Предмет і завдання вивчення гістології з цитологією та ембріологією

Модуль 1. Цитологія, розмноження, ембріологія

Лекція № 1. Тема: Предмет і завдання вивчення гістології з цитологією та ембріологією.

1. Гістологія — вчення про тканини. Історія розвитку. Клітинна теорія.

2. Методи гістологічного дослідження.

3. Основи цитології. Історія розвитку.

4. Біологія клітин: органели, їх будова і функції.

1. Гістологія — вчення о тканинах. Історія розвитку. Клітинна теорія.

Гістологія (histos — тканина, logos — вчення) — в широкому розумінні наука, яка вивчає тонку і найтоншу будову, розвиток та функціонування структур організму тварини і людини.

Термін гіс-тологія вперше введений в науку німецьким вченим К. Майєром в 1819 р. Завдання сучасної гістології полягає у тому, щоб сформува-ти науковий світогляд про єдність органічної природи. Різноманіт-ні методики гістологічних досліджень дають змогу вивчати орга-нізм на різних рівнях — субклітинному, клітинному, тканинному, окремих органів та цілісного організму.

Гістологія належить до морфологічних наук — вчення про форму та будову організмів. Морфологія має тривалу історію, проте лише в XVIII столітті вона оформилася у спеціальну науку. Й. В. Гете пер-ший, у 1796 р., застосував термін «Морфологія», яку він визначив як вчення про форму, утворення і перетворення органічних тіл.

Морфологія тварин (і людини також) являє собою сукупність наук, об'єднаних спільністю об'єкту досліджень. Завданням цих наук є дослідження із застосуванням різних методів усіх проявів форм та структури. Розвиток морфології поділяють на три періоди.

1) Макро-скопічний розвиток морфології припадає на античний період, се-редньовіччя і закінчується початком XIX століття. У цей період структурні зміни в органах при різних хворобах вивчали, виходячи з особливостей їх кольору, розмірів, консистенції тощо.

2) Початок другого (мікроскопічного) періоду розвитку морфоло-гії ознаменувався створенням світлового мікроскопа (XVII—XVIII століття). Перший складний мікроскоп був виготовлений в Голландії чи Англії, тобто в найбільш передових на той час країнах. Роз-витку мікроскопічного періоду сприяла розробка техніки мікроско-пічного дослідження (1787—1869). Прогрес кожної науки є резуль-татом спільних зусиль дослідників різних країн. У XVIII та на початку XIX століть проведено значну кількість досліджень, в результаті яких встановлювали мікроскопічну будову різних органів тварин і рослин.

У розвитку мікроскопічного періоду морфології брали участь багато вчених, які надзвичайно ретельно вивчали й описували най-тоншу будову різних рослинних і тваринних організмів. М. Мальпігі (1671−1675), А Левенгук (1673−1695), Сваммердам (1737), К. Ф. Вольф (1749—1769). Ці вчені поклали початок наукової мікроскопії і про-будили зацікавленість до цієї області знань, тому заслуговують ве-ликої пошани. Мікроскопічний період характеризується значними досягненнями у розвитку гістології, завдяки подальшому удосконаленню мікро-скопічної техніки гістологічного дослідження. Зусиллями великої кількості вче-них різних країн були виявлені найтонші деталі будови клітин і тканин, основні ознаки їх життєдіяльності, зроблено класифікацію. (І.Мюллер, Я.К.Пуркіньє, М. Шлєйден, Р. Ремак, А. Кьолікер, Р. Вірхов).

Великий вплив на розвиток наукової мікроскопії мала клітинна теорія Т.Шванна (1838—1839), яка містила три головних узагальнення: теорію утворен-ня клітин, доказ клітинної будови усіх органів і частин організму й поширення цих принципів на ріст та розвиток тварин та рослин.

Створення клітинної теорії стало важливим явищем в біології, одним із ви-рішальних підтверджень єдності усієї живої природи. Клітинна теорія значно вплинула на розвиток біології, послужила основним фундаментом для розвитку гістології, фізіології, ембріології, медицини та інших наук. Вона дала основи для матеріалістичного розуміння життя, індивідуального розвитку, еволюційного вза-ємозв'язку організмів.

Основні положення клітинної теорії мають велике значення і понині.

Клі-тинна теорія довела, що:

· клітина є елементарною одиницею живого;

· клітини різних організмів гомологічні за своєю будовою, тобто вони мають ядро, цито-плазму, основні органели;

· розмноження клітин відбувається поділом початкової клітини;

· багатоклітинні організми являють собою складні системи клітин, об'єд-нані в цілісні, інтегровані системи тканин та органів, підпорядкованих і пов’я-заних між собою міжклітинними гуморальними й нервовими формами регуля-ції.

3) В 50-х роках ХХ століття інтенсивний розвиток одержала елект-ронна мікроскопія, яка стала початком третього ультрамікроскопічного періоду розвитку морфології.

Теоретичною основою для створення електронного мікроскопа була теорія де Бройля (1924) про хвильову природу речовин та дослідження Буша (1926), який показав, що електричні та магнітні поля, що мають обертальну симетрію, діють як лінзи.

Перший електронний мікроскоп сконструйовано в 1934 р. німецьким вче-ним Є.Руска. Електронна мікроскопія значно поглибила уявлення про найтоншу будову системи органів тварин і рослин, підтвердила положення клітинної теорії про єдність їх будови. Завдяки електронній мікроскопії стало очевидним, що клітина, крім ядра та цитоплазми, містить комплекс ще менших структур, і що в цілому вміст будь-якої клітини являє собою складну систему мембран, філаментів тощо.

Розвиток морфології та її розділів — цитології — науки про будову та фун-кціональне значення клітини, ембріології — яка вивчає закони генезу зародка і процес його розвитку, вчення про походження та функціональне значення тка-нин — власне гістології, та спеціальної гістології — вчення про розвиток, будову та функціональне значення органів і їх систем стало можливим завдяки розвит-ку фізики і хімії.

В навчальному плані спеціальності 6.10 200 «Фізична реабілітація» за-значені розділи об'єднані в одну дисципліну — гістологія.

2. Методи гістологічного дослідження.

Розвиток гістології тісно пов’язаний з удосконаленням мікроскопів та роз-робкою методів мікроскопічного дослідження. Сучасна гістологія має різнома-нітні методи дослідження, які дають змогу всебічно вивчати розвиток, будову та функцію клітин, тканин, органів. Основним об'єктом дослідження при цьому є гістологічні препарати, виготовлені із фіксованих структур. Цей метод назива-ють ще методом класичної гістології. Препарат може являти собою мазок (мазок крові, кісткового мозку), відбиток (печінки, селезінки, тимуса тощо), плівки (плеври, очеревини, м’якої мозкової оболонки), тотальні препарати (зародки на ранніх стадіях розвитку, статеві клітини). Постійні гістологічні препарати вико-ристовують у навчальному процесі й наукових дослідженнях.

