Нефрон. 
Будова нефрону

Нефронце структурна і функціональна одиниця нирки. Він являє собою систему прямих і звивистих канальців (tubuli renales recti et contorti). Довжина канальців кожного нефрону різна — від 18 до 50 мм, а усіх нефронів — близько 100 км. Канальці нефрону починаються у ниркових тільцях капсулою, що має форму двохстінкової чаши;на другому кінці вони переходять у сосочковий канал, який відкривається на вершині піраміди у порожнину ниркової чашечки. Нефрони функціонально пов’язані з кровоносними судинами. Із крові у канальні нефрона переходять вода, продукти обміну, мінеральні солі та інші речовини, що утворюють у сукупності сечу.

У нефроні виділяють:капсулу ниркового тільця (Капсулу Шумлянського), проксимальний (головний) відділ, петлю нефрона (петлю Генле), яка складається з низхідної і висхідної частин, дистальний відділ і збираючу трубку. Проксимальний і дистальний відділи нефрона сильно звиваються і тому їх ще називають звивистими канальцями першого і другого порядків. Низхідна і висхідна частини петлі нефрону, а також збираюча трубка є прямими канальцями нефрону. Більшість нефронів розташовані у нирці таким чином, що їх капсули, проксимальні і дистальні відділи, а також початкові ділянки збираючих трубок лежать у кірковій речовині, тоді як петлі нефронів, середні і кінцеві ділянки збираючих трубок розташовані у мозковій речовині. Це так звані юкстамедулярні нефрони. Менша частина нефронів цілком розташована у кірковій речовині, такі нефрони називаються кірковими.

Нефрон починається капсулою ниркового тільця. Вона складається із зовнішнього і внутрішнього листків, між якими є щілеподібна порожнина — порожнина капсули. Остання переходить у просвіт проксимального канальця нефрону. Капсула охоплює судинний клубочок (qlomerulus) який складається з 50 капілярних петель. Разом із судинним клубочком капсула утворює мальпігієве або ниркове тільце (corpuscula renis). Зовнішній листок капсули складається з одношарового плоского епітелію, який переходить у високий епітелій проксимального відділу нефрона. Внутрішній листок щільно охоплює з усіх боків капіляри судинного клубочка. Він утворений плоскими, неправильної форми покровними клітинами, що мають назву полуцитів або епіцитів. Вони мають ядро неправильної форми з глибокими інвагінаціями, добре розвинутий комплекс Гольджі, мікротрубочки та філаменти, яких особливо багато у відростках клітин. Від базальної частини подоцитів відходять декілька великих відростків, від яких в свою чергу починаються численні дрібні відростки. Між останніми розташовані вузькі, пов’язані між собою щілини, які за допомогою коротких канальців, відкриваються у проміжки між тілами подоцитів, і відповідно, з'єднуються з порожниною капсули. Дрібні відростки подоцитів прикріплюються до трьохшарової базальної мембрани. На протилежному боці цієї мембрани лежать ендотеліальні клітини капілярів судинного клубочка. Щілини між дрібними відростками, які ще називають ніжками подоцитів, мають ширину 30−40 нм і затягнуті діафрагмами (сітка з волокнистих структур). Ніжки погоцитів змінюють свій діаметр, що впливає на ширину фільтраційних щілин. Ефективний діаметрт фільтраційних щилин такий, що них можуть проходити молекули речовин з масою не більше 50 кД. Ендотеліальні клітини капілярів клубочка максимально сплющені, за виключенням ділянки, що містить ядро. Тонка частина клітина пронизана порами полігональної форми діаметром 50−100 нм, що займають приблизно 30% всієї поверхні клітини. В результаті плазма крові безпосередньо контактує з базальною мембраною.

Проксимальний відділ нефрону являє собою звивисту навколо ниркового тільця трубочку діаметром 50−60 м. Довжина їх дорівнює приблизно 15 мм. Стінка проксимального відділу складається з високих епітеліальних клітин. Вільні поверхні цих клітин, повернуті у просвіт канальця, вкриті щіточкою каймою. Цитоплазма епітеліальних клітин проксимального відділу нефрона завжди буває мутною завдяки наявності у неї великої кількості різноманітних включень, таких, як урати, жир, пігменти. Границі цих клітин, як правило, погано відмінні. У базальних частинах клітин відмічається ізчерченість, орієнтовано розташованих мітохондрій. Проведені за допомогою електронного мікроскопа дослідження показали, що щіточка кайма клітин проксимального відділу нефрона складається з великої кількості мікроворсинок, довжина яких досягає 3 м, а діаметр 700 А. Мікроворсинки віддалені одна від однох вузькими щілинами, ширина яких не перевищує 300 А. Клітина оболонка на базальній поверхні клітин утворює багато численні вузькі складки, які вдаються у цитоплазму клітин на глибину до 1−1, 5 м. Між цими складками розташовані мітохондрії, що мають вигляд паличок довжиною від 1 до 3 м. Завдяки наявності мікроворсинок та складок поверхня клітинної оболонки, а тому, й загальна активна поверхня клітин збільшується в декілька десятків разів у порівнянні з клітинами звичайної будови. Результати ультрамікроскопічного відділу нефрона вказують на наявність в апікальній частині цих клітин під щіточкою каймою добре розвинутої ергастоплазми. Деякі тонкі, звивисті канальні, що належать до системи альфа-цитомембран, відкриваються між основами мікроворсинок. В апікальній частині клітин під щіточкою каймою також спостерігаєються сферичні вакуолі діаметром 0, 5−1, 5 м. Ззовні вони обмежені подвійними мембранами.

