими. Наприклад, найпростіші, що у прісної воді, відчувають осмотический приплив води, оскільки концентрація солей всередині клітини значно вищий, ніж зовні. Вони можуть виділяти води спеціальну экскретирующую (сократительную) вакуоль, яка періодично виштовхує своє вміст назовні.

В рослинних клітинах часто маємо одну велика центральна вакуоль, що становить майже всю клітину; цитоплазма у своїй утворює тільки дуже тонкий прошарок поміж клітинної стінкою і вакуолью. Один із функцій такий вакуолі - накопичення води, що дозволяє клітині швидко збільшуватися у розмірі. Ця здатність особливо необхідна під час, коли рослинні тканини й зростають утворюють волокнисті структури.

В тканинах у місцях щільного сполуки клітин їх мембрани містять численні пори, освічені пронизливими мембрану білками — т.зв. коннексонами. Пори що прилягають клітин розташовуються друг проти друга, отже низькомолекулярні речовини можуть перегодить з клітки у клітину — ця хімічна система комунікації координує їх життєдіяльність. Одне з прикладів такої координації - бачимо у багатьох тканинах більш-менш синхронне розподіл сусідніх клітин.

Цитоплазма.

В цитоплазмі є внутрішні мембрани, подібні до зовнішньої і що утворюють органели різних типів. Ці мембрани можна як складки зовнішньої мембрани; іноді внутрішні мембрани становлять єдине ціле з зовнішньої, але часто внутрішня складка отшнуровывается, і контакти з зовнішньої мембраною переривається. Однак у разі збереження контакту внутрішня і зовнішня мембрани який завжди хімічно ідентичні. Особливо різниться склад мембранних білків у різних клітинних органеллах.

Эндоплазматический ретикулум. Що Перебуває з канальцев і пухирців мережу внутрішніх мембран тягнеться від поверхні клітини до ядра. Ця мережу називається эндоплазматическим ретикулумом. Часто зазначалося, що канальцы відкриваються лежить на поверхні клітини, і эндоплазматический ретикулум, таким чином, ж виконує функцію микроциркуляторного апарату, з якого зовнішня середовище може безпосередньо взаємодіяти з всім вмістом клітини. Таке взаємодія було знайдено у деяких клітинах, зокрема у м’язових, але поки що невідомо, чи є воно універсальним. Принаймні транспорт низки речовин за цими канальцям з частині клітини до іншої справді відбувається.

Крошечные тільця, звані рибосомами, покривають поверхню эндоплазматического ретикулума, особливо поблизу ядра. Діаметр рибосом прибл. 15 нм, вони складаються наполовину з білків, наполовину з рибонуклеиновых кислот. Їх основна функція — синтез білків; до поверхні прикріплюються матрична (інформаційна) РНК і амінокислоти, пов’язані з транспортними РНК. Ділянки ретикулума, покриті рибосомами, називають шорсткуватим эндоплазматическим ретикулумом, а позбавлені їх — гладким. Крім рибосом, на эндоплазматическом ретикулуме адсорбированы чи інакше щодо нього приєднано різні ферменти, зокрема системи ферментів, які забезпечують використання кисню для освіти стеролов і для знешкодження деяких отрут. У несприятливі погодні умови эндоплазматический ретикулум швидко дегенерирует, і тому її стан служить чутливим індикатором здоров’я клітини.

Аппарат Гольджи. Апарат Гольджи (комплекс Гольджи) — це спеціалізована частина эндоплазматического ретикулума, що складається з зібраних у стоси пласких мембранних клумаків. Він бере участь у секреції клітиною білків (у ньому відбувається упаковка секретируемых білків в гранули) і тому особливо розвинений клітинах, виконують секреторну функцію. До важливим функцій апарату Гольджи належить і приєднання вуглеводневих груп до білків і використання цих білків для побудови клітинної мембрани і мембрани лизосом. В окремих водоростей в апараті Гольджи здійснюється синтез волокон целюлози.

Лизосомы — це переважно маленькі, оточені одинарної мембраною бульбашки. Вони відбруньковуються від апарату Гольджи і, можливо, від эндоплазматического ретикулума. Лизосомы містять різноманітні ферменти, які розщеплюють великі молекули, зокрема білкові. Через свого руйнівного дії ці ферменти хіба що «заперто» в лизосомах і вивільняються тільки в міру потреби. Так, при внутриклеточном травленні ферменти виділяються з лизосом в травні вакуолі. Лизосомы бувають необхідні зміни і для руйнацію клітин; наприклад, під час перетворення пуголовка у дорослу жабу вивільнення лизосомных ферментів забезпечує руйнація клітин хвоста. У разі це нормально і корисно для організму, а часом таке руйнація клітин носить патологічний характер. Наприклад, при вдиханні азбестової пилу вони можуть поринути у клітини легких, і тоді стався розрив лизосом, руйнація клітин та розвивається легенева захворювання.

