Будова квітки

БУДОВА, ФУНКЦІЇ І ПОХОДЖЕННЯ ЦВЕТКА БУДОВА І РОЗВИТОК ЦВЕТКА Общие поняття. Квітка покрытосеменных рослин, у своє походження, як вважає багато хто вчені, пов’язане з стробилом голонасінних. Але він, як правило, обоеполый й у незрівнянно більшою мірою спеціалізується завдяки далеко які прийшли еволюційним процесам, Останні призвели до того, що справжня природа органів квітки ніяк не розпізнається і нередко.

викликає різні тлумачення. Квітка має вісь, чи квітколоже, що несе листочки околоцветник а, тичинки і маточки, які з однієї чи кількох плодолистиків. У завязях пестиков містяться семязачатки (семяпочки). Після запилення і запліднення зав’язі перетворюються на плоди, а семязачатки — в насіння. Плід неспроможна виникати незалежно від цветка.

Квітколоже частіше буває пласке, рідше опукле (рис. 273, /) (жовтець, малина, магнолія, мышехвостник) чи кілька увігнуте. Квітка буває верхушечным або виходить із пазухи кроющего аркуша (прицветника), здебільшого може похвалитися формою від вегетативних листя (див. і з. 230). Ділянка між кроющим листом і квіткою називають цветоножкой. Квіти, які мають цветоножки, є сидячими. На цветоножке розташовуються також два (у двочасткових) чи один (у однодольных) маленьких аркушика, котрі називають предлистьями чи прицветничками. Предлистья містяться у площині, перпендикулярній кроющему аркушу. Часто предлистья взагалі відсутні. В окремих рослин абортированы кроющие листя. Сторону квітки, звернену кроющему аркушу, називають передній, нижньої чи абаксиальной; протилежну, звернену осі побега,—задней, верхньої чи адаксиальной. Площину, яка стелиться через вісь суцвіття, середину квітки і кроющий лист, називають медианной (М); площину, яка стелиться через предлистья і середину квітки, перпендикулярну попередньої, називають поперечної чи трансверсальной [pic].

Рис. 273. Загальні ставлення до цветке:

/—квітка магнолії; 2—диаграмма квітки крестоцветного.

Це основні площині симетрії в квітці. Якщо інших площин симетрії провести неможливо, говорять про билатеральном будову квітки, характерне переважно для хрестоцвітних (рис. 273, 2). Відповідно до зазначеними площинами можна розрізняти медианные і латеральні (т. е. які працюють у поперечної, чи трансверсальной, площині) частини квітки. Крім билатерально-симметричных, зустрічаються квіти правильні, чи актиноморфные, зигоморфные, і неправильні, чи асиметричні. Оскільки симетрія квітки визначається переважно вінцем, вона докладніше розглянута у відповідній разделе.

Залежно від наявності або відсутність оцвітини, і навіть з його будівлі, розрізняють такі типи цветка:

1) гомохламидный. Околоцветник простий, т. е. листочки його приблизно однакові, частіше спірально розташовані, у досить великому числі, чашечковидные чи венчиковидные (магнолія, купальница, лілія); характерний ще примітивних сімейств покрытосеменных;

2) гетерохламидный. Околоцветник подвійний, т. е. диференційований на філіжанку і вінце (гвоздика, дзвіночок, горох);

3) гаплохламидный, чи монохламидный. Лише коло листочків оцвітини, частіше чашечковидных (кропива, в’яз, лебеда);

4) апохламидный. Оцвітини немає, квіти голі (ясен, верба). У час більшість учених вважають, що у цьому випадку мала місце втрата оцвітини; колись дотримувалися протилежної точки зору сімейства з апохламидными і гаплохламидными квітками поміщали в початку системи покрытосеменных.

