Повідомлення на тему: Суксцесія

Повідомлення на тему:

Суксцессия.

Ріпки Николая.

11 «Б» класс.

Мінськ 2002.

Любая екосистема, пристосовуючись до змін довкілля, перебуває у стані динаміки. Ця динаміка може стосуватися окремих ланок екосистем (організмів, популяцій, трофічних груп), і всієї системи загалом. При цьому динаміка вочевидь пов’язана, з одного боку, з адаптациями до чинникам, що є зовнішніми стосовно системі, з другого — до чинникам, які створює і змінює сама екосистема. Найпростіший тип динаміки — добовий. Він пов’язані з змінами у фотосинтезі і транспірацію (випаровування води) рослин. У ще більшою мірою ці зміни пов’язані з поведінкою тваринного населення. Окремі більш активні днем, інші - в сутінки, треті - вночі. Аналогічні приклади можна привести стосовно сезонним явищам, із якими ще більше пов’язана активність життєдіяльності організмів. Не залишаються незмінними екосистеми й у багаторічному ряду. Якщо як приклад взяти ліс чи луку, то ми не важко помітити, що у різні роки цим екосистемам властиві свої особливості. У одні рік ми можемо спостерігати збільшення кількості одних видів (на луках, наприклад, бувають «конюшинові» роки, рік із різким збільшенням злаків та інших видів чи груп видів). З цього випливає, що кожен вид індивідуальний за своїми вимогам до середовища, і її зміни для одних видів сприятливі, але в інші, навпаки, надають гнітюче вплив. Позначається ще й періодичність в інтенсивності розмноження. Ці зміни у одних випадках можуть у певною мірою повторюватися, за іншими ж мають місце зміни, котрі з тлі періодично повторюваної динаміки мають односпрямованість, поступальний характері і зумовлюють розвиток екосистеми певному напрямі. Періодично повторювану динаміку називають циклічними змінами, чи флюктуациями, а спрямовану динаміку називають поступальної чи розвитком екосистем. Для останнього виду динаміки властиве або запровадження у екосистеми нових видів, або зміна одних видів іншими. У кінцевому счёте відбуваються зміни біоценозів і екосистем загалом. Цей процес відбувається називають сукцессией (від латів. «сукцессио «- наступність, успадкування). Якщо сукцесія обумовлюється переважно зовнішніми стосовно системі чинниками, то такі зміни називають экзогенетическими, чи экзодинамическими (від грецьк. «эндон «- всередині). Экзогенетические зміни (сукцессии) виникають зміною клімату в одному напрямку, наприклад, убік потепління чи похолодання, иссушением грунтів, наприклад, внаслідок осушення або зниження рівнів грунтових вод з інших причин. Такі зміни може тривати століттями і тисячоліттями та його називають віковими сукцессиями. Хід эндодинамических сукцесій розглянемо з прикладу наземних екосистем. Якщо взяти ділянку земної поверхні, наприклад, занедбані орні землі у різних географічних районах (у лісовій, степовій зонах або серед тропічних лісів тощо), то тут для всіх таких об'єктів будуть характерні як загальні, і специфічні зміни у екосистемах. Як загальних закономірностей матиме місце заселення живими організмами, збільшення його видової розмаїтості, поступове збагачення грунту органічним речовиною, зростання їх родючості, посилення зв’язків між різними замальовками або трофічними групами організмів, зменшення числа вільних екологічних ніш, поступове формування дедалі більше складних біоценозів і екосистем, підвищення його продуктивності. Менші види організмів, особливо рослинних, у своїй, зазвичай, змінюються більшими інтенсифікуються процеси круговороту речовин й інші подібне. У кожній оказії у своїй можна назвати послідовні стадії сукцесій, під якими розуміється зміна одних екосистем іншими, а сукцессионные ряди закінчуються щодо мало изменяющимися екосистемами. Їх називають климаксными (від грецьк. клімакс — драбина), корінними, чи вузловими. Специфічні закономірності сукцесій полягають насамперед у тому, що у кожному їх, як і «кожної стадії, притаманний той набір видів, які, уперших, притаманні цього регіону, а, по-друге, найбільш пристосованого низки. Різними будуть і завершальні (климаксные) співтовариства (екосистеми). Американський еколог Клементс, найповніше який розробив вчення про сукцессиях, вважає, що у будь-якій великому географічному районі, котрий за масштабам можна приблизно прирівняти до природної зоні (лісова, степова, пустельна тощо), кожен ряд завершується одному й тому ж климаксной экосистемой (моноклимаксом). Такий клімакс було названо кліматичним. Однак це, означає, що з будь-якого ділянки географічної зони (моноклимакса) характерний і той ж набір видів. Видова склад климаксных екосистем може істотно різнитися. Спільним є лише те, що це екосистеми об'єднує подібність видівэдификаторов, тобто, які у найбільшою мірою створюють середу проживання. Наприклад, для