Експериментальна частина. 
Еколого-біологічні особливості шавлії лікарської (Salvia officinalis L.)

Відмінні ознаки родини Губоцвіті (Lamiaceae)

Представники цієї родини легко впізнаються вже за будовою віночка квіток, що має довгу трубку і двогубий зів, що нагадує роззявлену пащу казкової тварини. Хоча подібний по вигляду віночок є ще в кількох родинах квіткових рослин (наприклад, у багатьох норичникових), для губоцвітих він особливо характерний. Не менш своєрідний і плід губоцвітих, що складається з 4 однонасінних горіхоподібних або рідко кістянковидний часток, тоді як у схожих з ними за будовою віночка норичникових плід — звичайно багатонасінна коробочка. До числа важливих відмінних рис губоцвітих належать також супротивні (дуже рідко кільчасті), зазвичай цілісні листя без прилистків і звичайно чотиригранні стебла. Дуже важливим є ароматичний запах, властивий більшості видів губоцвітих, що визначається присутністю на всіх або на деяких частинах рослини залозок, що виділяють ефірні масла складного складу (у них входять ароматичні спирти, феноли, терпени, альдегіди та інші органічні сполуки) [28]. Саме присутністю цих масел у значній мірі визначається практичне використання губоцвітих як технічних, лікарських і ароматичних рослин.

Більшість губоцвітих — трави і напівчагарники. Проте серед них, особливо в тропіках і субтропіках, багато і чагарників [11].

Стебла трав’янистих губоцвітих зазвичай прямостоячі і не потребують опори, хоча є види зі сланкими по землі і вкорінюються у вузлах стеблами (наприклад, будра плющелиста — Glechoma hederacea). У живучки повзучої (Ajuga reptans), крім прямостоячих репродуктивних пагонів, з пазух листя розетки утворюються дугоподібні спрямовані до землі і вкорінюються верхівками вегетативні пагони, подібні вусам суниці. Добре розвинена розетка прикореневих листків, що зберігається під час цвітіння рослини, є в багатьох трав’янистих губоцвітих (наприклад, у деяких шавлій — Salvia) [12].

Головний корінь часто зберігається протягом всього життя рослини, рідше відмирає і заміщується придатковим корінням, що відходить або від основи стебла, або від вихідних від нього повзучих підземних пагонів — кореневищ, властивих багатьом видам губоцвітих. Досить рідко серед губоцвітих зустрічаються види з кореневими нащадками, наприклад, живучка женевська (Ajuga gennevensis). У багатьох прибережних видів, що мешкають на перезволожених місцепроживаннях, у кореневищах утворюються повітроносні порожнини або ділянки повітроносної тканини. Деякі губоцвіті мають бульбоподібні потовщені корені, у тропічних країнах вживаються в їжу.

При супротивно розташованому листі прилеглі пари хрестоподібно чергуються один з одним.

Наслідком цього і є чотиригранність стебел губоцвітих, причому межі можуть бути плоскими, опуклими або увігнутими. Видів, що мають мутовчате розташування листя, серед губоцвітих небагато. До них належить, зокрема, оригінальний австралійський чагарник вестрінгія (Westringia) з дрібним суцільнокраїм листям, розташованим мутовчасто по 3−6. Чергове листорозміщення відзначено тільки у першого листя проростків у роді зопник (Phlomis) і буквиця (Betonica).

Листя губоцвітих зазвичай цілісні і часто цілокраї, хоча зустрічаються і перистороздільні (наприклад, у шавлії скабіозолістної - Salvia scabiosifolia). Відомі як голі або майже голі види, наприклад, декоративна шавлія блискуча (S. splendens), так і види, густо вкриті волосками. Серед останніх такі середземноморські види, як чистець критський (Stachys cretica) і залізниця кримська (Sideritis taurica), не поступаються за красою знаменитому альпійському едельвейсу. З волосків найбільш поширені багатоклітинні прості волоски. Головчаті волоски, головка яких функціонує як залоза, що виробляє ефірне масло, зустрічаються у багатьох губоцвітих [12].