Розподіл статей на квітці. Квітка, у якому тичинки і маточки, називають обоеполым. Обоеполые квіти властиві величезного більшості покрытосеменных. У цьому плані останні від голонасінних, у яких обоеполые стробилы складають велику рідкість. Проте в порівняно небагатьох покрытосеменных квіти містять або тільки тичинки, або тільки маточка (маточки). Відповідно розрізняють квіти тычиночные (обозначаемые значком () і пестичные (). Обоеполые квіти позначають знаком ().

Рослини з раздельнополыми квітками однією й тому самому примірнику називають однодомными (кукурудза, осоки, береза, орешник-лещина, дуб). Рослини, які мають тычиночными і пестичными квітками, але різних примірниках, називають двудомными (кропива двудомная, тополя, осика, верба, коноплі, щавель їстівний, чи кислий). У однодомных рослин частіше чоловічі і жіночі квіти зібрані у різні суцвіття, рідше суцвіття бувають змішані (наприклад, у деяких осок, у справжнього каштана). В багатьох рослин поруч із обоеполыми квітками трапляються й дещо раздельнополые; розподіл їх різна і утворить ті чи інші комбінації. Такі рослини за назвою многодомных чи многобрачных (полигамных) рослин (багато клени, гречишные і др.).

Нарешті, щоправда рідко, спостерігається повна редукція статевих функцій квітки і виникають стерильні квіти, призначення яких— залучення комах. Зазвичай, такі квіти розташовуються по периферії спеціалізованих суцвіть в деяких вищих покрытосеменных (соняшник, калина), в центрі яких поміщаються обоеполые квіти. Багато раздельнополых цветках можна побачити сліди органів протилежної статі, що тлумачиться різним образом.

Розташування частин квітки. Більшість рослин частини квітки утворюють добре помітні мутовки, чи кола (цикли). Дуже поширені 5-или 4- кругові, інакше пентациклические, і тетрациклические квіти. Пентациклические квіти притаманні лилейных, амариллисовых, гвоздикових, гераниевых, рутовых; тетрациклические — для ирисовых, орхидных, крушинных, бересклетовых, норичниковых, губоцветных та інших. Рідше зустрічаються шестикруговые, чи гексациклические, квіти. Кількість частин квітки в кожному колі не завжди однаковий. У однодольных найчастіше зустрічаються тричленні, у двочасткових— пятичленные, рідше двучи четырехчленные (крестоцветные, макові) цветки.

головним чином, серед про многоплодниковых (магнолієві, лютиковые) поширене спіральне розташування частин. І тут листочки оцвітини, тичинки і плодолистики зустрічаються в невизначеному, часто у числі. У зв’язку з цим розрізняють спіральні (ациклические) і циклічні, і навіть гемициклические квіти. Останніх околоцветник має циклічне, а тичинки і пестики—спиральное розташування (жовтець) чи чашечка—спиральное, інші ж частини цветка—циклическое (шипшина). Встановлено такі еволюційні лінії: квітка ациклический—>пятичленный полициклический—" — пятичленный пентациклический—>-пятичленный тетра циклічний; квітка ациклический—трехчленный полициклический—трехчленный пентациклический—трехчленный тетрациклический. У принципі, перехід від спіральних квіток до циклічним дуже поступовий, тоді як у багатьох циклічних цветках насправді існують стислі спіралі. У квітці спіралі виражаються тими самими формулами, як і листорасположение. Іноді вони цілком складні, особливо серед тичинок. У купальницы, наприклад, формула розташування тичинок (); за іншими випадках відомі відносини () та інших. Багатьом квіток відповідні числа не встановлено. У циклічних цветках здебільшого чітко видно, що члени будь-якого кола чергуються з членами сусідніх кіл, а чи не протистоять їм. Звідси виводять правило чергування кіл. Якщо тичинки перебувають у два кола, то зовнішнє коло буває зазвичай противочашеч-ным, а члени внутрішнього кола протистоять пелюсткам; при редукції, проте, однієї з кіл, т. е. під час переходу від пентациклического до тетр ациклическому квітки зберігається або зовнішнє (крушинные), або внутрішній коло (бересклетовые), отже, правило хіба що порушується. Слід також сказати пам’ятати, завдяки тим чи іншим процесам, мали місце в еволюції різних груп квіткових, в колах то, можливо різне членів. Діаграма квітки представляє схематичну проекцію квітки на площину, перпендикулярну осі квітки і яка стелиться також через кроющий листок і вісь суцвіття чи втечі, у якому сидить квітка. Орієнтується діаграма так, що медианная площину проходить вертикально. Чашелистики зображують дужкою з кілем на спинці; лепестки—круглой дужкою; для тичинок дається поперечний розріз через пильовик (при великому числі тичинок можливо спрощене зображення у вигляді овалу); для гинецея—поперечный розріз зав’язі (чи зав’язей) з плацентацией і семязачатками. Діаграма відбиває зрощення органів прокуратури та деякі додаткові деталі квітки: нектарники, диски тощо. Слід зазначити, що з діаграми немає загального кількості семязачатков в зав’язі, становища зав’язі (верхнє чи нижнє), типу семязачатка, і навіть форми осі квітки (цветоложа).

