Тонка будова клітинних стін деревини

Клеточные стенки (оболочки) не однородны и состоят из двух структурных частей: первичной стенки (оболочки) P и вторичной стенки (оболочки) S.

Первичная стенка P непосредственно после деления клетки и в период увеличения ее поверхности является единственной оболочкой, в которой заключена протоплазма. В сухом состоянии (как установлено при помощи электронного микроскопа) первичная стенка имеет толщину около 3* см (300 Е), а в природном набухшем состоянии примерно 1- см (1000 Е).

Первичные стенки двух смежных клеток соединяются межклеточным веществом (срединной пластинкой) M, образующимся при делении клеток. Межклеточное вещество соединяет отдельные клетки в древесную ткань. Так как первичные стенки двух клеток очень прочно срастаются с межклеточным веществом и их трудно различить, эти три части (P+M+P) иногда называют сложной срединной пластинкой, а межклеточное вещество — истинной срединной пластинкой.

По окончании увеличения размеров клетки начинает утолщаться стенка, в результате чего образуется вторичная стенка S. Протоплазма откладывает слоями вторичную стенку на стенку первичную. Вторичная стенка состоит в свою очередь из трех слоев: наружного слоя? Среднего слоя (самого толстого) и внутреннего слоя. Эти слои различаются по оптическим свойствам (двойному лучепреломлению).

Соотношение масс слоев клеточной стенки примерно следующее (M+P):=2:10:78:10.

Межклеточное вещество образуется из пектиновых веществ — комплекса, состоящего из полигалактуроновой кислоты, галактана и арабинана. За время одревеснения появляется лигнин, сначала в углах клетки, а затем в межклеточном веществе и во всей первичной стенке. Пектиновые вещества также присутствуют и в первичной стенке.

По данным Ланге, в сложной срединной пластинке (P+M+P) содержится до 60−90% лигнина. Слой также лигнифицирован, причем содержание лигнина по направлению к полости клетки снижается до 20−10% в слое у хвойных пород, а в лиственной древесине, по мнению большинства исследователей, этот слой вовсе не содержит лигнина.

Основная масса целлюлозы находится во вторичной стенке, главным образом в слое, где целлюлоза составляет до 85% от углеводной части. Считают, что в слое содержание целлюлозы низкое. В первичной стенке содержание целлюлозы не превышает 40% от углеводной части.

Слой изучен мало, но считают, что в нем в основном содержатся гемицеллюлозы (в хвойной древесине арабиноглюкуроноксилан). В отношении количественного содержания целлюлозы и лигнина в этом слое взгляды исследователей расходятся.

Замечено, что слои P и клеточной стенки проявляют значительную устойчивость к действию ферментов, к кислотной обработке, термическому воздействию и т. д. Следует подчеркнуть, что все вещества клеточной стенки — целлюлоза, лигнин и гемицеллюлозы очень тесно связаны между собой. Удаление лигнина из древесины (например, при варке целлюлозы) приводит к разрушению межклеточного вещества. При этом происходит разъединение клеток. Делигнифицированные клетки (целлюлозные волокна) становятся более гибкими и пригодными для формования бумаги и других целей. Для бумажного производства наибольшую ценность имеют прозенхимные клетки, составляющие главную массу растительной ткани древесины, а также однолетних растений. Их них лучшими бумагообразующими свойствами отличаются клетки трахеид и либриформа. Сосудистые клетки, а так же паренхимные клетки, менее ценны, они ухудшают свойства волокнистых полуфабрикатов.

Электронная микроскопия позволила изучать тонкое строение клеточных стенок более подробно.

Оказалось, что межклеточное вещество имеет однородную (гомогенную) структуру. Электронный микроскоп позволил обнаружить распад клеточных стенок после механической обработки на тонкие целлюлозные волокна, называемые фибриллами (механическое фибриллирование). Последние в свою очередь состоят из более тонких микрофибрилл, которые можно выделить при химической обработке (химическое фибриллирование).

Распределение и направление микрофибрилл в толще стенки неоднородно. С этим связывают существование двух особенностей тонкого строения стенок. Первая особенность — это так называемая концентрическая слоистость. Слои вторичной стенки, особенно самый толстый слой, по строению неоднородны. Каждый слой (,) вторичной стенки состоит из тонких концентрических слоев (ламелл), причем наблюдается чередование более плотных (светлых) и менее плотных (более темных) слоев. В слое иногда удается различить до 200 и более таких чередующихся слоев. Концентрическую слоистость лучше всего наблюдать на волокнах, подвергшихся набуханию. Концентрическую слоистость объясняют суточной периодичностью отложений слоев вторичной стенки.

S3S2S1.

А-полость клетки, Р — первичная оболочка; Sвторичная оболочка; S1, S2, S3 — слои вторичной оболочки; М — межклеточное вещество.

Поперечный разрез клеточной стенки трахеиды В первичной стенке P микрофибриллы образуют переплетающуюся структуру, неправильную сетчатую систему, которая занимает небольшую часть объема первичной стенки, вследствие малого содержания целлюлозы. Другую часть ее составляют гемицеллюлозы и лигнин.

Во вторичной S микрофибриллы располагаются более правильно, по спирали, причем расположение их в различных слоях вторичной стенки специфическое. Во внешнем слое вторичной стенки микрофибриллы образуют две группы перекрещивающихся спиралей, идущих почти перпендикулярно продольной оси волокна, точнее, по пологой спирали под большим углом к оси волокна, обычно от 70 до 90°. Считают, что в слое может содержаться три-четыре и более (до десяти) концентрических слоев микрофибрилл.

Концентрические слои в слое состоят из микрофибрилл, ориентированных почти вдоль оси волокна, точнее, по крутым спиралям под очень небольшим углом, не более 30°, к оси волокна. Угол может несколько меняться в разных условиях. У различных видов растений угол различен. Так, у хлопка сравнительно большой угол, около 45°; у некоторых же волокон (рами, лен, пенька) наблюдается почти продольное направление микрофибрилл.

Внутренний слой очень тонкий. Считают, что в нем микрофибриллы (подобно микрофибриллам слоя) образуют системы пересекающихся спиралей, идущих почти перпендикулярно оси волокна, но структура этого слоя более рыхлая, менее правильна, чем в слое, так как целлюлоза в нем занимает сравнительно небольшую часть. В этом слое угол спирали составляет обычно 70−80°, но у разных видов древесины он значительно колеблется (например, 40−60° у пихты и 80−90° у сосны).