Зазвичай п’ятичленні і, як правило, двостатеві квітки губоцвітих розташовуються в пазухах незмінених або видозмінених у приквітки листків. Лише в небагатьох випадках (наприклад, у видів шлемника) вони поодинокі, звичайно ж квітки утворюють так звані помилкові мутовки, складені двома супротивними суцвіттями, що несуть приквітники. Осі всіх первинних суцвіть, часто сильно укорочені і складові їх квітки, здаються розташованими безпосередньо в листових пазухах, утворюючи колосовидні суцвіття. Іноді вісь загального суцвіття сильно вкорочена і все суцвіття стає головкоподібним, наприклад, у зізіфори головчатої ??(Ziziphora capitala) і у великого американського роду хіптіс. У поширеного в гірських районах Середньої Азії зайцегуба (Lagochilus) розташовані при підставі неправдивих мутовок приквітники видозмінені в потужні колючки, що захищають рослину від поїдання травоїдними тваринами. У деяких інших губоцвітих у колючки видозмінюються приквітники або верхні листки, а іноді зубці листків.

І чашечка, і віночок губоцвітих зазвичай утворені 5 зрощеними своєю основною частиною в трубку листочками. Лише деякі роди, наприклад, західносередземноморський рід Преслі (Preslia), мають чотиричленну оцвітину. Чашечка губоцвітих може мати найрізноманітнішу форму: трубчасту, дзвіночкову, ворончату, кулясту, а в зіві може бути як двогубий без будь-яких зубців, так і 5 (4)-зубчастої з зубцями однакової або різної довжини (в останньому випадку чашечка також більш або менше двогуба). На відміну від віночка, видозміни якого пов’язані з пристосуванням до запилення, видозміни чашечки зазвичай пов’язані з пристосуванням до поширення плодів. Нерідко (наприклад, у пустирника) зубці чашечки мають вигляд відігнутих у сторону колючок. Іноді вся чашечка або її зубці сильно розростаються, збільшуючи парусність чашечки при поширенні насіння за допомогою вітру, або чашечка стає яскраво забарвленою, граючи роль у залученні комах або птахів-запилювачів, наприклад, яскраво-червона чашечка шавлії блискучої.

Дуже оригінальна чашечка у великого (близько 300 видів), майже космополітного роду шоломниця. Вона тут двогуба з суцільнокраїми губами і після дозрівання плоду розпадається на 2 частини, що мають вид стулок: нижню залишаючу, а верхню опадаючу.

Верхня частина чашечки у багатьох видів цього роду несе ще поперечну лускоподібну складку — щиток. Шоломниця має ще ряд особливостей, що відрізняють цей рід від інших родів губоцвітих (у тому числі відсутність ефіроолійних залозок), і не випадково деякі автори навіть пропонували виділити його в особливу родину шлемникові (Scutellariaceae).

Як уже згадувалося вище, віночок губоцвітих зазвичай розділений на дві губи, з яких верхня утворена 2, а нижня — 3 пелюстками. Верхня губа може бути плоскою або опуклою, іноді вона буває цілокрая, так що ніяких слідів присутності 2 пелюсток не виявляється. Нижня губа майже завжди більша (посадковий майданчик для запилювачів), трилопатева з більшою й нерідко, в свою чергу, дволопатевою середньою лопаттю. Іноді на її бічних лопатях є ниткоподібні придатки, як у глухої кропиви (Lamium). Досить оригінальна будова віночка у роду Дубравник (Teucrium) і живучка (Ajuga). У першого з них верхньої губи немає зовсім і тичинки разом із стовпчиком далеко виступають із зіву віночка. Однак 2 верхні лопаті, зазвичай утворюють верхню губу, тут не зникли, а приєднані до нижньої губи віночка, складеної не з 3, а з 5 лопатей.