У цілому нині, проте, діаграми дають значно більше повне уявлення про квітці, ніж формули. Складаються вони за поперечним розрізам бутонів, бо за поширенні квітки вік деяких частин можуть обпадати (наприклад, чашелистики у макових, околоцветник у винограду). Упорядкування диаграмм—творческий і найчастіше дуже трудомісткий процес. Особливо відомі діаграми німецького вченого ХІХ ст. Эйхлера.

Околоцветник. Околоцветник буває простий і подвійний. Подвійний околоцветник диференційований на філіжанку і венчик.

Філіжанка утворює зовнішнє коло оцвітини. Аркушики філіжанки, чи чашелистики, мають зазвичай порівняно невеликі розміри і зелену забарвлення. Розрізняють роздільноі сростнолистную філіжанку. У сростнолистной філіжанку можна назвати трубку філіжанки і зубці (чи лопаті, частки), кількість яких показує число чашелистиков, пошедших їхньому освіту. За формою трубки розрізняють трубчасту і колокольчатую філіжанки. (Багато систематичних групах, наприклад у метеликових, дуже важливою ознакою виявляється ставлення довжини зубців і довжини трубки, постійне про людське око.) Подібно віночку, філіжанка буває актиноморфная і зигоморфная. Філіжанка зазвичай виконує функцію захисту внутрішніх частин квітки до раскрывания бутона, зазвичай, вона зберігається під час цвітіння. У окремих випадках філіжанка опадає при поширенні квітки, що особливо притаманно сімейства макових. У видів інших сімейств, наприклад губоцветных, філіжанка залишається після цвітіння і є хіба що вмістилищем для плодов-орешков.

Показово, що в випадках, коли плоди мають спеціальними пристосуваннями для поширення, трубка філіжанки коротка, а зубці відігнуті убік (чернокорень і липучка з бурачниковых; якщо представники тієї самої сімейства з гладенькими горішками трубка більш длинная).

Іноді філіжанка буває більш-менш видозмінено морфологічно і функціонально. У декоративного, вийшли з Середзем’я, пасленового Physalis квіти мають невеличкий зеленої чашечкою; при плодах трубочка її надзвичайно розростається, досягаючи довжини 5—6 див і ширини 4—5 див, стає пузыревидной і їх отримує інтенсивно червону забарвлення. Іноді філіжанка подібно віночку має яскравою забарвленням, завдяки чому околоцветник стає двоколірним, наприклад ефектна белопленчатая філіжанка і рожевий вінце у колючих ксерофитов з цієї родини Acantholimon (сімейство свинчатковых), червона філіжанка і синій вінце у чагаря Hymenocrater (з сімейства губоцетных), живе в нас у сухих горах Туркменії і Закавказзя .

[pic].

Рис. 274. Серія стеблевых листя півонії (1—5} і верхові листя, і чашелистики півонії (6—13}.

