Физиология вищої нервової деятельности

Т.Г. Аніщенка О.В. Глушковская-Семячкина Л. Н. Шорина Н.Б. Игошева.

ФІЗІОЛОГІЯ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

Т.Г. Аніщенка, О.В. Глушковская-Семячкина, Л. Н. Шорина, Н. Б. Игошева.

Видання здійснено з допомогою гранта СКDР RЕС-006.

ФИЗИОЛОГИЯ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

Навчальне пособие УДК 612.8 (075.8) ББК 28.707 я 73.

А73 Т.Г. Аніщенка, О.В. Глушковская-Семячкина, Л. Н. Шорина, Н. Б. Игошева. Фізіологія вищої нервової діяльності. Саратов: Вид-во ГосУНЦ «Коледж», 2001.96с.

ISBN 5−900 601−99−6.

Цей навчальний посібник, написане з урахуванням читаного студентампсихологам протягом 25 років курсу фізіології вищої нервової діяльності, має на меті виклад механізмів роботи вищих відділів центральної нервової системи, які забезпечують видову і індивідуальну адаптацію до постійно змінюваних умов довкілля. У посібнику викладено сучасні ставлення до вищої нервової діяльності, основи яку було закладено І.П. Павловим та її учнями, нові методологічні принципи і, які у основі системних механізмів адаптації тварин і людини до умов життя. До структури курсу включені сучасні ставлення до системному характері поведінкових актів, викладені у теорії функціональних систем П. К. Анохина.

Посібник призначено для студентов-психологов, біологів, які вивчають основи вищої нервової деятельности.

Рецензент В. Ф. Киричук, академік МАН ВШ, РАМТН, доктора медичних наук, профессор

УДК 612.8(075.8) ББК 28.707 я 73.

Робота видана авторської редакции.

ISBN 5−900 601−99−6.

© Т.Г. Аніщенка, О.В. Глушковская-Семячкина, Л.Н.

Шорина, Н. Б. Игошева, 2001.

Навчальний посібник «Фізіологія вищої нервової діяльності «написано на основі лекцій, читаються студентам психологічного відділення гуманітарносоціального факультету Саратовського державного університету їм. Н. Г. Чернишевського. Основне призначення даного навчального посібника — допомогти студентам, приступающим до поглибленого вивчення фізіології вищої нервової діяльності. Необхідність видання даного посібники продиктована обмеженою кількістю навчальної літератури в бібліотечному фонді і відсутністю він у тих містах, де створено філії психологічного відділення гуманитарно-социального факультету СГУ (р. Очеретин). У цьому посібнику розкриваються основні тези вчення І.П. Павлова про вищої нервової діяльності, в історичному контексті викладається розвиток матеріалістичних підходів до вирішення психофізіологічної проблеми, підкреслюється наступність її вирішити, починаючи з робіт Декарта, Сєченова, які послужили базою до створення Павловим вчення про вищої нервової діяльності. Відповідно до вченням Павлова, в навчальному посібнику докладно розбираються різноманітні форми індивідуального пристосування в тваринний світ до змінюваним зовнішніх умов, досліджуються питання філогенетичного і онтогенетического розвитку условнорефлекторной діяльності. За підсумками сучасних знань, викладаються питання механізму пам’яті, емоцій, цільового поведінки, проблеми системної і динамічної локалізації функцій, питання аналізу та синтезу у вищій нервової діяльності, проблема типів темпераменту, співвідношення генотипу і фенотипу. Особливого значення в творчому розвитку вчення Павлова має теорія функціональних систем, розроблена його учнем Анохиным П. К. Введення ЄІАС у фізіологію уявлення про зворотних зв’язках, про модели.