степових екосистем эдификаторами є плотнокустовые злаки (ковила і типчак). Для тропічних лісів як эдификаторов виступає дуже багато деревних видів, створюють сильне затінення й інших видів своїм пологом. Для лісової зони північних і серединних регіонів Євразії основними эдификаторами виступає ялина і ялиця. Вони з набору всіх деревних видів в найбільшою мірою змінюють умови місця зростання: сильно затінюють подпологовое простір, створюють кислу середу грунтів і зумовлюють процеси їх оподзоливания (розчинення і вимивання з приповерхностного шару практично всіх мінералів, крім кварцу), які відстають від них зростанні й здатні першими захопити простір. При поєднанні таких умов можливим формування климаксных змішаних еловолистяних (пихтово-лиственных), дедалі частіше з берёзой і осиною, лісів. Останнє найхарактерніше для зони змішаних лісів. Для тайговій (більш північної) зони більш типові климаксные лісу із явним переважанням лише эдификаторов (ялина, ялиця). Та перш ніж сформується климаксное співтовариство (екосистема), йому передує, як вище, ряд проміжних стадій чи серій. Так, на від початку безжиттєвому субстраті тут спочатку з’являються організмипіонери, наприклад, корковые водорості, накипные лишайники. Вони кілька збагачують субстрат органічними і доступними для засвоєння рослинами речовинами. Їх йдуть окремі трав’янисті рослини, зазвичай здатні швидко освоювати бідний субстрат. Ця стадія змінюється полукустарниками та чагарниками, що їй змінюють приходять листяні види дерев (найчастіше береза, осика, верба). Останні характеризуються швидким зростанням, але, відрізняючись високим светолюбием, швидко изреживаются (до 40−50- літньому віку). Внаслідок цього під сумнів їхню пологом створюються умови для поселення теневыносливой їли, що поступово наздоганяє у кар'єрному зростанні старіючі листяні види дерев і відбуває о перший ярус. На даної стадії і утворюється климаксное змішане еловолистяне співтовариство, або суто смерековий ліс із властивою їм набором інших напрямів рослин та тварин. Назви екосистем, біоценозів. Значне розмаїтість (багатство грунтів, зволоження) не більше формування подібних климаксных співтовариств зумовлює велика різниця продуктивності окремих екосистем і сопутсвующих эдификаторам видів рослин та тварин. Зазвичай ступінь сприятливість умов місця зростання оцінюється або за результатам прямого визначення значень чинників, або за рослинаміндикаторами. Так, для лісової зони трилисник свідчить про умови зволоження, близькі до оптимальним, та значну богаство грунтів питальными мінеральними речовинами; чорниця — сталася на кілька надлишкове зволоження і певний дефіцит елементів мінерального харчування; брусниця — на дефіцит зволоження і грунтового родючості; мохи (кукушкин лён і, особливо, сфагнум) — на надмірно надлишкове зволоження, дефіцит мінеральних речовин, недолік кисню для дихання коренів та наявність процесів торфообразования. Поруч із індикаторами змінюється склад парламенту й інших напрямів, які ростуть під пологом эдификаторов. По растениям-эдификаторам і растения-индикаторам називають біоценози (екосистеми). Лісівники їх визначають як типи лісу (наприклад, ялинникикисличники, ельники-черничники, ельнико-сфагновые та інші). За таким самим принципу класифікуються і називаються інші рослинні співтовариства (не лісові) і екосистеми цілому. Але цього випадку вони звуться не типів, а асоціацій рослин, якими називаються екосистеми. Це елементарні одиниці щодо однорідної по видовому складу та інших ознаками рослинного покриву. Наприклад, для степів виділяються типчаково-ковыльные, злакотравные та інші екосистеми (біогеоценози). Поруч із теорією моноклимакса існує думка, відповідно до якої у тому ж географічному районі може формуватися кілька завершальних (климаксных) екосистем. Наприклад, у лісовій зоні, поруч із ялиновими і елово-лиственными лісами як климаксных розглядаються також лугові екосистеми, соснові лісу. Проте прибічники моноклимакса вважають, що луки у лісовій зоні можуть довго існувати тільки внаслідок їх використання (скошування, випасу). При припинення таких впливів змінюють їм неминуче прийдуть лісові співтовариства. Що стосується соснових лісів, то тривале існування їх пов’язують із тим, що вони займають зазвичай вкрай бідні (наприклад, піщані, щебнистые, сильно заболочені) місця проживання, де ялина (сильніший эдификатор) не може впроваджуватися і існувати внаслідок знач-нішою вимогливості до почвенному родючості. Однак із плином часу й по мері накопичення у грунті органічних речовин і необхідні життя мінеральних елементів й інші соснові місця проживання, з погляду прибічників моноклимакса, перейматимуться ялиновими лісами, як з сильнішою эдификаторной способностью.