очень ефектні поєднання забарвлення зовнішнього й внутрішнього кіл оцвітини у видів американського сімейства бромелиевых. У деяких випадках філіжанка піддається редукції, як в представників сімейства зонтичних, що викликано формуванням таких суцвіть, де звичайна функція філіжанки виявляється зайвої. У сложноцветных орган, сприяє рознесенню плодів ветром—хохолок, у своїй походження пов’язані з чашечкою. У найпростішому випадку він представлений однією або. кількома колами простих (чортополох) чи пір'ястих (бодяк) щетинок. У кульбаби нагорі семянки формується більш-менш довга підставка паппуса, до котрої я прикріплено веерообразно які суперечать шерстинки; загалом вся структура утворює подобу парашютика. У козлобородника за тієї ж структурі щетинки паппуса перисті, а парашютики досягають в діаметрі 2—3 див і може переноситися на значна відстань. Чашелистики сталися з верхових листя, що доводиться їх зв’язком із останніми, і навіть морфологічним і анатомічним будовою; спіраль філіжанки в верхушечных примітивних цветках—продолжение спіралі вегетативних листя. На відміну від пелюсток і тичинок чашелистики мають те ж числом пучків, як і черешки вегетативних листя даного рослини. Наприклад, у жовтих чашелистики мають подібно листям три листових сліду, тоді як пелюстки і тычинки—по одному. Та особливо віра наочні переходи між вегетативними листям і чашелистиками. У півонії, який часто розводять у дитсадках через великих запашних квіток, філіжанка складається з п’ятьох чашелистиков, в бутоні повністю закриття квіток .

[pic].

. 275. Серія (/—5) спірально розташованих чашелистиков шиповника.

Ниже чашелистиков перебувають 3 зближених аркуша, їхнім виокремленням подобу покривала; він нагадує чашелистики, але мають більшими розмірами. Стеблевых листя кілька (часто 5), причому від нижніх до верхнім спостерігається поступове спрощення листовий платівки (ряс. 274, /— 5). З малюнка видно, що нижній, перший стеблевой лист двічі перисто-рассеченный, а верхній, четвертий лист— трійчастий; п’ятий лист, він самий перший лист покривала, виявляється простим. На малюнку 274 показаний і висхідний декотрі з листочків покривала і чашелистиков, звідки видно, що між перших вражень і п’ятим чашелистиками спостерігається істотна різниця, у те час як сусідні чашелистики «відрізняються менш значно. Неважко бачити, що з першого до останнього чашелистику відбувається редукція верхньої частини й розростання підстави листа.

В окремих видів шипшини «спіральна філіжанка з п’яти чашелистиков має оригінальне будова (рис, 275); два найнижчих чашелистика пір'ясті і кілька нагадують вегетативні листя, середній має бічні частки з одного боку, а через два верхніх — простые.

У разі зіставлення чашелистиков і вегетативних листя видно, що й спостерігається розростання підстави аркуша на противагу верхньої части.