Процес виготовлення гістологічного препарату полягає в наступному.

Пер-шим етапом у ньому є одержання матеріалу. При цьому шматочки розміром близько 1×1 см³ вирізують гострою бритвою, не травмуючи об'єкту, останній повинен бути свіжим, брати його слід одразу ж після забою експериментальної тварини.

Другим етапом цього процесу є фіксація матеріалу. Її здійснюють відразу ж після вирізування шматочка. Полягає вона в зануренні його в фіксуючу рідину. Метою фіксації є збереження гістологічних структур. Фіксатором може бути 5— 10% розчин формаліну: він швидко проникає у тканини, добре їх фіксує, легко видаляється після промивання у воді.

Фіксаторами є оцтова, пікринова, осмієва кислоти, нейтральний 10% форма-лін, етиловий та метиловий спирт. При необхідності застосовують різні складні фіксуючі суміші, які містять названі компоненти у різних співвідношеннях.

Третій етап виготовлення гістологічного препарату — зневоднення фіксова-ного матеріалу. Для цього використовують спирти зростаючої концентрації (від 50 до 100 градусів). Після зневоднення матеріал ущільнюється. Його здійснюють у насиченому розчині рідкого парафіну в ксилолі при температурі 37° С, а потім в рідкому парафіні при температурі 55° С. У парафіні об'єкт просочується, йому дають змогу затвердіти при кімнатній температурі разом з парафіном у спеціаль-ній формочці. Блок для електронної мікроскопії одержують ущільненням об'єк-ту в органічних смолах. Зрізи виготовляють на спеціальних приладах-мікротомах (для світлової мікроскопії тонкі зрізи товщиною 8 мкм, напівтонкі 0,5—1 мкм); для електронної мікроскопії ультратонкі зрізи — 0,05—0,2 мкм виготовляють на ультрамікротомах.

Забарвлюють зрізи для збільшення контрастності зображення окремих стру-ктур при розгляді їх у мікроскопі. Методи забарвлення гістологічних структур різноманітні. Вибір їх залежить від мети дослідження. Гістологічні барвники за походженням поділяють на кислі, основні та нейтральні. Кислий фарбник — еозин — забарвлює цитоплазму в рожево-жовтий колір; це синтетичний фарб-ник. Структури, що фарбуються кислими фарбниками, називають оксифільними. Основні фарбники забарвляюють ядра клітин і тому їх називають ядерними. Прикладом є гематоксилін — фарбник рослинного походження. Він фарбує яд-ро клітини в синьо-фіолетовий колір. Гістологічні структури, що здатні забарв-люватися основними барвниками, називають базофільними. Структури, що сприймають кислі та основні барвники, є нейтральними. Вони утворюються при сполученні водних розчинів кислого і основного барвників.

У гістологічній техніці знаходять широке використання спеціальні барвни-ки. За їх допомогою фарбують речовини певної хімічної природи. Наприклад, альціановий синій використовують для визначення кислих глікозаміногліканів. Судан III забарвлює нейтральні жирові речовини в оранжевий колір, судан чо-рний В — ліпіди в чорний колір. Для забарвлення нервової тканини успішно користуються методикою імпрегнації азотнокислим сріблом тощо.

Після фарбування зрізи відмивають від залишку фарбника, зневоднюють етиловим спиртом, просвітлюють ксилолом, потім вміщують в тонкий шар ба-льзаму між предметним та покривним скельцями. Бальзам і скельця мають май-же однаковий показник заломлення світла, що запобігає розсіюванню променів при проходженні їх через товщу препарату. Основний недолік цього класичного способу виготовлення препарату — поява штучного утворення — артефакту, що може бути причиною одержання негативних результатів. Однак, знаючи законо-мірності фіксування та зневоднення, артефактів можна уникнути. Так, якщо матеріал довго зберігати у формаліні, у ньому можуть утворитися темні пігмент-ні зерна. Щоб запобігти їх появі, препарат ретельно промивають у проточній воді. Інша справа, коли порушують правила виготовлення препарату, з’явля-ються волокна тканини, якою протирають скельця, пухирці повітря при накри-ванні препарату покривним скельцем, осад фарб, зазубрини мікротомного но-жа, складки зрізу.

Крім основного класичного методу, в гістології існує багато інших, які за-стосовують залежно від мети дослідження. Зокрема це такі методи:

флуоресцентна мікроскопія, яка дає змогу вивчити як власну (первинну) флу-оресценцію речовин, так і вторинну, викликану фарбуванням клітинних струк-тур спеціальними барвниками-флуорохромами. Останні, при взаємодії з різни-ми компонентами клітини, утворюють специфічне світіння відповідних струк-тур. Так, флуорохром — акридиновий оранжевий з ДНК дає зелене світіння, а з РНК — червоне.

Метод темнопольової мікроскопії полягає в тому, що дрібні часточки, які лежать за межами дозволеної здатності мікроскопа, стають видимими в проме-нях, що йдуть під таким великим кутом і в об'єктив вони безпосередньо не потрапляють. В об'єктив потрапляє лише світло, відбите від цих часточок, і вони мають вигляд світлих цяточок по темному фоні. Цей метод є цінним при вивченні живих колоїдів клітини. Є інші, широко використовувані методи: гіс-тохімічний, ауторадіографічний, імуногістохімічний.

Мікрургія клітини і фракціонування клітинних стуктур. При вивченні власти-востей живої клітини значне місце належить так званій мікрургії, яка дає змогу за допомогою спеціальних мікроманіпуляторів здійснювати операції на клітині. Із застосуванням мікрургії вивчають реакції на пошкодження і вилучення її різ-них складових частин — ядра, ядерця, окремих хромосом.

Різновиди мікрургії вивчають локальний вплив на окремі частини хромосом вузького пучка променів (-гамма-променів, протонів, ультрафіолетових).

В цитології вивчають хімічний склад і властивості ізольованих структур та органоїдів клітин. Ізоляції їх досягають шляхом подрібнення тканин у гомогені-заторах, при цьому руйнуються клітинні оболонки. На фракції гомогенат поділяється в результаті центрифугування. Опрацьовані засоби центрифугування го-могенатів у ступінчастому градієнті щільності. При цьому у пробірці нашарову-ються розчини сахарози, що спадають від дна щільності, останнім нашаровуєть-ся гомогенат.

Центрифугування вмісту такої пробірки дає змогу одержати різні фракції по її вертикалі від найважчих (ядра, ядерця), які опускаються на дно і найлегших, які розміщуються ближче до поверхні (рибосоми, хромосоми, лізосоми).