Митохондрии і хлоропласти. Мітохондрії - щодо великі мешковидные освіти з важкою структурою. Вони складаються з матриксу, оточеного внутрішньої мембраною, межмембранного простору й зовнішньої мембрани. Внутрішня мембрана складена в складки, звані кристами. На кристах розміщуються скупчення білків. Чимало їх ми — ферменти, катализирующие окислювання продуктів розпаду вуглеводів; інші катализируют реакції синтезу і окислення жирів. Допоміжні ферменти, що у цих процесах, растворены в матриксе мітохондрій.

В мітохондріях протікає окислювання органічних речовин, пов’язана з синтезом аденозинтрифосфата (АТФ). Розпад АТФ із заснуванням аденозиндифосфата (АДФ) супроводжується виділенням енергії, яка різні процеси життєдіяльності, наприклад на синтез білків і нуклеїнових кислот, транспорт речовин всередину клітини, і з її, передачу нервових імпульсів чи м’язове скорочення. Мітохондрії, в такий спосіб, є енергетичними станціями, переробними «паливо» — жири й вуглеводи — у таку форму енергії, яка можна використовувати клітиною, отже, і організмом загалом.

Растительные клітини теж містять мітохондрії, але основне джерело енергії для yих клітин — світло. Світлова енергія використовується цими клітинами для освіти АТФ і синтезу вуглеводів з діоксиду вуглецю та води. Хлорофіл — пігмент, акумулючим світлову енергію, — перебуває у хлоропластах. Хлоропласти, подібно митохондриям, мають внутрішню й зовнішню мембрани. З виростів внутрішньої мембрани у розвитку хлоропластів виникають т.зв. тилакоидные мембрани; останні утворюють уплощенные мішечки, зібрані в Прохаськовому стоси на кшталт стовпчика монет; ці стоси, звані гранами, містять хлорофіл. Крім хлорофілу, в хлоропластах є й інші компоненти, необхідних фотосинтезу.

Некоторые спеціалізовані хлоропласти не здійснюють фотосинтез, а несуть інші функції, наприклад забезпечують запасание крохмалю чи пігментів.

Относительная автономія. У деяких відносинах мітохондрії і хлоропласти поводяться як автономні організми. Наприклад, так ж, як й існують самі клітини, які виникають тільки з клітин, мітохондрії і хлоропласти утворяться тільки з предсуществующих мітохондрій і хлоропластів. Це було продемонстровано в дослідах на рослинних клітинах, які мають освіту хлоропластів придушували антибіотиком стрептомицином, і клітинах дріжджів, де освіту мітохондрій придушували іншими препаратами. Після таких впливів клітини вже будь-коли відновлювали відсутні органели. Причина — в тому, що мітохондрії і хлоропласти містять певну кількість власного генетичного матеріалу (ДНК), який кодує частина їхньої структури. Якщо це ДНК втрачається, що й при придушенні освіти органел, то структура може бути відтворена. Обидва типу органел мають своє власне белок-синтезирующую систему (рибосоми і транспортні РНК), що коштує кілька відрізняється основної белок-синтезирующей системи клітини; відомо, наприклад, що белок-синтезирующая система органел то, можливо пригнічена з допомогою антибіотиків, тоді як у основну систему де вони діють.

ДНК органел відповідальна за основну частину внехромосомной, чи цитоплазматической, спадковості. Внехромосомная спадковість не підпорядковується менделевским законам, бо за розподілі клітини ДНК органел передається дочірнім клітинам інакше, ніж хромосоми. Вивчення мутацій, які у ДНК органел і ДНК хромосом, показало, що ДНК органел відповідає лише над малу частину структури органел; більшість їх білків закодовані в генах, розміщених у хромосомах.

Частичная генетична автономія аналізованих органел й особливо їх белок-синтезирующих систем послужили підвалинами припущення, що мітохондрії і хлоропласти походять від симбиотических бактерій, які у клітинах 1−2 млрд. років як розв’язано. Сучасним прикладом такого симбіозу можуть бути дрібні фотосинтезирующие водjросли, які живуть всередині клітин деяких коралів і молюсків. Водорості забезпечують своїх господарів киснем, як від них отримують живильні речовини.