Вінце утворює внутрішню частина подвійного оцвітини і отли-чается від філіжанки яскравою забарвленням і більше великими розмірами. Зазвичай саме вінце створює образ квітки. Розміри квітки відповідають розмірам вінця. По розмаїттям розмірів, форми і забарвлення вінце далеко перевершує інші частини квітки. Розрізняють роздільноі сростнолепестный віночки. Раздельнолепестный вінце складається з окремих пелюсток. У розвинених сімействах раздельноле* похвальних (гвоздикових, хрестоцвітних) пелюстка диференційований на вузьку нижню часть—ноготок і розширену верхнюю—пластинку. Платівка і нігтик розташовані під прямим кутом друг до другу. У сростнолепестных віночках розрізняють трубку і перпендикулярно розташований стосовно ній отгиб. Останній має певний кількість зубців, чи лопатей (часткою), вінця. Місце переходу трубки в отгиб позначається як зів. Іноді отгиб не виражений і вінце складається з трубки і зубців (дзвіночки). За кількістю зубців вінця зазвичай можна будувати висновки про числі пелюсток, які взяли що у освіті. Але часом справи складніше. Наприклад, 4-лопастный вінце у веронік виник із 5 пелюсток і задня частка, з походження подвійна, що доводиться порівняльним вивченням проводить системи вінця. По довжині трубки розрізняють долихоморфные, мезоморфные і брахиморфные віночки. Збільшення довжини трубки пов’язаний із спеціалізованим запиленням, особливо при посередництва метеликів. Так, тютюн, тропічні види дурманов з сімейства паслёновых запилюються бражниками, хоботок яких нині сягає довжини 20—25 див. Симетрія квітки пов’язана частіше саме з вінцем. Актиноморфные віночки зустрічаються частіше у порівняно примітивних сімейств, як-от лютиковые, рожеві, гвоздикові, лілейні, але де вони характерні і таких розвинених сімейств, як зонтичні, мареновые, колокольчиковые, почасти навіть сложноцветные (трубчасті квіти). В багатьох розвинених сімейств існують зигоморфные віночки. Останні виникли у процесі еволюції у зв’язку з пристосуванням до виборчому насекомоопылению. Вже сімействі жовтих можна побачити зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконіту і живокости. Раздельнолепестной зигоморфный вінце зустрічається в багатьох метеликових. Пятичленный вінце якщо представники цього сімейства складається з верхнього лепестка—флага, двох бічних лепестков—весел, чи крил, і двох нижніх, почасти срастающихся між собою пелюсток, їхнім виокремленням човник. Раздельнолепестные зигоморфные віночки є також в фіалок. Багато сімействах виникли двугубые спайнолепестные віночки (губоцветные, норичниковые та інших.). Такий вінце має трубку і ще дві губи: верхню і нижню. Площину симетрії ділить вінце на ліву праву половину. Тільки у небагатьох представників макових (дымянка, ряст) площину симетрії ділить вінце на верхню і нижню половину (поперечно-зигоморфныс квіти). Рідко зустрічаються асиметричні віночки, якими не можна провести ні площині симетрії (венчиковидный околоцветник у канн).

Освіта шпорцев. У зв’язку з спеціалізованим обпиленням перебувають і численні випадки освіти шпорцев в сімействах жовтих, макових, фіалкових, бальзаминовых, орхидных та інших. Шпорец представляє зазвичай порожній орган і виникає з лепестка чи аркушика простого оцвітини. На ранніх етапах розвитку з’являється мешковидное випинання, надалі удлиняющееся. Филогенетически ця перша стадія закріплена у лев’ячого зіва, тоді як в близькоспоріднених льнянок існують і справжні шпорцы. Виникнення шпорцевых утворень, як зазначалося, стоїть у тісному зв’язку із нектару. Останній відокремлюється стінкою самого шпорца чи які перебувають всередині шпорца нектар-ничками.

[pic].

. Рис. 278 Борец.

1— квітка збоку; 2 — квітка з віддаленим околоцветником Ін — предлистья; зв — нектарники.

Походження вінця. Пелюстки сталися, очевидно, з видозмінених тичинок. Класичним прикладом, иллюстрирующим перетворення тичинок в пелюстки, може бути сімейство кувшинковых, чи лілій, все представники котру ведуть водний спосіб життя. Водяний лілія, чи латаття, через гарних квіток у багатьох районах стала рідкісним рослиною і потребує суворої охороні; більш звичайною кубушка жовта. У останньої є забарвлений в яскравий ж жовтий колір околоцветник з п’яти листочків (відповідний венчиковидной філіжанку з розташуванням 2/5), та був дуже багато (частіше 13) вузьких лепестковидных органів, також спірально розташованих; далі йде велика кількість тичинок, причому із управління до центру квітки тычиночные нитки і зв’язківці стають дедалі більше вузькими. Зовнішні пиляки набагато простіше внутрішніх. Між найбільш зовнішніми з пелюсток і найбільш внутрішніми тичинками є всі перехідні ступени.

