Структура оболонки нетуберкульозних мікобактерій

Микобактерии способны расти и размножаться при условиях, губительных для других бактерий. Устойчивость к широкому диапазону антибактериальных агентов, включая антибиотики и дезинфицирующие средства (соединения хлора), обеспечивается оболочкой с низкой проницаемостью. Поверхность микобактерий является гидрофобной, что позволяет им жить на поверхности раздела сред вода-воздух и осуществлять свойственный им аэробный метаболизм (Falkinham, 2008).

Над клеточной мембраной микобактерий находится толстый слой пептидогликана, ковалентно связаного с арабиногалактаном, который в свою очередь связан с миколовыми кислотами, имеющими длинные разветвленные цепи. Эта структура получила название кора клеточной стенки или миколил-арабиногалактан-пептидогликанового комплекса (МАГП). Над кором располагается квазинаружная мембрана, внутренний листок которой составляют миколовые кислоты (Brennan, 2003).

Миколовые кислоты, входящие в состав квазинаружной мембраны, обладают низкой текучестью и придают оболочке непроницаемость для липофильных антибиотиков. В состав миколовых кислот могут входить функциональные группы, различные для разных видов. Это объясняет разную устойчивость отдельных видов микобактерий к хлору. Так M. scrofulaceum в 5 раз более чувствителен к хлору, чем M. avium (Falkinham, 2003).

Толстую клеточную оболочку микобактерий пронизывают порины, которые служат для поступления небольших гидрофильных молекул в клетку микобактерий. Длина главного порина MspA у M. smegmatis достигает 10 нм при диаметре 2,5 нм (Engelhardt et al., 2002). Такая протяженность поринов замедляет поступление веществ в клетку микобактерий.

Плотность каналов на поверхности клетки микобактерий в 50 раз меньше, чем на наружной мембране E. coli. Это снижает проницаемость оболочки микобактерий. Показано, что проницаемость поринов M. smegmatis ниже проницаемости поринов E. coli в 1000 раз (Engelhardt et al., 2002). Число поринов на поверхности микобактерий определяет не только различия в чувствительности к агрессивным воздействиям внешней среды, но и различия в скорости поступления в клетку питательных веществ и скорости роста отдельных видов.

Отмечается повышенная устойчивость микобактерий к анилиновым красителям. Это свойство определяется высоким содержанием липидов в клеточной стенке микобактерий. Низкая проницаемость оболочки микобактерий определяет их высокую устойчивость к присутствию в питательной среде анилиновых красителей — кристаллического фиолетового и малахитового зеленого — до 5 мкг/мл жидкой питательной среды (Jones, 2003). Формирование колоний тормозится этими красителями в концентрации 15 мкг/мл и 60 мкг/мл, соответственно. Это свойство используется для селективного выделения микобактерий.