майбутнього дії (акцепторе результатів дії), про роль потреб, емоцій, пам’яті у виконанні цілеспрямованого поведінки, дозволили подолати властивий теорії Декарта-Павлова підхід до організму як до автомата, завжди однаково реагирующему на зовнішні стимули. Подолання механістичних позицій під час аналізу життєдіяльності організму є найголовнішим досягненням теорії функціональних систем Анохіна. Цей навчальний посібник, у тому числі основні теми фізіології вищої нервової діяльності, дозволить студентам психологічного відділення, і навіть біологам ознайомитися з сучасними уявлення про роботі головного мозку, забезпечує безперервну адаптацію організму до змінюваним зовнішнім условиям.

ІСТОРІЯ, ПРЕДМЕТ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ФІЗІОЛОГІЇ ВИЩОЇ НЕРВНОЙ.

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

Фізіологія вищої нервової діяльності, створена працями великого російського вченого І.П. Павлова, досліджує механізми роботи мозку, допомагає зрозуміти природу навчання, пам’яті, емоцій, мислення, свідомості. Дослідження вищих функцій мозку має тривалу історію, пов’язану насамперед із розвитком психології, започаткована ще належить давньогрецькими вченими. «Пізнай себе» — такий вислів було вибите на стіні одного давньогрецького храму. Протягом тисячоліть не вгасає інтерес до дослідження психічних функцій людини. Говорячи словами Павлова, «все ресурси людини — мистецтво, релігія, література, філософія й історичні науки — усе це з'єднується, аби промінь світла цей морок, оскільки, по суті, цікавить нашій життям лише одне — наше психічне зміст». Мозок людини, будучи вершиною еволюції, вражає своєю технічним досконалістю і функціональної складністю. У 1,5 тисячах см3 мозку містяться десятки мільярдів нервових клітин, взаємно пов’язаних друг з іншому. Ця зв’язок настільки досконалий, що Росія може забезпечувати нескінченне число комбінацій і перекомбинаций котра надходить інформації. Так, только.

4 з 33 літер російського алфавіту мозок виробляє близько мільйона слів, а словесних комбінацій стільки, скільки то, можливо атомів в видимої частини Всесвіту. Саме тому мозок людини називають «другий Всесвіту» (А. Толстой). Будучи настільки мініатюрним пристроєм, мозок має разюче складними функціями, забезпечуючи сприйняття, збереження і відтворення інформації, що використовується в мисленнєвої діяльності. Поруч із розумової (раціональної) діяльністю, мозок відпо-відає відчуття провини і емоції, без яких немислима життя людини. Видатний фізіолог Шеррингтон писав, що мозок — «чудовий ткацький верстат, у якому мільйони блискучих човників тчуть скороминущий візерунок, безперестану змінюваний, але завжди повний значення». Розкриття таємниць роботи мозку, будучи фундаментальної завданням, має і кілька прикладних аспектів. Моделювання окремих сторін діяльності мозку створило комп’ютерів, принципово змінили життя людини. Вочевидь, що у цьому шляху слід очікувати великі відкриття. Інший, гуманітарний, аспект у дослідженні мозку грунтується у тому, що мозок — це величезна природне багатство людини, безпосередній носій її суспільному сутності та духовного змісту. Тому, пізнаючи закони діяльності мозку, можна навчитися управляти його змістом, удосконалювати його, що сприятиме прогресу людського суспільства. Медичний аспект проблеми дослідження мозку пов’язаний із тим фактом, що різке збільшення обсягу інформацією наше час загрожує «поломками» мозку, зростанням психічних захворювань. І тому, досліджуючи механізми роботи мозку, що можуть допомогти «охороні здоров’я здорових покупців, безліч лікування хворих» (Павлов). Які ж принципами повинен керуватися фізіолог щодо функцій мозку? головний мозок загалом, і покладають великі півкулі, в частковості, є відділи центральної нервової системи, які забезпечують регуляцію найрізноманітніших функцій організму за умов постійно мінливих довкілля. Спільним принципом функціонування всіх відділів центральної нервової системи є принцип рефлексу, відкритий французьким ученим Р. Декартом (1596−1650). Ідеї Декарта про рефлекторному механізмі взаємодії організму, що середовища відіграли велику роль розвитку фізіології як науки про разнообразных.