Фибриллярные структури. Цитоплазма клітини є в’язку рідина, тому можна сподіватися, що через поверхового натягу клітина повинен мати сферичну форму, крім тих випадків, коли клітини щільно упаковані. Проте зазвичай цього спостерігається. Багато найпростіші мають щільні покрови чи оболонки, які дають клітині певну, несферическую форму. Проте навіть без оболонки клітини можуть підтримувати несферическую форму тому, що цитоплазма структурується з допомогою численних, досить жорстких, паралельно розташованих волокон. Останні утворені порожніми микротрубочками, які з білкових одиниць, організованих як спіралі.

Некоторые найпростіші утворюють псевдоподии — довгі тонкі цитоплазматические вирости, якими вони захоплюють їжу. Псевдоподии зберігають свою форму завдяки жорсткості микротрубочек. Якщо гідростатичний тиск зростає приблизно до 100 атмосфер, микротрубочки розпадаються та клітинка набуває форми краплі. Коли ж тиск повертається норму, знову йде складання микротрубочек та клітинка утворює псевдоподии. Подібним чином зміну тиску реагують і з інші клітини, що подверждает участь микротрубочек у збереженні форми клітини. Складання і розпад микротрубочек, необхідних здобуття права клітина могла швидко змінювати форму, відбуваються й за відсутності змін тиску.

Из микротрубочек формуються також фибриллярные структури, службовці органами руху клітини. В окремих клітин є бичевидные вирости, звані жгутиками, або ж реснички — їх биття забезпечує рух клітини у питній воді. Якщо клітина нерухома, ці структури женуть воду, частки їжі й інші частки до клітині чи то з клітини. Жгутики щодо великі, і звичайно клітина має лише одне, зрідка кілька жгутиков. Реснички набагато дрібніший від і покривають всю поверхню клітини. Хоча ці структури властиві переважно найпростішим, можуть може бути і в високоорганізованих форм. У людському організмі ресничками вистелені все дихальні шляху. Які Потрапляють в них невеликі частинки зазвичай уловлюються слизом на клітинної поверхні, і реснички просувають їх поруч із слизом назовні, захищаючи в такий спосіб легкі. Чоловічі статеві клітини більшості тварин і звинувачують деяких нижчих рослин рухаються з допомогою джгутика.

Существуют та інші типи клітинного руху. Одне з них — амебоидное рух. Амеба, а також існують деякі клітини багатоклітинних організмів «перетікають» з місця цього разу місце, тобто. рухаються з допомогою струму вмісту клітини. Постійний струм речовини існує і всередині рослинних клітин, але він не тягне у себе пересування клітини загалом. Найбільш вивчений тип клітинного руху — скорочення м’язових клітин; воно здійснюється шляхом ковзання фибрилл (білкових ниток) щодо одне одного, що зумовлює укороченню клітини.

Ядро.

Ядро оточене подвійний мембраною. Дуже вузьке (порядку 40 нм) простір між двома мембранами називається перинуклеарным. Мембрани ядра переходить до мембрани эндоплазматического ретикулума, а перинуклеарное простір відкривається в ретикулярное. Зазвичай ядерна мембрана має дуже вузькі пори. Очевидно, них здійснюється перенесення великих молекул, як-от інформаційна РНК, яка синтезується на ДНК, та був вступає у цитоплазму.

Основная частина генетичного матеріалу перебуває у хромосомах клітинного ядра. Хромосоми складаються з довгих ланцюгів двуспиральной ДНК, до котрої я прикріплюються основні (тобто. які мають лужними властивостями) білки. Іноді в хромосомах є кілька ідентичних ланцюгів ДНК, лежачих поруч друг з одним, — такі хромосоми називаються политенными (многонитчатыми). Кількість хромосом в різних видів неоднаково. Диплоидные клітини тіла людини містять 46 хромосом, чи 23 пари.

В неделящейся клітині хромосоми прикріплено лише у чи навіть кількох точках до ядерної мембрані. У звичайному неспирализованном стані хромосоми настільки тонкі, що ні видно в світловий мікроскоп. На певних локусах (ділянках) одній або кількох хромосом формується яке у ядрах більшості клітин щільне тільце — т.зв. ядерце. У ядрышках відбувається синтез й нагромадження РНК, використовуваної для побудови рибосом, деяких інших типів РНК.

Деление клітини.

Хотя усі клітини з’являються шляхом розподілу попередньої клітини, в повному обсязі вони продовжують ділитися. Наприклад, нервові клітини мозку, якось виникнувши, не діляться. Їхню кількість поступово зменшується; пошкоджені тканини мозку не здатні відновлюватися шляхом регенерації. Якщо ж клітини продовжують ділитися, то їм притаманний клітинний цикл, що з двох основних стадій: интерфазы і мітозу.