Петля нефрону, в яку переходить проксимальний відділ, являє собою епітеліальну трубочку, що складається з низхідної тонкої частини та висхідної товстої частини. Низхідна частина являє собою прямий канадець, що має діаметр 13 м. Стінка канальця в цьому відділі нефрона представлена епітеліальними плоскими клітинами неправильної форми. Лише в тій частині, де розташовані овальної форми ядра, клітини потовщуються. Їх центральна частина, що містить ядра, виступає у просвіт канальця. Клітини містять незначну кількість лізосом та тілець з ліпофусцином, а також філаменти, як окремі, так і утворюючі пучки. Клітини формують бокові відростки, що переплутуються між собою. Між відростками сусідніх клітин формуються спеціалізовані контакти. За допомогою електронного мікроскопа встановлено, що цієї частини петлі мають малочисленні і дуже короткі ворсинки, повернуті у просвіт канальця. Клітинні ж оболонки у базальних відділах клітин утворюють невеликі складки, що проникають на не значну глибину у цитоплазму. Частини клітин, що містять ядра порівняно щільно прилежать до базальної мембрани. На іншій поверхні між клітинами і базальною мембраною спостерігаються щілиноподібні виміри, що заповнені речовиною, щільною по відношенні до потоку електронів. В цьому відділі нефрона реабсорбується вода. Навколо канальців утворюється гіпертонічне середовище, що викликає вихід води із просвіту по осмотичному градієнту. У просвіт тонкого канальця шляхом секрецій потрапляє сечовина.

Висхідна частина петлі нефрона значно товстіша, ніж низхідна частина. Її діаметр досягає 30 м. Стінка висхідної частини петлі складається з клітин кубичної форми або навіть циліндричної форми. Вони мають різну будову у продовж канальця. Безпосередньо до низхідної частини петлі прилягають так звані мутні ділянки. Клітини цих ділянок нагадують клітини проксимального відділу нефрона з тією лише різницею, що вони трохи нище та позбавлені щеточної кайми, мутні ділянки переходять у світлі ділянки. Останні складаються з клітин, що мають світлу, прозору цитоплазму. В клітинах товстого відділу присутня помірена кількість лізосом та мультивезикулярних тілець, в апікальній частині клітин є невеликі вакуолі. В базальній частині клітин між впячуванням цитолеми можна побачити велику кількість видовжених мітохондрій. І те, і інше необхідно, щоб забезпечити сильний транспорт йонів Na+ та Ciз просвіту канальця в оточуючу тканину. В цей же час стінка канальця непроницаєма для води, яка залишається у канальні. Це призводить до того, що сеча в товстому відділі петлі стає більш гіпотонічною, але зате збільшується гіпертонічність оточуючих тканин, в тому числі і в артеріальних vasa rectae, гіпертонічна кров яких йде у напрямку до ниркових сосочків.

Висхідна частина петлі переходить у дистальний відділ нефрона. Дистальний відділ, відходячи від петлі нефрона, йде у напрямку до ниркового тільця і спочатку лягає між приносячею та виносячею артеріями судинного клубочка, а потім йде у вигляді звивистого навколо ниркового тільця канальця, що має діаметр від 20 до 50 м. клітини, що утворюють стінку дистального відділу нефрона, мають кубичну форму, цитоплазма їх світла. Вони позбавлені щіточної кайми та базальної ізчерченності. Їх клітинні оболонки, відповідно даним електронної мікроскопії, утворюють багато численні та глибокі складки, що вдаються на базальній поверхні клітин у цитоплазму. Ці складки в деяких випадках досягають вершини клітин. Особливу будову має стінка дистального відділу в тій частині, де вона прилегла до приносячої артерії судинного клубка. В стінці канальця у цьому місці спостерігається скупчення великої кількості ядер, тут же відсутня базальна мембрана. Ця ділянка дистального відділу отримала назву щільної плями. У свою чергу стінка приносячої артерії у ділянках, прилеглих до щільної плями, містить особливі так звані юкстагломегулярні клітини.

Збиральні трубки, є продовженням дистальних відділів нефронів і розташовані у кірковій речовині нирки у вигляді мозкових променів, а в мозковій речовині вони складають головну його масу. Збиральні трубки вистлані одношаровим кубичним епітелієм. Більш крупні збиральні трубки, що лежать ближче до сосочків пірамід, утворені одношаровим епітелієм. Збиральні трубки вливаються у сосочкові протоки, які відкриваються на вершині піраміду ниркові чашечки. В цьому місці циліндричний епітелій сосочкових протоків переходить у двохрядний епітелій ниркових чашок. У стінці вбираючої трубки є два варіанти клітин.

Більшість з них відноситься до світлих. Серед світлих клітин розсіяни одиночні темні клітини. З боку просвіта вбираючої трубки світлі клітини мають гладеньку поверхню, одну, іноді дві згіснички.

Апікальна мембрана темних клітин містить велику кількість дрібних зплющенних виростів. У цитоплазмі цих клітин міститься багато мітохондрій. Кількість темних клітин у збираючих трубках значно збільшується при респіраторному ацидозі. Вірогідно, темні клітини беруть участь у регуляції кислотно-лужної рівноваги. По мірі збільшення калібру збираючих трубочок.