Причина сукцесій (приватних). Сукцессионные зміни зазвичай пов’язують із тим, що нинішня екосистема (співтовариство) створює несприятливі умови для які переповнюють її організмів (почвоутомление, неповний круговорот речовин, самоотруєння продуктами виділення чи розкладу і т.п.). Такі явища реальні, але з пояснюють всіх випадків змін екосистем. Наприклад, в північних лісах впровадження під полог листяних деревних співтовариств їли пов’язано насамперед із тим, що остання використовує біологічні властивості перших по слабкому притенению грунту. А самі грунтові умови залишаються як сприятливими для листяних деревостанів, а й поступово поліпшуються їм (йде накопичення поживних речовин, зменшується кислотність тощо.). Отже, тут немає підстав стверджувати про самоотруєння чи інших схожих причинах змін. Не підтверджується беззастережно і край зору у тому, що їли під пологом листяних лісів і деревостанів пов’язана з тим, що у молодому віці цей вид вимагає затінення. Відомо, наприклад, що ялина й у молодому віці чудово зростає за повної висвітленні (набагато краще, ніж під пологом інших деревних видів). Про це, зокрема, свідчать численні приклади створення культурних фітоценозів їли (посадкою молодих рослин чи посівом насіння) на відкритих площах. Поруч із природними чинниками причинами динаміки екосистем дедалі більше виступає людина. На цей час їм зруйновано більшість корінних (климаксных) екосистем. Наприклад, степу майже зовсім розорано (залишилися самі на заповідних ділянках). Домінуючі площі лісів представлені перехідними (тимчасовими) екосистемами з листяних деревних порід (береза, осика, рідше верба, вільха та інші). Ці лісу зазвичай називають похідними, чи вторинними. Вони, як вище, є проміжними стадіями сукцесій. До змінах екосистем ведуть також такі види діяльності, як осушення боліт, надмірні навантаження на лісу. Наприклад, внаслідок відпочинку населення (рекреації), хімічних забруднень середовища, посиленого випасу худоби, пожеж тощо. Антропогенні впливу часто ведуть до спрощення екосистем. Такі явища зазвичай називають дегрессиями. Розрізняють, наприклад, пастбищные, рекреаційні і інші дегрессии. Зміни подібного типу зазвичай завершуються не климаксными екосистемами, котрим характерно усложение структури, а стадіями катоценоза, які нерідко закінчуються повним розпадом екосистем. Климаксные екосистеми зазвичай чутливі до різним втручанням у тому життя. До таких впливам, крім хвойних лісів, чутливі та інші корінні співтовариства, наприклад, дубові лісу. Це з причин катастрофічної загибелі дібров на сучасний період, і заміна їх, як і хвойних лісів, менш цінними, а більш стійкими тимчасовими екосистемами з берези, осики, чагарників чи трав. Що особливо типово при руйнуванні степових і лісостепових дубрав.