Сама интерфаза складається з трьох фаз: G1, P. S і G2. Нижче зазначена їх тривалість, типова для рослинних і тварин клітин.

G1 (4−8 год). Це фаза починається відразу після народження клітини. Протягом фази G1 клітина, крім хромосом (які змінюються), збільшує свою масу. Якщо клітина надалі не ділиться, то залишається у цій фазі.

S (6−9 год). Маса клітини продовжує зростати, й відбувається подвоєння (дуплікація) хромосомної ДНК. Проте хромосоми залишаються одинарними по структурі, хоч і подвійними щодо маси, оскільки дві копії кожної хромосоми (хроматиды) досі з'єднані друг з одним у всій довжині.

G2. Маса клітини продовжує зростати до того часу, поки приблизно вдвічі не перевищить початкову, та був настає митоз.

МИТОЗ.

После того як хромосоми подвоїлися, кожна гілка дочірніх клітин повинна щось одержати повний набір хромосом. Просте розподіл клітини неспроможна цього забезпечити — такий такого результату досягають у вигляді процесу, званого митозом. Не говорити про деталі, то початком цього процесу треба вважати вибудовування хромосом в екваторіальній площині клітини. Потім кожна хромосома подовжньо розщеплюється на дві хроматиды, які починають розходитися в протилежних напрямах, стаючи самостійними хромосомами. У підсумку проти двох кінцях клітини розташовується по повного набору хромосом. Далі клітина ділиться на дві, і кожна дочірня клітина отримує повний набір хромосом.

Ниже наводиться опис мітозу в типовою тваринної клітині. Його прийнято розділяти на чотири стадії.

I. Профаза. Особлива клітинна структура — центриоль — подвоюється (що часом є подвоєння відбувається у S-периоде интерфазы), і ще дві центриоли починають розходитися до протилежним полюсах ядра. Ядерна мембрана руйнується; одночасно спеціальні білки об'єднуються (агрегируют), формуючи микротрубочки як ниток. Центриоли, розташовані тепер у протилежних полюсах клітини, надають організуюче вплив на микротрубочки, які у результаті вибудовуються радіально, створюючи структуру, нагадує по зовнішньому виду квітка айстри («зірка»). Інші нитки з микротрубочек протягуються від однієї центриоли в іншу, створюючи т.зв. веретено розподілу. Саме тоді хромосоми перебувають у спирализованном стані, нагадуючи пружину. Вони добре відомі в світловому мікроскопі, особливо — по фарбування. У профазе хромосоми розщеплюються, але хроматиды ще залишаються скріпленими попарно у зоні центромеры — хромосомної органели, схожою виконуваних функцій з центриолью. Центромеры теж надають організуюче вплив на нитки веретена, які тепер тягнуться від центриоли до центромере і її в іншу центриоли.

II. Метафаза. Хромосоми, доти розташовані безладно, починають рухатися, хіба що ваблені нитками веретена, прикріпленими до центромерам, і поступово розподіляються на площині у певному становищі й на рівному відстані від обох полюсів. Що Лежать одноплощинно центромеры разом із хромосомами утворюють т.зв. екваторіальну платівку. Центромеры, що з'єднують пари хроматид, діляться, після чого сестрині хромосоми повністю роз'єднуються.

III. Анафаза. Хромосоми кожної пари рухаються в протилежних напрямах до полюсах, їх хіба що тягнуть нитки веретена. У цьому утворюються нитки й між центромерами парних хромосом.

IV. Телофаза. Щойно хромосоми наближаються до протилежним полюсах, сама клітина починає ділитися вздовж площині, у якій перебувала екваторіальна платівка. У результаті утворюються дві клітини. Нитки веретена руйнуються, хромосоми розкручуються і стають невидимими, навколо них формується ядерна мембрана. Клітини повертаються до фазу G1 интерфазы. Весь процес мітозу займає близько години.

Детали мітозу кілька варіюють у різних типах клітин. У типовою рослинної клітині утворюється веретено, але відсутні центриоли. У грибів митоз відбувається всередині ядра, без попереднього розпаду ядерної мембрани.

Деление самої клітини, зване цитокинезом, немає жорсткої зв’язки України із митозом. Іноді чи кілька митозов проходять без клітинного розподілу; внаслідок утворюються многоядерные клітини, часто які у водоростей. Якщо з яйцеклітини морського їжака видалити шляхом микроманипуляций ядро, то веретено після цього продовжує формуватися і яйцеклітина продовжує ділитися. Це показує, що наявність хромосом перестав бути необхідною передумовою розподілу клітини.