Цитоспектрофотометрія дає змогу визначити кількісний вміст речовин у клі-тині та їх складових елементів по поглинанню ними світлових променів певної довжини хвилі.

Авторадіографія. За цим методом аналізують розміщення у клітинах і ткани-нах речовин, які помічено радіоактивними ізотопами. Методом авторадіографії виявляють місця синтезу певних речовин, склад білків, шляхи внутрішньоклі-тинного транспорту. Ізотопи, введені в клітини, відновлюють бромисте срібло фотоемульсії, що покриває зріз. Після проявлення фотоемульсії помітні зерна срібла (треки), що свідчить про розміщення в клітинах мічених речовин.

Імуноцитохімічний метод дослідження. Для вивчення деяких складових біл-кового обміну користуються здатністю високомолекулярних речовин-антигенів викликати в клітинах утворення захисних глобулінів (антитіл) і з'єднуватися з ними в комплекси. Приєднання до одного глобуліну флуоресціюючої речовини дає змогу виявити локалізацію іншого.

Гістохімічні методи дослідження. З їх допомогою виявляють хімічну природу складових елементів клітин і міжклітинної речовини, тканин тваринного органі-зму. В основі гістохімічних методів застосовують специфічні хімічні реакції. За їх допомогою виявляють нуклеїнові кислоти, білки, амінокислоти, ліпіди, вугле-води, ферменти.

Електронна мікроскопія дає змогу виявляти субмікроскопічну будову клітин. При електронній мікроскопії використовують потік електронів, джерелом яких є розжарена вольфрамова нитка-катод. Під впливом підвищеної напруги в 80 кВт електрони набувають великої швидкості і спрямовуються до аноду, в центрі якого є отвір, через який вони проходять. В сучасних трансмісійних (просвічую-чих) електронних мікроскопах роздільна здатність становить 0,1—0,7 нм. Метод скануючої електронної мікроскопії забезпечує об'ємне вивчення поверхонь об'єк-тів дослідження.

Прижиттєве дослідження тканин. Живі тканини культивують за межами ор-ганізму. Шматочки тканини об'ємом до 1 мм², одержані стерильно при міні-мальному пошкодженні, розміщують у спеціальну камеру на слюду чи покривне скельце, де міститься штучне живильне середовище з відповідною температу-рою. Клітини в складі тканинних культур, особливо ембріональних, зберігають життя, діляться, здатні до гістологічної диференціації.

Значно поширений спосіб одношарових культур, у якому використовують клітини, одержані при подрібненні тканини дією трипсину. Метод прижиттєво-го дослідження тканин дає змогу простежити рух клітин, їх поділ, ріст, реакти-вні зміни на дію різних факторів. З цією метою застосовують уповільнене фото-графування.

3. Основи цитології. Історія розвитку.

Цитологія (від гр. цитос — комірка, клітина) — наука про походження, будову та функціональне значення елементарних жи-вих систем організму. Термін «клітина» вперше застосував англій-ський фізик Р. Гук (1665), який за допомогою збільшуваних лінз розглядав зрізи пробки, серцевини бузини, а також стебла та коре-ні різних рослин. У рослинній речовині Р. Гук називав клітинами правильно розміщені пустоти. М. Мальпігі (1671), Н. Грю (1671) під-твердили спостереження Р. Гука і назвали ці утворення «мішечка-ми», «міхурцями». Н. Грю вважав, що ці «міхурці» об'єднуються в структури, які нагадують текстильні утворення і назвав їх «ткани-нами».

При всій невідповідності назв об'єктів, які називали термінами «клітина» та «тканина» вони збереглися й до цього часу. Пізніше А. Левенгук (1677—1680) — мистецький шліфувальник лінз, спосте-рігав одноклітинні організми і вперше побачив еритроцити та спермії тварин. Мікроскопісти XVII століття, які спостерігали вперше клі-тини ссавців, не зіставляли їх з клітинами рослин. В середині XVII століття, тобто майже через століття після Мальпігі та Грю, досяг-нення оптичної техніки були такі незначні, що спостереження та рисунки мікроскопістів того часу мало відрізняються від описуван-ня і зображень, зроблених у XVII столітті.

Початок успішного вивчення клітин пов’язаний з розвитком мікроскопування. В кінці XVIII на початку XIX століття були ство-рені ахроматичні мікроскопи, завдяки яким стали достовірнішими мікроскопічні спостереження, що дало змогу здійснити системати-чне вивчення структурних елементів різноманітних тваринних та рослинних організмів. На той час змінилася уява про будову клітин, основним в організації клітини стали вважати не клітинну стінку, а її вміст — протоплазму. Поступово збагачувався матеріал про мікроскопічну організацію тварин і рос-лин та будову клітин (cellula), названих так ще Р. Гуком.

У той час незалежно один від другого рядом дослідників в клітинах рослин і тварин були відкриті ядра, що створило необхідну передумову для висунутого в 1837р. Пуркіньє положення про подібність в будові тваринних і рослинних клі-тин.

У 1838—1839 рр. Т. Шванн узагальнив усі попередні мікроскопічні дослі-дження і сформулював клітинну теорію. Він розглядав клітину як універсальний структурний компонент тваринних і рослинних організмів. У книзі «Мікроско-пічні дослідження про відповідності в структурі і рості тварин і рослин» показа-но, що клітинна теорія стала найважливішою подією в біології, одним із вирі-шальних доказів єдності походження усієї живої природи. Вона значно вплину-ла на розвиток біології, медицини, інших наук. Основний зміст та значення клітинної теорії наведені в попередньому пункті.

Великий внесок у вивчення клітини і розвиток клітинної теорії було зробле-но в середині XIX століття реформатором наукової і практичної медицини патологом Р. Вірховим (1858), який довів, що основою таких процесів як запа-лення, дистрофії, новоутворення та інші є ті чи інші зміни в клітинах, і обґрунтував нові напрями досліджень: целюлярну фізіологію та целюлярну патологію.

Розвиваючи дані своїх попередників про спадкоємність розмноження клі-тин шляхом їх поділу Р. Вірхов висунув відому тезу: «Кожна клітина від клітини» — «Omnis cellula e cellula «, яка не втратила свого значення і нині, але була в подальшому обґрунтована на молекулярному рівні.

В другій половині XIX та на початку XX століття проводили дослідження тонкої будови клітини. В той період виникли гіпотези будови протоплазми (фі-брилярна — В. Флемінга, гранулярна — Р. Алтман, комірчаста — О. Бючлі). Од-нак усі ці гіпотези мали один недолік — вони розглядали протоплазму в стані стабільної структури. В той же час були відкриті закономірності поділу клітин (Є.Руссов (1872), А. Шнейдер (1873), І.Д.Чистяков (1874), Є Страсбургер (1875), П.І.Перемежко (1878), В. Флемінг (1878), Бовері (1879) та інш.). Описана цен-тросома (Бовері (1875)), мітохондрії (Бенда (1897)), комплекс Гольджі (К.Голь-джі (1898)).