функциях організму. З позицій рефлекторного принципу досліджувалося функції спинного мозку і різних відділів мозку — продовгуватого, середнього, проміжного мозку, мозочка. Проте на середину 19 століття фізіології склалася парадоксальна ситуація. Рефлекторний принцип, настільки плідно застосовували дослідниками вивчення функцій спинного мозку і більшості відділів мозку, не брався фізіологами на озброєння для дослідження функцій вищого відділу головного мозку — великих півкуль. По образним висловом Павлова «піраміда рефлексу залишалася недобудованій», у зв’язку з об'єктивними методологічними труднощами. Ці труднощі випливають із той факт, що великі півкулі визначають психічну життя тварин і людини, з чого рефлекторний принцип, яка пояснювала б механізм фізіологічних функцій, здавався фізіологам занадто простим до пояснень сутності психічних явищ. Справді, структура психіки людини надзвичайно складна, різноманітна і індивідуальна, тобто психіка людини у вищої міри суб'єктивна за своїм характером. До психічним явищам ставляться відчуття, уявлення, самосвідомість (здатність виділяти себе з навколишнього соціуму), пам’ять, мислення та ін. Складність психічної життя давно привертала собі увагу філософів, учених, письменників. Якими механізмами забезпечуються найскладніші психічні явища, починаючи з відчуттів і закінчуючи мисленням? Проблема співвідношення психічного і фізіологічного отримав назву психофізіологічної проблеми. За суттю, проблема общефилософского плану — проблема співвідношення матеріального і ідеального, висунута ще філософами Стародавню Грецію. Існували різні підходи до її рішенню. Зазначимо деякі з них, пов’язані з психофізіологічної проблемою. Ідеалістичний підхід до її рішенню перебував у затвердженні те, що тілесне у людині, властиве їй від народження, вдосконалюється при дорослішанні людини. Психічне ж початок закладено вищим розумом й у дію цієї, може бути зрозуміло і пояснено людиною. Елементи матеріалістичного підходу у сенсі психіки було закладено Арістотелем (384−322 рр. е.). Аристотель висунув важливе те, що психічні явища ідеальні за своєю природою, але де вони тісно пов’язані з явищами телесными.

6 Уявлення про ідеальної природі психічних явищ заперечувалося представниками механістичного і вульгарного матеріалізму (Ламетри, Кабанис — 18 століття), які стверджували, що «мозок як і виділяє думку, як печінку виділяє желчь».

Матеріалістичний підхід до вирішення психофізіологічної проблеми виходить з визнання той факт, що психічні явища, ідеальні за своєю природою, забезпечуються діяльністю вищих відділів центральної нервової системи, є, в такий спосіб, матеріальним субстратом психіки. Вперше такий до дослідження психіки людини було здійснено І.М. Сеченовым. Його знаменита книга «Рефлекси мозку» (1863) стала поворотним пунктом до вивчення психічних явищ, тому що вперше вчений-фізіолог, узявши на озброєння рефлекторний принцип, підійшов до пояснення психічних явлений.