Размножение з допомогою мітозу називають безстатевим розмноженням, вегетативним розмноженням чи клонуванням. Його найважливіший аспект — генетичний: в такому розмноженні немає розбіжності спадкових чинників в нащадка. Які Утворюються дочірні клітини генетично з точністю таку ж, як і материнська. Митоз — це єдиний спосіб самовідтворення у видів, які мають статевого розмноження, наприклад в багатьох одноклітинних. Проте у видів з статевим розмноженням клітини тіла діляться у вигляді мітозу й трапляються від однієї клітини — заплідненого яйця, тому усі вони генетично ідентичні. Вищі рослини можуть розмножуватися безстатевим шляхом (з допомогою мітозу) саджанцями і вусами (відомий приклад — полуниця).

Мейоз.

Половое розмноження організмів здійснюється з допомогою спеціалізованих клітин, т.зв. гамет, — яйцеклітини (яйця) і спермія (сперматозоїда). Гамети, зливаючись, утворюють одну клітину — зиготу. Кожна гамета гаплоидна, тобто. має за одним набору хромосом. Усередині набору все хромосоми різні, проте кожної хромосомі яйцеклітини відповідає одне з хромосом спермія. Зигота, в такий спосіб, містить вже пару таких відповідних одна одній хромосом, котрі називають гомологичными. Гомологичные хромосоми подібні, бо мають одні й самі гени чи його варіанти (аллели), що визначають специфічні ознаки. Наприклад, одна з парних хромосом може мати ген, який кодує групу крові А, іншу — його варіант, який кодує групу крові У. Хромосоми зиготи, що відбуваються з яйцеклітини, є материнськими, а що відбуваються з спермія — батьківськими.

В результаті багатократних митотических ділень з що виникла зиготи виникає або багатоклітинний організм, або численні свободноживущие клітини, як це відбувається в які мають статевим розмноженням найпростіші та у одноклітинних водоростей.

При освіті гамет диплоидный набір хромосом, наявний у зиготи, повинен наполовину зменшитися (редукуватися). Якби було, то кожному поколінні злиття гамет призводило б до подвоєнню набору хромосом. Редукція до гаплоидного числа хромосом відбувається внаслідок редукционного розподілу — т.зв. мейоза, що є варіант мітозу.

Расщепление і рекомбінація. Особливість мейоза у тому, що з клітинному розподілі екваторіальну платівку утворюють пари гомологичных хромосом, а чи не подвоєні індивідуальні хромосоми, як із митозе. Парні хромосоми, кожна з яких залишилася одинарної, розходяться до протилежним полюсах клітини, клітина ділиться, і цього дочірні клітини отримують половинний, проти зиготой, набір хромосом.

Для прикладу припустимо, що гаплоидный набір і двох хромосом. У зиготе (і відповідно переважають у всіх клітинах організму, продуцирующего гамети) присутні материнські хромосоми Проте й У і батькові А «і У ». Під час мейоза можуть розділитися так:

.

Наиболее важливий у цьому прикладі те що, що з розбіжності хромосом зовсім не від обов’язково утворюється вихідний материнський і батьків набір, а можлива рекомбінація генів, як і гаметах АВ «й О «У в наведеної схемою.

Теперь припустимо, що пара хромосом АА «містить два аллеля — a і b — гена, визначального групи крові Проте й У. Подібним чином пара хромосом ВР «містить аллели m і n іншого гена, визначального групи крові M і N. Поділ цих алелів може бути так:

.

Очевидно, що утворені гамети можуть утримувати будь-яку з таких комбінацій алелів двох генів: am, bn, bm чи an.

Если більше число хромосом, то пари алелів будуть розщеплюватися незалежно з такого самого принципу. Це означає, що самі зиготи можуть продукувати гамети з різними комбінаціями алелів генів і навіть початок різним генотипам в прийдешнім.

Мейотическое розподіл. Обидва наведених прикладу ілюструють принцип мейоза. Насправді мейоз — значно більше складний процес, бо вбирає два послідовних розподілу. Головне в мейозе то, що хромосоми подвоюються лише одне раз, тоді як клітина ділиться двічі, в результаті чого відбувається редукція числа хромосом і диплоидный набір перетворюється на гаплоидный.

Во час профазы першого розподілу гомологичные хромосоми конъюгируют, т. е. зближуються попарно. Внаслідок цього дуже точного процесу кожен ген виявляється навпаки свого гомолога в інший хромосомі. Обидві хромосоми потім подвоюються, але хроматиды залишаються пов’язаними одна з іншого загальної центромерой.