У XX столітті завдяки електромікроскопічним дослідженням, одержані дані про ультраструктурну організацію клітини.

Вчення про клітину має велике значення для прогресивної еволюції живих істот; воно пояснює точність передачі спадкової інформації від організму до організму у форму, що забезпечує виникнення і збереження нових властивос-тей, утворення тканин, що забезпечують здійснення основних функцій організ-му і являють собою будівельний матеріал для його органів, збільшення росту організму, що забезпечує йому високий енергетичний потенціал, чим створює сприятливі умови в складному взаємозв'язку із зовнішнім середовищем, а також зміну зношуваних в процесі життєдіяльності структурних елементів при фізіоло-гічній регенерації і ушкоджених частин тіла (репаративна регенерація).

Нині в цитології існують такі напрями, як цитоморфологія — наука про будову клітин, цитофізіологія — наука про функціональні прояви клітин, цитохімія — наука про хімічний склад клітин, цитогенетика — наука про спадковість та мінливість клітин, цитопатологія — наука про патологічні зміни клітин.

Сучасну цитологію на основі експериментальних досліджень застосовують при цитодіагностиці хвороб, цитоімунологічних пробах, у тканевоспецифічних регуляціях розмноження клітин, реактивних змін під впливом факторів зовніш-нього середовища тощо.

Науково-технічний прогрес, успіхи розвитку методів дослідження дали змо-гу визначити ультраструктурну організацію клітини та неклітинних структур, зрозуміти процеси диференціювання, регенерації, передачі спадкових ознак тощо.

4. Біологія клітин: органели, їх будова і функції.

Серед живих організмів існує два типи організації клітин: прокаріотичні та еукаріотичні. До прокаріотичних відносять клітини бактерій та синьозелених во-доростей, їх називають доядерними клітинами, вони обмежені плазматичною мембраною, зовні від плазматичної мембрани знаходиться клітинна стінка, яка є похідним клітинної активності. Прокаріотичні клітини не мають морфологіч-ного ядра, але містять нуклеоідну зону, заповнену ДНК, а в матриксі цито-плазми прокаріотів розмі-щуються рибосоми.

Еука-ріотичні клітини належать до вищого типу, їх обов’яз-ковою структурою є: цито-плазма, клітинна оболон-ка (плазмолема) та клітин-не ядро, яке відокремлене від цитоплазми ядерною мембраною. У клітинах еукаріотичного типу в цито-плазмі є спеціальні струк-тури — органели, які ви-конують окремі специфічні функції. До органел відно-сять мембранні та немембранні структури (рис. 1).

У тварин найменшою одиницею живого є кліти-на еукаріотичного типу.

Узагальнюючи уяву про будову клітин, як одиниць живого, їх розмноження і ролі у формуванні багатоклітинних організмів, клітина являє собою елементар-ну саморегулюючу живу систему, основу будови, розвитку та життєдіяльності усіх тваринних і рослинних організмів.

Виходячи із положення клітинної теорії Т. Шванна, клітина є частина ціліс-ного організму, найменша його одиниця, їй притаманні усі властивості, що від-повідають визначенню поняття «живого»; клітини рослин і тварин мають одна-ковий загальний план будови і подібність загально-клітинних функцій для під-тримання їх життя та розмноження, яке відбувається шляхом поділу. У багатоклітинному організмі клітини мають спеціалізацію будови і викону-ють різні функції. Однак вони підпорядковані цілому, входять до складу тканин, органів, систем органів, пов’язані міжклітинними та нейрогуморальними фор-мами регуляції. Величезна різноманітність живої матерії та індивідуальність, що притаманні кожному організмові, різноманітність форм та функцій клітин у багатоклітин-ному організмі пов’язані з білками та нуклеїновими кислотами. Нуклеїнові ки-слоти забезпечують передачу спадкової інформації, відіграють велику роль у процесах біосинтезу білків. Білки беруть безпосередню участь у всіх реакціях, що відбуваються в клітинах та в організмі, характеризуються високим ступенем специфічності. Білкову природу мають усі ферменти, антитіла, деякі гормони тощо. До складу живої матерії входять вода, вуглеводи, ліпіди, вітаміни, міне-ральні солі. Щодо фізико-хімічного стану клітина являє собою колоїдну систе-му, залежно від функціонального стану здатну переходити із рідкого в гелепо-дібний та в зворотній стан. Детальна інформація про фізико-хімічні особливості речовин, що входять до складу живої системи, вивчає наука біохімія.

рис. 1. Загальна схема будови клітини.

1 — плазмолема; 2 — комплекс Гольджі; 3 — цитоплазма; 4 — мітохондрія;

5 — ендоплазматична сітка; 6 — рибосома; 7- лізосома; 8 — мікротрубочка;'

9 — мікрофіламенти; 10 — ядро; 11- центросома.

Структурні компоненти клітин.

Цитоплазма (cytoplasma), від навколишнього середовища відокремлена пла-змолемою; до неї належать гіалоплазма, органели, включення.

Плазмолема є різновидом мембран клітини. Це тонкі (6—10 нм) пласти ліпопротеїдної природи, до складу яких входять 40% ліпідів, близько 60% білків, значна частина клітинних мембран містить 5—10% вуглеводів. Серед ліпідів зна-ходяться органічні речовини, які є гідрофобними — погано розчиняються у воді та характеризуються значною розчинністю в органічних розчинниках та жирах — ліпофільні. Серед ліпідів, що входять до складу клітинних мембран, знаходя-ться фосфоліпіди, сфінгомієліни, холестерин. Особливістю ліпідних мембран є поділ молекул на дві функціонально різні частини: гідрофобні неполярні, що не несуть зарядів, «хвости», складаються із жирних кислот, та гідрофільні, зарядже-ні полярні «головки». Це визначає здатність ліпідів довільно утворювати двошарові (біліпідні) мембранні структури товщиною 5—7 нм. Клітинні мембрани можуть значно різнитися між собою за ліпідним складом та білковими молекула-ми. Багато мембранних білків складаються з двох частин, з ділянок багатих полярними (що несуть заряд) амінокислотами, та ділянок, збагачених неполярними амінокислотами. Такі білки в ліпідних шарах мембран розміщуються так, що їх неполярні ділянки ніби занурені в «жирну» частину мембрани, де знаходя-ться гідрофобні ділянки ліпідів. Полярна (гідро-фільна) частина цих білків взаємодіє з головками ліпідів і оберальних білків, існу-ють білки частково вмонтовані у мемб-рану — напівінтегральні та примембранні, вмонтовані в біліпідний шар. За біологічним значен-ням білки мембран поділяються на білки-ферменти, пере-носники, рецепторні та структурні.