У живучки верхня губа дуже коротка у порівнянні з довгою нижньою губою і віночок також здається одногубим. У базиліка (Ocimum) і близьких родів верхня губа віночка утворена не 2, як зазвичай, а 4 пелюстками. Нижня губа складається всього з однієї плоскої або увігнутої пелюстки. Для родинного базиліку шпороцвітника (Plectranthus) характерно, крім того, наявність здуття в нижній частині трубки віночка, причому у деяких видів це здуття переходить у справжню шпору. Деякі роди губоцвітих, у тому числі і зюзник (Lycopus), мають короткий і майже актиноморфний віночок з 4−5 лопатями. Забарвлення віночків у губоцвітих може бути рожеве, лілове, бузкове, синє, жовте, біле, часто в різних комбінаціях [31].

Тичинок у квітках губоцвітих зазвичай 4, прикріплених до трубки віночка. У тропічного роду колеус (Coleus) і деяких близьких родів тичинкові нитки зростаються один з одним, утворюючи коротку трубку. Іноді є рудимент п’ятої тичинки, ймовірно, зниклої в результаті перетворення актиноморфного віночка в зигоморфний у ході еволюції губоцвітих. Пара задніх тичинок звичайно коротше передньої пари, але іноді, наприклад, у котовника (Nepeta), має місце зворотнє співвідношення. У м’яти (Mentha) з її майже актиноморфною оцвітиною всі 4 тичинки майже однакової довжини. Редукція тичинок у межах родини йде ще далі - до 2 тичинок, причому редукуються 2 задні тичинки, іноді зберігаючись у вигляді стамінодій. Дві тичинки характерні, наприклад, для середземноморського роду розмарин, шавлії і північноамериканському-мексиканському роду монарда (Monarda). Нижче місця прикріплення тичинок нерідко є волосисте кільце — захисне пристосування для нектару [8].

Пиловики губоцвітих мають різну форму. Гнізда їх зазвичай однаково розвинені, рідше одне з них (частіше переднє) розвинене слабкіше іншого або редуковане. У багатьох видів шавлії спеціалізація тичинок зайшла найбільш далеко в зв’язку з дуже досконалим пристосуванням квіток до запилення певними комахами (рис. 2.1). Кожен з пиляків двох наявних тут тичинок перетворився на своєрідний важель, на одному кінці якого знаходиться цілком розвинене верхнє гніздо пиляка, а на іншому — зазвичай ложкоподібний рудимент другого (нижнього) гнізда пиляка. Розрослося в довгу нитку в’язальце (частина тичинки між гніздами пиляків) рухомо закріплене на дуже короткій тичинковій нитці. Повна редукція одного з гнізд пиляків у двох верхніх тичинок має місце ще у шлемника і залізниці, але подовження в’язальця тут не відбувається.

Нектарники губоцвітих є похідними основи плодолистків. Найбільш звичайний тип нектарників — це диск з 4 лопатями або зубцями. Кожна лопать може виділяти нектар, але ця здатність залежить від ступеня розвитку самих лопатей і їх провідної системи. Комахи знаходять нектар під зав’яззю в нижній частині віночка, однак при рясному виділенні нектару ним рівномірно заповнюється вся нижня частина трубочки віночка і комасі достатньо опустити хоботок у трубку, щоб набрати багато нектару. У шлемника суцільний нектароносний диск зазвичай заміщений підковоподібним нектарником з 3−5 нерівних часток.

Рис. 2.1 Схематичний повздовжній розріз квітки шавлії лікарської (Salvia officinalis L.) з комахою запилювачем

У будові гінецея всіх губоцвітих багато спільного. Він завжди утворений двома плодолистками з числом гнізд, відповідним числу плодолистків. Проте кожне з гнізд ділиться псевдоперегородкою навпіл, внаслідок чого зав’язь стає чотирилопатевою, з одним сім'язачатком у кожній лопаті. Стовпчик у більшості губоцвітих відходить від основи лопатей зав’язі (гінобазичний), але в підродини живучкових (Ajugoideae) і простантерових (Prostantheroideae) він звичайно не цілком гінобазичний або навіть відходить майже від верхівки зав’язі, як у родині вербенових. У шлемника зав’язь не сидяча, як у решти губоцвітих, а розташована на ніжці, утвореної сильно звуженою нижньою частиною гінецея [31].