У латаття філіжанка складається з чотирьох листочків, а вінце в протилежність кубушці повністю розвинений і складається з значної частини пелюсток; у напрямку до центру квітки пелюстки зменшуються у розмірі, стають вужчими і нагадують лепестковидные органи кубушки. Найбільш внутрішні пелюстки можна як перехідні форми до тычинкам, цю частину циклу аналогічна кубушці (рис. 281). Органи, втративши здатність виробляти пилок, але зберегли деякі інші морфологічні риси тичинок, називають стаминодиями.

Нектарники. Вище говорилося про нектарниках у зв’язку з шпорцеобразованием у аконіту і живокости. Та і в багатьох інших жовтих, у немає шпорцев, нектарники досягають часто великого різноманітності й складності, наприклад у трапляється в нас у складі про мавританських газонів «дівиці в зелені», чи чорнушки, квітка якої зображений малюнку .

Серед наших жовтих нектарники добре представлені у купальницы. Вони творяться у досить велику Людину та мінливому (як й інші органи квітки) числі між листочками венчиковидного оцвітини і тичинками. Зовні нектарник має форму вузької платівки, розширення догори і має у верхній третини нектарную ямку. На пелюстки ці нектарники зовні зовім не схожі, проте неважко встановити їх гомологию з пелюсткаминектарниками жовтця. У останнього околоцветник подвійний, пятичленный, забарвлений до жовтої колір, розчленований на філіжанку з п’яти листочків і вінце з п’яти пелюсток. Проте пелюстка жовтця до того ж час є й нектарником. Нектарная залізка прикрита лусочкою. Будова пелюстокнектарников жовтця загалом відповідає стаминодиям-нектарникам купальницы. Морфологічно відмінність зводиться до того що, що з жовтця по порівнянню з купальницей добре виражена верхня часть—пластинка.

У цьому світлі вищесказаного встановлюється морфогенетический ряд від тичинок через стаминодии-нектарники (купальница) до лепесткам-нектарникам (жовтець). Нектарники можуть бути органами квітки, а виникати як залозистою тканини. Часто зустрічається так званий диск, що становить зазвичай кольцевидное, звездчатое чи іншого форми освіту, виникає на квітколоже при підставі зав’язі. Диск характерний, наприклад, для бересклетовых, кленових, рутовых, виноградних, і навіть губоцветных. У хрестоцвітних нектарники представляють різної форми пагорбки, з’являються близько тичинок (частіше в понад коротких), інколи ж кільцеподібні валики, оточуючі окремі тичинки .

У зонтичних утворюється так званий надпестичный диск при підставі стовпчиків, нагорі зав’язі, функціонуючий як нектарник. Нектарники у зонтичних лежать цілком відверто, і квіти представників цього сімейства відвідуються виключно неспеціалізованими опылителями, переважно мухами і жуками (кожееды, квіткові вусані та інших.). З цією, очевидно, пов’язано відсутність в таких квіток приємного запаху. Нектарники, освічені певними частинами гинецея, зустрічаються й у інших сімействах; у деяких однодольных, наприклад лилейных і амариллисовых, нектар утворюється всередині перегородок, поділяючих гнізда завязи.

З викладеного ясно, наскільки великий розмаїтість нектарников у квіткових рослин. Безсумнівно, що освіта їх мало величезне значення в еволюції, головним чином зв’язки й з пристосуваннями до насе-комоопылению. У ветроопыляемых рослин нектарники, зазвичай, отсутствуют.

У нектаре містяться різні цукру й в незначних кількостях інші органічні та неорганічні сполуки. Про кількість який виділяється нектару можна судити з таких цифр: щоб зібрати 1 р меду, бджола повинна відвідати 1500 квіток білої акації; 1 кг меду збирається приблизно від 6 000 000 квіток клевера.