Вуглеводи мембран вхо-дять до складу не у вільному стані, а у зв’язку з молекулами ліпідів або білків. Такі речови-ни називають відповідно гліколіпідами та глікопротеїдами. На поверхні плазмолеми вони формують надмембранну зо-ну — глікокалікс, товщиною 3— 4 нм. За його участю здійсню-ється взаєморозпізнання клі-тин та взаємодія їх між собою. Всі мембрани є бар'єрними структурами.

Плазмолема ви-конує функції розмежування цитоплазми із зовнішнім сере-довищем, рецепції та транс-порту різних речовин, серед яких важливе місце належить забезпеченню оптимального рівня асиметрії концентрації іонів натрію і калію у клітині та за її межами, а також забез-печує взаєморозпізнавання і взаємодію клітин з утворенням міжклітинних контактів, формування структури клітинної поверхні, ре-цепцію сигналізації з бо-ку зовнішнього середови-ща.

Транспортна функ-ція плазмолеми здійсню-ється шляхом дифузії па-сивного перенесення різ-них речовин — води, іонів, деяких низькомо-лекулярних сполук. Інші речовини проникають через мембрану шляхом активного перенесення проти градієнта концентрації за рахунок розщеплення АТФ. Так транспортую-ться цукри, амінокислоти. Ці процеси відбуваються за участю спеціальних біл-ків — переносників. Транспорт із зовнішнього середовища в клітину називають ендоцитозом, за межі клітини — екзоцитозом. Великі молекули та їх агрегати проникають у клітину шляхом фагоцитозу, який був вперше описаний І.І. Меч-никовим.

Поглинання частинок рідини називають піноцитозом. Загальним для цих процесів є те, що поглинання на поверхні плазмолеми відбувається шляхом оточення речовини ділянкою плазматичної мембрани у вигляді вакуолі, яка пе-реміщується у цитоплазму. Поглинуті частинки розщеплюються за допомогою ферментів і їхні складові засвоюються клітиною. Таким чином, поглинуті речо-вини у середині мембранних вакуолей, утворених із елементів плазмолеми, під-лягають внутрішньому клітинному травленню. Процес, при якому поглинені частинки в оточенні мембрани проходять через цитоплазму і виводяться без змін за межі клітини називають цитопемпсисом.

Плазмолема бере участь у виведенні речовин із клітини (екзоцитоз). У цьо-му випадку внутрішньоклітинні продукти (білки, мукополісахариди, жирові краплі тощо) містяться у вакуолі або міхурці і відмежовані від гіалоплазми мембраною наближаються до плазмолеми. У місцях контакту плазмолема та мембрана ва-куолі зливаються і вміст вакуолі виходить за межі клітини.

Екзоцитоз поділяють на такі різновиди: секрецію — виділення клітиною продуктів її синтетичної ді-яльності; екскреція — виділення шкідливих продуктів метаболізму; клазматоз — видалення за межі клітин окремих її структурних компонентів.

Ендоцитоз та екзоцитоз відбуваються за участю пов’язаних з плазмолемою системи фібрилярних компонентів цитоплазми — мікротрубочок та скорочу-вальних мікрофіламентів, вони з'єднуються у певних ділянках плазмолеми і утво-рюють кортикальний шар.

Рецепторні функції плазмолеми пов’язані з локалізацією на ній спеціальних структур, які беруть участь в специфічному пізнанні хімічних та фізичних фак-торів. Клітинна поверхня має велику кількість рецепторів, що визначають мож-ливість специфічних реакцій. Існують рецептори до біологічно активних речовин — гормонів, медіаторів, антигенів тощо. Складні процеси рецепції є осно-вою взаєморозпізнання клітин, важливою і необхідною умовою існування бага-токлітинних організмів.

Міжклітинні контакти

Сполучення між клітинами у складі тканин та органів багатоклітинних орга-нізмів утворені складними спеціальними структурами, які називають міжклітин-ними контактами. Розрізняють такі типи міжклітинних контактів. Просте міжклі-тинне сполучення — плазмолеми сусідніх клітин наближаються одна до одної на відстань 15—20 нм. При цьому відбувається взаємодія шарів глікокалікса. Розріз-няють також щільне з'єднання за типом замка, при цьому шари двох плазмолем наближені максимально — ділянки плазмолем двох сусідніх клітин ніби злива-ються. Ця область непроникна для молекул та іонів. Тип з'єднання плазмолем називають десмосомою. Вона являє собою площу діаметром до 0,5 мкм, інколи має вигляд шарів; між мембранами знаходиться зона з високою елек-тронною щільністю; зміцнення зв’язку між клітинами до-сягається за допомогою фібрилярних структур цитоплаз-ми та кортикального шару плазмолеми. Спостерігаються з'єднання типу напівдесмосом, якщо десмосома склада-ється лише з однієї пластинки прикріплення.

Щільний замикаючий контакт характерний для апі-кальної поверхні клітин каймистого епітелію, а також ен-дотелію, мезотелію. Такий контакт характеризується мак-симальним зближенням плазматичних мембран сусідніх клітин, проміжок ущільнюється за рахунок анастомозуючих фібрил та іонів кальцію. При цьому зовнішні гідро-фільні шари і глікокалікс суміжних плазмолем тісно зли-ваються в один суцільний шар завтовшки 2—3 нм. У сер-цевих м’язах зустрічаються щілинні контакти (нексуси), що забезпечують безпосередній обмін речовин між сусі-дніми клітинами. Так відбувається перенесення іонів та дрібних молекул.

Синаптичні з'єднання характерні для нервової тка-нини, або між нервовою клітиною і м’язом, у ділянці якого відбувається передача імпульсу.

Синапс — спеціалізований контакт, що забезпечує пе-редачу нервового збудження. До його складу входять: ді-лянка плазмолеми пресинаптичної мембрани відростка нервової клітини, з якої відходить імпульс, ділянка плаз-молеми постсинаптичної мембрани клітини, яка сприй-має сигнал. До сигналу входить синаптична щілина, що розмежовує пресинаптичну та постсинаптичну мембрани і, заповнені нейромедіатором, синаптичні пухирці. Синапси забезпечують однобічну передачу інформації від клітини до клітини завдяки медіатору.

Цитоплазма.

До складу цитоплазми (Cytoplasma) входять 1) гіалоплазма, 2) органели та 3) вклю-чення.