Виды сукцесій. Сукцессии, з якими ми познайомилися з прикладу лісової зони, називають первинними через ту причину, що вони розпочинаються з від початку неживого простору (субстрату). Крім відвалів гірських порід, такі сукцессии можуть починатися на піщаних обнажениях, продуктах виверження вулканів (застигла лава, відкладення попелу) тощо. Поряд з первинними виділяють вторинні сукцессии. Останні від первинних тим, що вони починаються звичайно з нульових значений, а виникають дома порушених чи зруйнованих екосистем. Наприклад, після рубок лісів, лісових пожеж, при израстании площ, які під сільськогосподарськими угіддями. Основне відмінність цих сукцесій полягає у цьому, що вони протікають незрівнянно швидше первинних, оскільки починаються з проміжної стадії (трав, чагарників чи деревних растений-пионеров) на тлі багатших грунтів. Звісно, вторинна сукцесія можливе тільки у випадках, Якщо людина нічого очікувати надавати сильне і сталий вплив на що розвиваються екосистеми. У разі, як вище, процес піде схемою дегрессий і завершиться стадією катоценоза і опустынивания територій. Є також автотрофные і гетеротрофные сукцессии. Розглянуті вище приклади сукцесій ставляться до автотрофным, бо ті протікають у екосистемах, де центральним ланкою є рослинний покрив. З його розвитком пов’язані зміни гетеротрофных компонентів. Такі сукцессии потенційно безсмертні, бо всі час поповнюють енергію і речовиною, що утворюються чи фиксирующимися в організмах у процесі фотосинтезу або хемосинтезу. Завершуються вони, як, климаксной стадією розвитку екосистем. До гетеротрофным ставляться ті сукцессии, які у субстратах, де отстутствуют живі рослини (продуценти), а беруть участь тільки тварини (гетеротрофы) чи мертві рослини. Цей вид сукцесій має місце лише до того часу, поки що присутній запас готового органічного речовини, в якому змінюються різні види организмов-разрушителей. Принаймні руйнації органічного речовини і вивільнення потім із нього енергії сукцессионный ряд закінчується, система розпадається. Отже, ця сукцесія за своєю природою деструктивна. Прикладами гетеротрофных є сукцессии, які відбуваються, наприклад, при розкладанні мертвого дерева чи трупа тваринного. Так, при розкладанні мертвого дерева можна назвати кілька стадій змін гетеротрофов. Першими на мертвому, частіше ослабленому дереві, поселяються насекомые-короеды. Далі їх змінюють комахи, які харчуються деревиною (ксилофаги). До них належать личинки вусанів, златок і інших. Одночасно йдуть зміни грибного населення. Вона має приблизно таку послідовність: грибы-пионеры (зазвичай забарвлюють деревину в різні кольору), грибы-деструкторы, які б появі м’якої гниття, і грибы-гумификаторы, здатні перетворювати частина гнилої деревини в гумус. На всіх стадіях сукцесій присутні й бактерії. У кінцевому підсумку органічна речовина в основному розкладається до кінцевих продуктів: мінеральних речовин і вуглекислого газу. Гетеротрофные сукцессии широко здійснюються при розкладанні детриту (у лісах він представлений лісової підстилкою). Вони протікають й у екскрементах тварин, в забруднених водах, зокрема, інтенсивно йдуть при біологічної очищенні вод з використанням активного мулу, насиченого велику кількість организмов.