Розглянемо коротко основні тези, викладені у книзі І.М. Сєченова. Однією з основних тез вченого є затвердження про єдність організму та середовища, без якої неможливі дії, вчинки, і навіть повноцінні психічні акти. Якщо порушуються контакти з зовнішнім світом (під час глибокого сну, наркотичного сну), в людини не виникають ніякі відчуття, відсутня свідомість. Досліди з сенсорної деприваиией (усунення зовнішніх подразників) показали, що чоловік у такі умови або засинає, або в нього виникали галюцинації, що є наслідком роботи мозку, якому властива внутрішня активність. Отже, сенсорна депривація придушує або спотворює нормальний прояв психічної життя. Досліди, проведені на детёнышах левів, тигрів і мавп, показали, що соціальна депривація (вміст у одиночній тюремній камері) призводить до незворотних змін поведінки й психіки виросли дорослих тварин. У хижаків гіпертрофував агресивність, у мавп відсутні навички контакту з членами співтовариства, спроможність до спарюванню і догляду за нащадками. Переконливі арґументів на користь твердження про необхідності зв’язку організму з зовнішнім світом у розвиток повноцінної психіки наведено Сеченовым з прикладу індивідуального розвитку (онтогенезу) дитини. У новонародженого через те, що не уміє користуватися своїми органами почуттів, психічна життя представлена вкрай обмежена. Действительно,.

новонароджений не вміє дивитися, оскільки це вміння передбачає свідому фіксацію погляду, через що в дитини може бути отчетливых зорових відчуттів. Як Сєченов, погляд дитини, блукаючи у просторі, в певні моменти мимоволі вихоплює ті яскраві брязкальця, які вішають над ліжечком. У складається враження яскравою іграшки. Це зорове відчуття забезпечує появу в дитини позитивних емоцій (діти люблять усі яскраве). Ці емоції є тим позитивним підкріпленням, яке фіксує потрібна чіткого бачення іграшки напруга очних м’язів. Через війну, як у Сєченов, історія повторюється тисячі разів, і вже вона може свідомо фіксувати погляд на яскравою іграшці. До зорового відчуття додаються м’язові і дотикальні, оскільки дитина прагне іграшці, вистачає її, відчуваючи поверхню. Через війну роботи органів почуттів та рецепторів (очі, м’язові і шкірні рецептори) в дитини складається уявлення про даної іграшці з урахуванням синтезу різноманітних почуттів. У цьому прикладі показано схема формування спочатку найпростіших елементів психіки — відчуттів, потім складніших форм — уявлень. Як кажуть, становлення психічних форм можливо, що отримує інформацію як стимулів від зовнішнього світу через органи почуттів. Отже, переважають у всіх проявах психічної життя, у розвитку психічних явищ в онтогенезі неодмінним є сенсорна стимуляція зовнішніми подразниками, тобто в психічних явищах присутній афферентное ланка, типове нічого для будь-якого рефлексу — рухового чи вегетативного (вилучання руки від вогню, виділення слини при їжі), які вдало вивчає фізіологія. Довівши наявність афферентного ланки в психічних явищах, І.М. Сєченов показує та наявність эфферентных проявів психічних станів і переживань у вигляді руху. Інакше кажучи, І.М. Сєченов доводить, що будь-яке психічне явище як суб'єктивно переживається, а й виражається об'єктивно — у вигляді м’язового руху. Є багато доказів таких. Якщо дати в руку довгу нитку з прив’язаним до неї на кінці грузиком і бажання попросити його думати, що грузик обертається, наприклад, вправо, то кілька днів, до подиву випробуваного, грузик починає обертатися вправо, хоча ніяких видимих вращательных рухів людина не виробляє. Ці так называемые.