1) Гіалоплазма — це прозора основна плазма, або матрикс цитоплазми, що позначає її внутрішнє середовище. У електронному мікроскопі матрикс цито-плазми має вигляд гомогенної та тонкозернистої речовини з низькою елект-ронною щільністю. Гіалоплазма являє собою складну колоїдну систему і містить різні біополімери: білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди тощо. Ця система здатна переходити із рідкого стану в гель і навпаки. Окремі зони гіалоплазми можуть змінювати свій агрегатний стан залежно від умов або функціонального завдання. Деякі молекули білків — тубулінів можуть бути диспергійовані в гіало-плазмі, але в певні моменти вони починають збиратися і утворювати мікротру-бочки. Таким же чином, у гіалоплазмі можуть виникати і розпадатися різнома-нітні фібрилярні, нитчасті комплекси білкових молекул. До ферментів матрикса відносять ферменти гліколізу, метаболізму цукрів, азотистих сполук, амінокис-лот, ліпідів та інших важливих сполук. У гіалоплазмі відбувається постійний рух іонів до плазматичної мембрани і від неї, до мітохондрій, ядра, вакуолі. Гіалоп-лазма є зоною переміщень молекул АТФ. В гіалоплазмі містяться органели та включення.

2) Органели — постійні мікроскопічні та ультраструктурні утворення, що ви-конують життєвоважливі функції клітин. Серед органел розрізняють мембранні органели — мітохондрії, ендоплазматичну сітку, лізосоми, пероксисоми, комп-лекс Гольджі; до немембранних органел відносяться — рибосоми, мікрофіла-менти, мікротрубочки, центросома. Всі вони належать до органел загального призначення. Поряд з цим в деяких клітинах існують спеціальні органели — тонофібрили епітеліальних клітин, міофібрили міоцитів та м’язових волокон, нейрофібрили нервових клітин.

Мембранні органели Мітохондрії. Термін «мітохондрія» введено Бендою у 1897р. В світловому мікроскопі мітохондрії мають вигляд круглих зерен та коротких паличок. При розгляді під електронним мікроскопом кожна мітохондрія має овальну або ви-довжену форму. У них розрізняють зовнішню гладеньку та внутрішню мембра-ни, від останньої всередину мітохондрії відходять вирости — кристи. Проміжки між кристами заповнені матриксом — електронно-щільною речовиною, у якій виявляють ниткоподібні утворення товщиною 2—3 мм та гранули товщиною 15—20 мм. Ниткоподібні утворення матрикса являють собою молекули ДНК і РНК, а гранули — мітохондріальні рибосоми. У матриксі і у внутрішній мембра-ні містяться білки — ферменти, що забезпечують синтез АТФ шляхом окисного фосфорилювання аденозиндифосфату. Середній розмір сильно варіює і становить понад 20% загального об'єму цитоплазми і містить до 35% загальної кількості білка в клітині. Мітохондрії концентруються у тих місцях цитоплазми, де є по-треба в АТФ. Основною функцією їх є синтез АТФ, який відбувається в резуль-таті процесів окислення органічних субстратів і фосфорилювання АДФ.

Мітохондрії також беруть участь у регуляції обміну води, депонування іонів кальцію, продукції попередників стероїдних гормонів. Мітохондрії здатні рухатися; їх кількість збільшується шля-хом поділу, або брунькуван-ням початкових мітохондрій. Мітохондрії чутливі до різних зовнішніх впливів: го-лодування, дії рентгенівських променів, наркотиків тощо.

Ендоплазматична сітка. Її вперше описав К. Портер у 1945 р. Вона являє собою суб-мікроскопічну органелу, яка утворює внутрішньоцитоплазматичну циркуляційну сис-тему. Вона є замкненою су-купністю канальців, мішечків та цистерн, утворених безпе-рервною біомембраною. Роз-різняють два типи її — грану-лярну та агранулярну. Шири-на канальців гранулярної сітки від 20 до 1000 нм, з бо-ку гіалоплазми її мембрани покриті рибосомами. Остан-ні беруть участь у синтезі біл-ків на «експорт» і білків-ферментів, а також білків, що нагромаджуються в цис-тернах ендоплазматичної сітки та здатні транспортуватися у вакуолі комплексу Гольджі, де перетворюються і входять до складу лізосом або секреторних гранул, утримання яких залишається ізольованим від гіалоплазми мембраною. У ряді випадків у канальцях або вакуолях гранулярної ендоплазматичної сітки відбува-ється модифікація білків, зв’язування їх з цукрами і утворення секреторних гра-нул. Гранулярна ендоплазматична сітка здатна синтезувати мембранні інтегральні білки, які вмонтовуються в товщу мембран.

На відміну від гранулярної ендоплазматичної сітки на мембранах агранулярної ендоплазматичної сітки відсутні рибосоми. Діаметр її канальців і міхурців 50— 100 нм. Функція гладкої ендоплазматичної сітки пов’язана з метаболізмом ліпі-дів, синтезом глікогену, депонуванням іонів кальцію, дезактивацією отруйних речовин, що особливо характерно для гепатоцитів. Мембрана ендоплазматичної сітки безпосередньо контактує з плазмолемою клітин та мембранами.

Лізосоми — мембранні органели. Вони являють собою кулясті структури розміром 0,2— 0,4 мкм, містять понад 60 гідролітичних ферментів, здатних до розщеплення біополімерів різної хімічної природи. Із ферментів лізосоми містять протеїнази, нуклеази, глюкозидази, фосфатази, ліпази. Ферменти локалізуються у лізосомах і утримуються у них за допомогою ліпопротеїнової мембрани, яка обмежує і відокремлює їх вміст від зовнішніх субстратів. Основна фізіологічна функція лізосом — внутрішньоклітинне травлення в зв’язку з процесами фагоцитозу, піноцитозу тощо. Залежно від ультраструктурних та функціональних особливо-стей лізосоми поділяють на первинні, їх ферменти знаходяться у неактивному стані; вторинні, або фагосоми (активовані ферменти в них безпосередньо конта-ктують з розщеплюваними біополімерами), а також залишкові тільця, оточені біомембраною нерозщеплені залишки. Поряд з цим лізосоми можуть брати участь у розщепленні власних макромолекулярних комплексів клітин — аутофагоцитозу.

Пероксисоми — субмікроскопічні мембранні органели. Відіграють вирішальну роль у процесах детоксикації клітини. Пероксисоми — тільця розміром 0,3−1,5 мкм, обмежені мембраною, містять гранулярний матрикс, в центрі якого розміщуються кристолоїдноподібні структу-ри із фібрил і трубок. Фер-ментні системи пероксисом (каталаза) спрямовані на ути-лізацію хімічно активного ато-марного кисню, а також забез-печують розщеплення етило-вого спирту, сечової кислоти, регуляцію обміну ліпідів.