Общие закономірності сукцессионного процесу. Для будь-який сукцессии, особливо первинної, характерні наступні загальні закономірності перебігу процесу: 1. На початкових стадіях видове розмаїтість незначно, продуктивність і біомасу малі. зате принаймні розвитку сукцессии ці показники зростають. 2. З розвитком сукцессионного низки збільшуються взаємозв'язку між організмами. Особливо зростає кількість й ролі симбиотических відносин. Повнішою освоюється середовище проживання, ускладнюються кайдани й посадили мережі харчування. 3. Зменшується кількість вільних екологічних ніш, й у климаксном співтоваристві вони або відсутні, або в мінімумі. У зв’язку з цим з розвитком сукцесій зменшується ймовірність спалахів чисельності окремих видів. 4. Інтенсифікуються процеси круговороту речовин, потік енергії і крижаний подих екосистем. 5. Швидкість суцессионного процесу у більшою мірою залежить від тривалість життя організмів, граючих основну роль додаванні і функціонування екосистем. У цьому плані найбільш тривалі сукцессии в лісових екосистемах. Коротше вони у екосистемах, де автотрофне ланка представлено трав’янистими рослинами, і рішуче протікають у водних екосистемах. 6. Незмінюваність завершальних (климаксных) стадій сукцесій відносна. Динамічні процеси у своїй не припиняються, а лише уповільнюються. Тривають динамічні процеси, обуславливаемые змінами середовища проживання, зміною поколінь організмів та інші явищами. Щодо велику питому вагу займають динамічні процеси циклічного (флуктуационного) плану. 7. У зрілої стадії климаксного співтовариства біомаса зазвичай сягає максимальних або близьких до максимальним значень. Неоднозначна продуктивність окремих співтовариств на стадії клімаксу. Зазвичай вважається, що в міру розвитку сукцессионного процесу продуктивність зростає й сягає максимуму на проміжних стадіях, потім у климаксном співтоваристві різко зменшується. Останнє пов’язують, по-перше, про те, що час максимум первинної продукції споживається консументами, тоді як удругих, екосистема розвиває надзвичайно велику масу асиміляційного апарату, що веде до дефіциту освітленості, наслідком стало зниження інтенсивності фотосинтезу при одночасному зростанні втрат продуктів асиміляції на подих самих автотрофов. Ці становища не можна поширювати попри всі климаксные співтовариства. Наприклад, немає реальних передумов збільшення чисельності гетеротрофов в хвойних лісах проти листяними. Швидше, на минулих більше споживачів зеленої продукції і на, імовірніше, спалахи чисельності окремих видівфитофагов, наприклад, комах. Ні також ні теоретичних передумов, ні фактичних даних, які свідчили, що у зрілої климаксной системі, наприклад, у ялинових лісах, маса хвої сягає надмірно високих значень. Це суперечить принципам адаптацію збільшення биогенной геохимической енергії організмами як умові їх виживання (другий биогеохимический принцип В.І. Вернадського). Весь досвід лісівництва також свідчить про найбільш високої продуктивності климаксных лісових співтовариств (стосовно лісової зоні хвойних чи змішаних хвойнолистяних лісів). Інакше, з погляду отримання продукції (деревини), неминучий висновок про недоцільність орієнтації вирощування і збереження климаксных стадій лісів. Що стосується іншим екосистемам, наприклад луговим, можна можу погодитися з тим, можливості отримання своєї продукції климаксной стадії зменшуються, проте оскільки скорочується її наростання (приріст, продуктивність), а, по тій причині, що як значна її відчужується гетеротрофами внаслідок освіти стійких ланцюгів выедания. Інакше кажучи, продуктивність екосистем на климаксных стадіях сукцесій висока. Зазвичай, максимальна внаслідок повнішого освоєння простору. Проте можливості зняття людиною первинної продукції лімітуються (іноді до нульових значень) внаслідок включення їх у ланцюга питания.