В метафазе чотири з'єднані хроматиды вибудовуються, створюючи екваторіальну платівку, коли б вони були однією подвоєною хромосомою. На противагу з того що відбувається за митозе, центромеры не діляться. Через війну кожна дочірня клітина отримує пару хроматид, досі пов’язаних цетромерой. Під час другого розподілу хромосоми, вже індивідуальні, знову вибудовуються, створюючи, як й у митозе, екваторіальну платівку, та їх подвоєння у своїй розподілі не відбувається. Потім центромеры діляться, й кожна дочірня клітина отримує одну хроматиду.

Деление цитоплазми. Через війну двох мейотических ділень диплоидной клітини утворюються чотири клітини. При освіті чоловічих статевих клітин виходить чотири спермія однакових розмірів. При освіті ж яйцеклітин розподіл цитоплазми відбувається нерівномірно: одна клітина залишається великої, тоді як інші три акцій настільки малі, що й майже повністю займає ядро. Ці дрібні клітини, т.зв. полярні тільця, слугують лише для розміщення надлишку хромосом, які утворилися внаслідок мейоза. Більшість цитоплазми, яка потрібна на зиготи, залишається лише у клітині - яйцеклітині.

Конъюгация і кроссинговер. Під час кон’югації хроматиды гомологичных хромосом можуть розриватися і далі з'єднуватися з нового порядку, обмінюючись ділянками так:

.

Этот обмін ділянками гомологичных хромосом називається кроссинговером (перекрестом). Як зазначено вище, кроссинговер веде до виникнення нових комбінацій алелів зчеплених генів. Тож якщо вихідні хромосоми мали комбінації АВ і ab, то після кроссинговера вони утримувати Ab і aB. Цей механізм появи нових генних комбінацій доповнює ефект незалежної сортування хромосом, яка відбувається у ході мейоза. Розбіжність у цьому, що кроссинговер поділяє гени одному й тому ж хромосоми, тоді як не залежна сортування поділяє лише гени різних хромосом.

Чередование поколінь.

В принципі, і гаплоидные, і диплоидные клітини здатні розмножуватися у вигляді мітозу і навіть початок дорослим особам. Проте в більшості тварин, включаючи людини, лише диплоидные клітини, які виникли у результаті розподілу зиготи, формують дорослу особина. У наземних рослин таку функцію виконують і гаплоидные, і диплоидные клітини. Бо за цьому гаплоидное покоління чергується з диплоидным, дане явище одержало назву чергування поколінь. У мохів і мохоподібних (Bryophyta) домінантним є гаплоидное покоління, хоча диплоидное теж досить добре розвинене і звичайно паразитує на гаплоидном. У вищих наземних рослин (Tracheophyta) диплоидное покоління домінує, а гаплоидное дуже редуцировано представлене пилком і семяпочками.

Примитивные клітини: прокаріоти.

Все викладене вище належить до клітинам рослин, тварин, найпростіші та одноклітинних водоростей, разом званих эукариотами. Еукаріоти еволюціонували з простіший форми — прокариотов, що на даний час представлені бактеріями, включаючи архебактерий і ціанобактерій (останніх раніше називали синезелеными водоростями). Порівняно з клітинами эукариотов прокариотические клітини дрібніший від і мають менше клітинних органел. Вони мають клітинна мембрана, але відсутня эндоплазматический ретикулум, а рибосоми вільно плавають в цитоплазмі. Мітохондрії відсутні, але окисні ферменти зазвичай прикріплено до клітинної мембрані, яка в такий спосіб стає еквівалентом мітохондрій. Прокаріоти позбавлені також хлоропластів, а хлорофіл, коли він є, є у вигляді дуже дрібних гранул.

Прокариоты немає оточеного мембраною ядра, хоча місце розташування ДНК можна виявити з його оптичної щільності. Еквівалентом хромосоми служить ланцюжок ДНК, зазвичай кільцева, з набагато менше кількістю прикріплених білків. Ланцюжок ДНК в одній точці прикріплюється до клітинної мембрані. Митоз у прокариотов відсутня. Його заміняє такий процес: ДНК подвоюється, після чого клітинна мембрана починає зростати між сусідніми точками прикріплення двох копій молекули ДНК, які під час цього поступово розходяться. У остаточному підсумку клітина ділиться між точками прикріплення молекул ДНК, створюючи дві клітини, кожна зі своїми копією ДНК.

Дифференцировка клітини.