Комплекс Гольджі. Перші відомості про комплекс Голь-джі належить К. Гольджі, який в 1898р. описав цю органелу у складі нервових клітин. Під світловим мікроскопом комп-лекс Гольджі має вигляд сіт-частого утворення. Під елект-ронним мікроскопом він являє собою мембранні структури, що мають вигляд цистерн тов-щиною до 25 нм, сплющених у центральній частині і розши-рених на периферії. Окрему зону скупчення цих мембран називають діктіосомою. В про-міжках між окремими цистер-нами знаходяться тонкі про-шарки гіалоплазми. У комп-лексі Гольджі завершується процес формування продуктів синтетичної діяльності кліти-ни — її кінцеве глікозування. Комплекс Гольджі бере участь у сег-регації і нагрома-дженні продуктів, синтезованих в цито-плазматичному ре-тикулумі, у їх хіміч-ній трансформації. У цистернах комплексу Гольджі синтезують-ся полісахариди, які комплексуються з білками, що сприяє утворенню мукопро-теїдів, а також виве-денню готових секре-тів за межі клітини. Крім того, комплекс Гольджі забезпечує формування клітин-них лізосом.

Не мембранні органели

Рибосоми. За розміром рибосоми становлять 25×20×20 нм. До їх складу вхо-дять велика і мала субодиниці рибосомної РНК та білок.

Для стабілізації структури рибосом необхідні іони магнію. Кожна із субоди-ниць побудована з нуклеопротеїдного тяжа, де РНК взаємодіє з різними білка-ми і утворює тіло рибосоми, у яких амінокислоти сполучаються, тобто синтезу-ються білкові молекули. Кілька рибосом, з'єднаних спільною ниткою інформа-ційної РНК, називають полісомами. Останні полісоми пов’язані з мембранами ендоплазматичної сітки, синтезують білки для виведення за межі клітини. Сту-пінь інтенсивності синтетичної діяльності вільних рибосом менший, а утворені білки використовуються для внутрішніх потреб клітини.

Мікрофіламенти. Це тонкі волоконця діаметром до 5 нм, побудовані з різних білків — актину, міозину та ін. Вони розміщені переважно в кортикальній зоні клітини у складі її цитоплазматичних виростів і виконують роль цитоскелету, а також скоротливого апарату клітини.

Мікротрубочки являють собою прямі, довгі порожнисті білкової природи циліндри. їх зовнішній діаметр досягає 25 нм, а внутрішній просвіт — 15 нм; містять глобулярний білок тубулін. Мікротрубочки входять до складу центросо-ми та базальних тілець, а також є основними структурними елементами війок та джгутиків. Мікротрубочки забезпечують рухливість клітинних органел, а також беруть участь в утворенні цитоскелету.

Центросома. Описана В. Флемінгом у 1875р. Міститься вона у клітинах тва-рин, за винятком яйцеклітин. Центросома складається з двох центріолей, оточе-них центросферою, що являє собою позбавлену органел гіалоплазму, яку радіально пронизують мікрофіламенти і мікротрубочки. Основою будови центріолей є дев’ять триплетів пара-лельно розміщених мікротрубочок, які формують циліндр 200×500 нм. Крім мікротрубочок, до складу центріолі входять так звані «ручки», за їх допомогою триплети пов’язані між собою. У складі «ручок» міститься бі-лок тубулін, що має АТФ-азну акти-вність і якому належить важлива роль у механізмі рухових функції центріо-лей. Довгі осі обох центріолей роз-міщені у взаємно перпендикулярних площинах. Перед поділом клітини центріолі подвоюються (настає дупликація) з подальшим розходженням кожної новоутвореної пари до полю-сів клітини. Дві розміщені поряд центріолі називають диплосомою. Вважається, що центріолі беруть участь в індукції полімерізації тубу-лінів при утворенні мікротрубочок. Центросома забезпечує розходження хромосом при поділі клітини.

Війки та джгутики. В світловому мікроскопі вони мають вигляд вирос-тів клітини. В основі війок і джгути-ків у цитоплазмі видно базальні тіль-ця. Війки являють собою тонкі ци-ліндричні вирости цитоплазми з діаметром 200 нм, які від основи до верхівки покриті плазмолемою. У середині виросту знаходиться аксонема, що складаєть-ся із мікротрубочок. Базальне тільце занурене в цитоплазму; за своєю будовою воно подібне до центріолі, і структурно пов’язане з аксонемою у єдине ціле. У різних клітинах рух війок і джгутиків може нагадувати рух маятника, він хвиле-подібний. Фіксовані клітини з війками на апікальній поверхні рухом війок мо-жуть затримувати й транспортувати окремі частини, рідину.

3) Включення.

Це непостійні компоненти цитоплазми, їх форма не є суворо визначеною; включення тісно пов’язані з метаболічним станом клітин. Серед включень розрізняють: трофічні, пігментні, секреторні, екскреторні.

Трофічни-ми включеннями є глікоген — полісахарид, який нагромаджується у гіалоплазмі як резервний енергетичний матеріал м’язової тканини, гепатоцитах. До трофіч-них включень, що також беруть участь у щоденному метаболізмі клітин, нале-жать крапельки нейтрального жиру жирових клітин рихлої сполучної тканини, в цитоплазмі яких знаходяться гігантські краплини нейтральних жирів. Ліпідні включення складніші за нейтральні жири. За хімічним складом вони постійні в клітинах наднирників, олігодендроглії тощо. Метаболізм їх спрямований на утворення специфічних продуктів ліпідної природи (гормони, мієлін). Білкові тро-фічні включення зустрічаються порівняно рідко. Прикладом їх можуть бути біл-кові брилки в гепатоцитах; жовткові шари за їх хімічним складом, крім білка, мають також інші речовини.

Пігментні включення. Серед них розрізняють ендогенні — гемоглобін, міог-лобін, гемосидерин, білірубін, меланін, ліпофусцин та екзогенні — каротин то-що. Серед ендогенних піг-ментних включень важливе значення мають гемоглобін та міоглобін, які за хімічною будовою близькі між собою, здатні зв’язувати кисень і віддавати його при необхід-ності. Інші пігментні вклю-чення мають різну хімічну природу і функціональне значення. Так, у тілі тварин, у клітинах є велика кількість включення бурого пігменту меланіну. Ці клітини нази-вають меланоцитами. Вони нагромаджують меланін у вигляді овальних гранул меланосом. Меланін виконує захисну функцію проти дії ультрафіолетового випромінювання.

Секреторні включення характерні для залозистих клітин і являють собою або містять у собі продукти, що виділяються із клітин та мають специфічне значення для нормального функціонування організму. Такі властивості мають плазмоцити, що продукують захисний білок — гама-глобулін; клітини слинних залоз продукують різний за своїм складом секрет, який у своїй сукупності утво-рює слину. Слід зазначити, що в тваринному організмі значній кількості клітин характерні ознаки секреції, які відображають різновиди внутрішньоклітинного метаболізму.