Хоча квіти губоцвітих зазвичай обох статей, але в багатьох родів (наприклад, м’ята — Mentha, чебрець — Thymus) поряд з ними зустрічаються і жіночі квітки з рудиментарними тичинками, зазвичай вони мають більш дрібний і блідо забарвлений віночок. Значно рідше зустрічаються чоловічі квітки з рудиментом гінецея (наприклад, у деяких видів котовника). Клейстогамні квіти, з не виступаючим з чашечки і звичайно не обпадаючим віночком, можна бачити у звичайного, в багатьох районах Казахстану, Туркменістану і ін., однорічного бур’яну глухої кропиви стеблеобгортної (Lamium amplexicaule). Ці квіти зазвичай утворюються в несприятливих кліматичних умовах: рано весною чи пізно восени[8].

Плід губоцвітих складається з 4 однонасінних і здебільшого горіхоподібних часток, що мають дуже різну форму. При плодах віночок зазвичай опадає (але залишається у клейстогамних квіток і у деяких родів підродини живучкових), а чашечка завжди залишається і нерідко розростається (особливо у видів роду молуцелла (Molucella) (рис. 2.2) і гіменократер (Hymenocrater). Ендосперм у зрілому насінні звичайно відсутній, рідше зберігається, що є примітивною особливістю. Найбільш розвинений ендосперм у видів австралійської підродини простантерових і у роду тетрахондра (Tetrachondra). Зовнішня оболонка часткою плода нерідко несе горбки, сосочки або волоски, що пов’язано зі способом їх поширення.

Рис. 2.2 Квітучі гілки губоцвітих:

1 — Вестрінгія жостколистна (Westringia rigida); 2 — Молуцелла гладенька (Molucella laevis).

Система губоцвітих ще далека від досконалості і знаходиться в стадії розробки. Перш за все ще не цілком ясна межа, що відокремлює губоцвітих від близької, але більш примітивної родини вербенових. Так, деякі автори пропонують відносити до вербенових 2 підродини губоцвітих, подібні за будовою гінецея з багатьма родами вербенових, — простантерові і живучкові; інші, навпаки, пропонують перенести в губоцвіті значну частину родини вербенових [18].

Сюди відносяться роди Живучка, Дубровник (Teucrium), аметістея (Amethystea) та ін У особливої монотипної підродини розмаринові (Rosmarinoideae) виділяється рід розмарин (Rosmarinus) з різко вираженим двогубим віночком, 2 тичинками і насінням без ендосперму [31] (рис. 2.3).

Рис. 2.3 Губоцвіті:

Шоломниця найвища (Scutellaria altissima): 1 — частина рослини з квітками; 2 — квітка; 3 — чашечка при плодах. Розмарин лікарський (Rosmarinus officinalis): 4 — квітуча гілка; 5 — квітка. Буквиця лікарська (Belonica officinalis): 6 — квітка на початку цвітіння (протандрія); 7 вітка у кінці цвітіння. Зюзник високий (Lycorus exaltatus): 8 — квітка. М’ята довголиста (Mentha longifolia): 9 — квітка. Дубровник лікарський (Teucrium marum): 10 — квітка. Кмин повзучий (Thymus serpyllum): 11 — квітка Згідно з однією з останніх систем родини губоцвітих, розробленої німецьким ботаніком X. Мельхіором (1964), вона ділиться на 9 підродин. Перше місце серед них займає австралійська підродина простантерові (Prostantheroideae), відмінна примітивною будовою гінецея і насінням з ендоспермом, але має досить високоспеціалізовану будову оцвітини. Далі йде підродина живучкових (Ajugoideae), у якої гінецей, як у простантерових, але насіння без ендосперму.