Многоклеточные рослин та тварини еволюціонували з одноклітинних організмів, клітини яких після розподілу залишалися разом, створюючи колонію. Спочатку усі клітини були ідентичними, але подальша еволюція породила диференціювання. У перший чергу диференціювалися соматичні клітини (тобто. клітини тіла) і статеві клітини. Далі диференціювання ускладнювалася — виникало дедалі більше різних клітинних типів. Онтогенез — індивідуальне розвиток багатоклітинного організму — повторює загалом цей еволюційний процес (філогенез).

Физиологически клітини диференціюються почасти з допомогою посилення тій чи іншій особливості, спільної всіх клітин. Наприклад, в м’язових клітинах посилюється сократительная функція, може бути результатом вдосконалення механізму, здійснює амебоидное чи іншого типу спрямування менш спеціалізованих клітинах. Аналогічний приклад — тонкостінні клітини кореня зі своїми відростками, т.зв. кореневими волосками, які є для всмоктування солей та води; у тому чи іншого ступеня цю функцію властива будь-яким клітинам. Іноді спеціалізація пов’язані з придбанням нових структур і державних функцій — прикладом може бути розвиток локомоторного органу (джгутика) у сперматозоїдів.

Дифференцировка на клітинному чи тихорєцькому рівні вивчена досить докладно. Ми знаємо, наприклад, що вона протікає автономно, тобто. один тип клітини може перетворюватися на інший незалежно від цього, якого типу клітин ставляться сусідні. Проте часто спостерігається т.зв. ембріональна індукція — явище, у якому один тип тканини стимулює клітини іншого типу диференціюватися в заданому напрямі.

В загальному разі диференціювання необоротна, тобто. высокодифференцированные клітини що неспроможні перетворюватися на клітини іншого типу. Проте це завжди це у особливості у рослинних клітин.

Различия у структурі і функціях зрештою визначаються тим, які типи білків синтезуються у клітині. Оскільки синтезом білків управляють гени, а набір генів переважають у всіх клітинах тіла однаковий, диференціювання повинна залежати від активації чи інактивації тих чи інших генів у різних типах клітин. Регуляція активності генів відбувається лише на рівні транскрипції, тобто. освіти інформаційної РНК з використанням ДНК як матриці. Тільки транскрибированные гени виробляють білки. Синтезовані білки можуть блокувати транскрипцію, а часом і активують її. З іншого боку, оскільки білки є продуктами генів, одні гени можуть контролювати транскрипцію інших генів. У регуляції транскрипції беруть участь також гормони, зокрема стероидные. Дуже активні гени можуть багаторазово дуплицироваться (подвоюватись) для великої кількості інформаційної РНК.

Развитие злоякісних утворень часто розглядалося як особливий випадок клітинної диференціювання. Однак його поява злоякісних клітин є наслідком зміни структури ДНК (мутації), а чи не процесів транскрипції і трансляції в білок нормальної ДНК.

Методы вивчення клітини.

Световой мікроскоп. У вивченні клітинної форми і структури першим інструментом був світловий мікроскоп. Його що дозволяє здатність обмежена розмірами, порівнянними із довжиною світловий хвилі (0,4−0,7 мкм для видимого світла). Проте багато хто елементи клітинної структури значно менше за величиною.

Другая труднощі у тому, більшість клітинних компонентів прозорі і коефіцієнт заломлення вони майже той самий, як в води. Заради покращання видимості часто використовують барвники, мають різне спорідненість до різним клітинним компонентами. Забарвлення застосовують також і вивчення хімії клітини. Наприклад, деякі барвники зв’язуються переважно з нуклеїновими кислотами і тим самим виявляють їх локалізацію у клітині. Невелика частина барвників — їх називають прижиттєвими — можна використовувати для забарвлення живих клітин, але клітини повинні прагнути бути попередньо зафіксовано (з допомогою речовин, коагулирующих білок) і після цього можуть бути пофарбовані.

Перед проведенням дослідження клітини чи шматочки тканини зазвичай заливають в парафін чи пластик і далі ріжуть на дуже тонкі зрізи з допомогою микротома. Такий метод широко використовують у клінічних лабораторіях виявлення пухлинних клітин. Крім звичайної світловий мікроскопії розроблено й інші оптичні методи вивчення клітини: флуоресцентная мікроскопія, фазово-контрастная мікроскопія, спектроскопія і рентгеноструктурный аналіз.

Электронный мікроскоп. Електронний мікроскоп має розрізнювальну здатність прибл. 1−2 нм. Цього часу досить з вивчення великих білкових молекул. Зазвичай необхідно забарвлення і контрастування об'єкта солями металів чи металами. Через це, і навіть оскільки об'єкти досліджуються в вакуумі, з допомогою електронного мікроскопа можна вивчати лише убиті клітини.