Екскреторні включення — це продукти метаболізму, які виділяються з кліти-ни.

Ядро (nucleus). Ядро є однією з важливих складових частин клітини. Воно забезпечує збереження і підтримку спадкової інформації у вигляді незмінної структури ДНК. В ядрі відбувається відтворення або редуплікація молекул ДНК, що дає змогу при мітозі двом дочірнім клітинам одержувати цілком однакові в якісних і кількісних відношеннях об'єми генетичної інформації.

Другою групою клітинних процесів, що забезпечуються функцією ядра є утворення власне апарата білкового синтезу. Це не лише синтез, транскрипція на молекулах ДНК різних інформаційних РНК, а й транскрипція усіх видів транспортних і рибосомних РНК. У ядрі також утворюються субодиниці рибо-сом шляхом комплексування синтезованих в ядерці рибосомних РНК з рибо-сомними білками, які синтезуються в цитоплазмі і переносяться в ядро.

Ядро може перебувати у міто-тичному стані — під час поділу клі-тини та в інтерфазному — між по-ділами — метаболічні ядра. У живій клітині інтерфазне ядро оптично пу-сте, в ньому видно лише ядерце. При дії різних пошкоджуючих аген-тів клітина набуває стану паранекрозу (межа між життям та смертю). З цього стану клітина може повер-нутися до нормальної життєдіяль-ності або загинути. В ядрі у цей час морфологічно розрізняють зміни, характерні для загибелі клітини: каріопікноз — ущільнення, каріорексис — розпад, каріолізис розчинен-ня.

Таким чином, ядро являє собою одну з важливих складових частин клітини. Усі клітини тварин містять ядро, за винятком зрілих клітин крові — еритроцитів. Форма ядра різна, однак в більшості випадків вона відповідає формі клітини. Так, ядро лімфоцита кулясте, клітин гладеньких м’я-зів — паличкоподібне, гепатоцитів — кулясте, ядро жирових клітин під впливом жирових накопичень сплющене та відтиснене до плазмолеми, у слинних зало-зах, клітини яких продукують слизовий секрет, ядро також сплющене і розміщу-ється у базальній частині клітини. Ядро лейкоцитів, крім кулястого, може бути сегментованим, бобоподібним, паличкоподібним, мати вигляд підкови. Ядро та цитоплазма — єдина інтегрована система, що знаходиться у постійній рівновазі. Об'єм ядра і цитоплазми кожного типу клітин має своє постійне співвідношен-ня. До складу ядра входять ядерна оболонка, хроматин, ядерце, каріоплазма.

Ядерна оболонка — нуклеолема складається із зовнішньої і внутрішньої біологічних мембран, відокремлених перинуклеарним простором шириною 20— 60 нм. Кожна з мембран має товщину до 8 нм і морфологічно подібна до інших клітинних мембран. Ядерна мембрана відокремлює вміст ядра від цито-плазми, зовнішня — безпосередньо контактує з цитоплазмою клітини, має ряд структурних особливостей, що дає змогу віднести її до мембранної системи ендоплазматичної сітки. На зовнішній мембрані з боку гіалоплазми знаходять-ся полірибосоми, а сама зовнішня ядерна мембрана переходить в мембрани ендоплазматичної сітки. Внутрішня мембрана пов’язана з хромосомним мате-ріалом ядра.

Ядерна мембрана містить ядерні пори, утворені в результаті злиття зовніш-ньої та внутрішньої ядерних мембран. При цьому утворюються округлі наскрізні перфорації до 90 нм. Вони заповнені складноорганізованими глобулярними та фібрилярними структурами, які ра-зом з мембранною перфорацією утво-рюють комплекс пори. Він побудо-ваний з трьох рядів гранул по вісім штук у кожному ряді, діаметр гранул 25 нм. Від гранул відходять фібрилярні відростки. Фібрили, що відхо-дять від периферійних гранул, можуть сходитися в центрі і утворювати своє-рідні перегородки поперек пори, так звану діафрагму пори. Розмір ядер-них пор у кожного виду клітин є ве-личиною сталою. Кількість ядерних пор залежить від метаболічної актив-ності клітин, густина їх на поверхні нуклеолеми вище у клітин з високою метаболічною активністю.

Ядерна оболонка виконує бар'єрну функцію, відокремлює вміст ядра, його генетичний матеріал від цитоплазми, обмежує вільний доступ в ядро та вихід з нього різних речовин, регулює транспорт макромолекул між ядром і цитоплаз-мою. Ядерна оболонка бере участь у створенні внутрішньоядерного порядку шляхом фіксації хромосомного матеріалу в інтерфазі до внутрішньої ядерної мембрани.

Хроматин. Завдяки здатності сприймати фарбники, ця складова частина яд-ра названа «хроматин» (Флемінг, 1880). Здатність хроматину сприймати лужні фарбники свідчить про його кислотні властивості, які визначаються тим, що до складу хроматину входить ДНК у комплексі з білками. Властивостями фарбува-тися і утримувати ДНК володіють і хромосоми, що спостерігається під час міто-тичного ділення клітин. Таким чином, хроматин інтерфазних ядер являє собою хромосоми, які у цей час втрачають свою компактну форму, розпушуються, деконденсуються. Зону повної деконденсації і її ділянки мають назву еухрома-тин. Під час мітозу весь еухроматин конденсується і входить до складу хро-мосом. При неповному розпушуванні хромосом в інтерфазному ядрі видно ді-лянки конденсованого хроматину, який називають гетерохроматином.

До складу хроматину входять складні комплекси дезоксирибонуклеопротеї-дів, що складаються з ДНК і спеціальних хромосомних білків — гістонів. Хро-матин також містить РНК. В кількісному співвідношенні ДНК, білок та РНК становлять 1:1,3:0,2.

Фракція білків хроматину становить 60—70% сухої маси. До білків хромати-ну відносять так звані гістони та негістонові білки.

Гістони — лужні білки, збагачені лізином і аргініном. Вони забезпечують специфічну укладку хромосомної ДНК і беруть участь у регуляції транскрипції.

Гістони розміщені вздовж молекул ДНК не рівномірно, а у вигляді блоків. У один такий блок входить вісім молекул гістонів, які утворюють нуклеосому, розмір яких 10 нм. При утворені нуклеосом відбувається компактизація, надспі-ралізація ДНК, що приводить до скорочення довжини хромосомної фібрили у п’ять разів. Саме хромосомна фібрила має вигляд нитки намиста. Такі фібрили додатково повздовжньо конденсуються і утворюють основну елементарну фіб-рилу хроматину товщиною 25 нм.