8 ідеомоторні акти Шевреля показують, що, думаючи про рух, людина мимоволі цей поступ робить. Мимовільні мікроруху, посилюючись довгим маятником (ниткою), трансформуються в видимі неозброєним оком руху маятника. Деякі люди, володіючи надзвичайно розвиненою тактильної чутливістю, можуть, узявши людини за правицю і запропонувавши йому загадати якесь складне рухове завдання, відгадати і послідовно все етапи цього завдання. Такими здібностями мав В. Мессинг, провівши 60-ті роки масові подання з «читання м’язів». Успішність виконання Мессингом складних рухових завдань визначалася тим, що випробовуваний сам підказував йому правильний варіант дії, мимоволі напружуючи м’язи, якщо Мессінг йшов, наприклад, не вправо, як було зазначено задумано людиною, а вліво. Ідеомоторні акти лежали основу широко поширеного наприкінці 19 і на початку 20 століття з так званого «столоверчения». Ці сеанси, що проходили на штучно створюваної містичної обстановці, полягали у тому, що коли і присутні сідали за стіл, поклавши нею руки, стіл кілька днів починав погойдуватися і вібрувати, чому є цілком фізіологічне пояснення. Кожен із учасників сеансу, думаючи у тому, що стіл повинен обертатися, мимоволі робив мікроруху, суммация яких і було сприяла макродвижению столу. Отже, думка про русі вже є рух. [pic] Мал.1. Іване Петровичу Павлов (1849−1936) Проте, ми із Вами можемо займатися мисленнєвої діяльністю, не роблячи рухів. Прикладом може бути процес читання «подумки». Ця здатність купується нами поступово під час навчання дітей і освіти. Тож якщо запропонувати школярам молодших класів писати диктант, затиснувши мову між зубами, то різко зростає кількість помилок. Це з тим, що виняток промовляння чутних і відтворювальних слів різко погіршує розумові способности.

школярів, цебто в цьому етапі процес мислення неминуче супроводжується руховими реакціями. Дорослі малограмотних у читанні обговорювання слів також потрібен до письмовій промови. Отже, вищий психічний акт — процес мислення, суб'єктивний по своїй — природі, має об'єктивне прояв у вигляді більш-менш загальмованого м’язового руху. Часом не тільки мислительна діяльність, а й будь-який інший суб'єктивно пережите психічний стан проявляється у формі руху. «Сміється чи дитина побачивши іграшки, усміхається чи Гарібальді, що його женуть за надмірну любов до батьківщини, тремтить чи дівчина за першої думку про любові, створює чи Ньютон світові закони та пише їх у папері - скрізь остаточним фактом є м’язове рух». Ця відома цитата Сєченова переконливо показує, що у психічних явищах є і эфферентное ланка у вигляді руху. Отже, його присутність серед психічних процесах афферентного початку будівництва і эфферентного прояви, на думку Сєченова, доводить рефлекторний характер їх походження. Ця думка виражена їм у формі стислого резюме: «Усі акти свідомої і непритомною життя з способу походження суть рефлекси». Отже, заслуга І.М. Сєченова у тому, що він вперше у фізіології застосував принцип рефлексу до пояснень походження найважливіших елементів психіки — відчуттів, уявлень, пам’яті, мислення, добудувавши, цим, піраміду рефлексу. Отже, принцип рефлексу, запроваджений Декартом, став тепер єдиним робочим принципом діяльності центральної нервової системи — від спинного мозку до кори великих півкуль. Важливим наслідком відкриття Сєченова було те, що тепер до дослідження психічних явищ могли приступити фізіологи, збройні рефлекторної теорією. Проте, минуло кілька десятиріч, як цю можливість втілилась у реальність. Великий російський фізіолог І.П. Павлов, лауреат Нобелівської премії, будучи вже відомим ученим, вивчав процеси травлення протягом 25 років, звернув увагу до зване «психічне слиновиділення». На відміну від фізіологічного слюноотделения, супровідного поїдання собакою їжі, «психічне слиновиділення» спостерігалося не так на їжу, але в сигнали, однак, пов’язані із їжею. Так, собаці виділялася слина на цей вид їжі, посуды,.