Авторадиография. Якщо додати у середу радіоактивний ізотоп, поглинений клітинами у процесі метаболізму, його внутрішньоклітинну локалізацію потім виявити з допомогою авторадиографии. З використанням цього тонкі зрізи клітин поміщають на плівку. Плівка темніє під тими місцями, де є радіоактивні ізотопи.

Центрифугирование. Для біохімічного вивчення клітинних компонентів клітини необхідно зруйнувати — механічно, хімічно чи ультразвуком. Вивільнені компоненти опиняються у рідини в підвішеному стані і може бути виділено і очищені з допомогою центрифугування (найчастіше — в градиенте щільності). Зазвичай такі очищені компоненти зберігають високу біохімічну активність.

Клеточные культури. Деякі тканини вдається розділити деякі клітини отже клітини за цьому залишаються живими і найчастіше здатні до розмноженню. Це остаточно підтверджує уявлення про клітині як одиниці живого. Губку, примітивний багатоклітинний організм, можна розділити на клітини шляхом протирання крізь сито. Невдовзі ці клітини знову з'єднуються й утворять губку. Ембріональні тканини тварин можна змусити диссоциировать з допомогою ферментів чи іншими засобами, ослабляющими зв’язок між клітинами.

Американский ембріолог Р. Гаррисон (1879−1959) першим показав, що ембріональні і навіть деякі зрілі клітини можуть і розмножуватися поза тіла в підходящої середовищі. Ця техніка, звана культивуванням клітин, було доведено до досконалості французьким біологом А. Каррелем (1873−1959). Рослинні клітини теж вирощувати у культурі, проте за порівнянню з тваринами клітинами вони утворюють великі скупчення і міцніше прикріплюються друг до друга, у процесі зростання культури утворюються тканини, а чи не окремі клітини. У клітинної культури з окремої клітини можна виростити ціле доросле рослина, приміром моркву.

Микрохирургия. З допомогою мікроманіпулятора окремі частини клітини можна видаляти, додавати чи якимось чином видозмінювати. Велику клітину амеби вдається розділити втричі основних компоненти — клітинну мембрану, цитоплазму і ядро, та був ці компоненти можна знову зібрати й одержати живу клітину. Таким шляхом можна отримати штучні клітини, які з компонентів різних видів амеб.

Если прийняти до уваги, деякі клітинні компоненти представляється можливим синтезувати штучно, то досліди зі складання штучних клітин може стати першим кроком шляху до створення лабораторних умовах нових форм життя. Оскільки кожна організм розвивається з однієї єдиної клітини, метод отримання штучних клітин на принципі дозволяє конструювати організми заданого типу, при цьому використовувати компоненти, кілька які від тих, що має нинішніх клітин. У дійсності, проте, повного синтезу всіх клітинних компонентів не потрібно. Структура більшості, а то й всіх компонентів клітини, визначається нуклеїновими кислотами. Отже, проблема створення нових організмів зводиться до синтезу нових типів нуклеїнових кислот й заміни ними природних нуклеїнових кислот у певних клітинах.

Слияние клітин. Інший тип штучних клітин можна отримати внаслідок злиття клітин однієї чи різних видів. Щоб домогтися злиття, клітини піддають впливу вірусних ферментів; у своїй зовнішні поверхні двох клітин склеюються разом, а мембрана з-поміж них руйнується, й утворюється клітина, у якій два набору хромосом укладено в одному ядрі. Можна злити клітини різних типів чи різних стадіях розподілу. Використовуючи його, удалося одержати гібридні клітини миші і курчати, чоловіки й миші, чоловіки й жаби. Такі клітини є гібридними лише спочатку, а після численних клітинних ділень втрачають більшість хромосом одного, або іншого виду. Кінцевий продукт стає, наприклад, сутнісно клітиною миші, де людські гени відсутні або є лише незначній кількості. Особливо цікава злиття нормальних і злоякісних клітин. У окремих випадках гібриди стають злоякісними, за іншими немає, тобто. обидва властивості виявлятися як і домінантні, як і рецессивные. Цей результат досягнуто не є несподіваним, оскільки злоякісність може викликатися різними чинниками і має складний механізм.

Хэм А., Кормак Д. Гістологія, т. 1. М., 1982 Албертс Б., Голи Д., Льюс Дж., Рэфф М., Робертс До., Вотсон Дж. Молекулярна біологія клітини, т. 1. М., 1994.

Для підготовки даної роботи було використані матеріали із сайту internet.