10 з якій її годували, на людини, що її годував тощо. Явище це, повсякденне і звичайне, зацікавило Павлова. Його не було задовольняли пояснення на кшталт «собаці потекли слинку, вона подумала їжу, представила, що зараз їй погодує звичний людина» тощо. Павлов вважав, що таке пояснення як щось пояснює, а й подвоює число невідомих, оскільки переносить на тварин поняття, заимственные з людської психіки (антропоморфізм). Павлов, за власним бажанням утвердженню, вирішив, не гадаючи про внутрішній стані тварин, залишатися на позиціях фізіолога під час аналізу «психічного слюноотделения». То був перший крок великого вченого по дорозі створення ним нової науки «Фізіології вищої нервової діяльності», якій він присвятив 35 років свого життя. Розроблена І.П. Павловим на дослідження функцій головних травних залоз фистульная техніка дозволила працювати з здоровими тваринами за умов хронічного експерименту. У собак, наприклад, виводили протоки слинних залоз на зовнішню бік щоки, що дозволяло, приклеївши маленьку вирву до отвору протока залози, отримувати чисту слину при годівлі тваринного різними видами їжі. До І.П. Павлова в фізіології панували звані гострі методи, у ході у тварин під наркозом досліджували функції різних органів. Ці підходи становлять суть аналітичних методів, що дозволило отримати багато корисних для фізіології даних на роботу окремих органів, центральної нервової системи, зокрема, спинного мозку. І.П. Павлов, визнаючи цінність аналітичних методів, використовував синтетичні методи, що дозволяють одержувати інформацію на роботу вищих відділів центральної нервової системи на здоровому, бадьорому тварину, що принципово важливим кроком у дослідженні функцій організму. А чим «психічне» слиновиділення відрізняється від фізіологічного? Павлов переконався у цьому, що «психічне» слиновиділення, як і фізіологічне, забезпечується рефлекторним механізмом, адже й у цьому, в іншому разі очевидна зовнішній сигнал, який запускає виділення слини. Проте, якщо фізіологічному слюноотделении такими сигналами є властивості їжі, що смаковими рецепторами ротовій порожнині при акті годівлі, то, при «психічному» слюноотделении сигналами до роботи слинних залоз є опосередковані стимули, так.

или інакше пов’язані із їжею, наприклад, вид посуду, з якої він завжди годують собаку, вигляд не людини, котрий годує собаку та інших. Павлов дійшов висновку, що, на відміну фізіологічного слюноотделительного безумовного рефлексу, «психічне» слиновиділення є особливий рефлекс, під назвою їм умовним. Отже, першим кроком Павлова по дорозі дослідження вищої нервової діяльності стало поділ всіх рефлексів на 2 великі групи: безумовні рефлекси, щоб забезпечити реакцію на безпосереднє роздратування рецепторів їжею і умовні рефлекси, щоб забезпечити слиновиділення на опосередковані зовнішні сигнали, котрі чи інакше пов’язані з годівлею. Безумовні рефлекси різноманітні за своєю природою, включаючи, крім харчових, оборонні рефлекси, і навіть складні ланцюга рефлекторних дій, що у сукупності реалізують інстинктивну діяльність — пищедобывательную, статеву, батьківську та інших. Безумовні рефлекси і інстинкти є уродженими, тобто неодмінно виявляються в всіх особин цього виду. На відміну від уроджених безумовних рефлексів, умовні утворюються у ході онтогенезу у вигляді навчання, будучи, таким чином, індивідуальним досвідом. Основою виникнення умовних рефлексів є безумовні, бо їх освіту йде за схемою: умовний подразник (світло, звук будь-якої іншої сигнал, який сприймається органами почуттів) підкріплюється безумовними подразниками (їжа, болюче поєднання ін.). Через війну кількох таких поєднань (6−12) умовний подразник набуває сигнальне значення, тобто світло чи звук викликають слиновиділення. Розділивши все рефлекси на умовні і безумовні, Павлов, проаналізував роль умовних рефлексів у житті вищих тварин і людини й дійшов висновку, що це те, що ми називаємо звичкою, стереотипом, вихованням, дресирувати, полягає в виробленні умовних рефлексів різних видів тварин і різного рівня складності. Отже, стверджував Павлов, в руки вченого переходять проблеми, однак пов’язані із психічними процесами, доцільність яких мусить бути пояснена фізіологом на природничо-науковому основі. Надзвичайно важливий в методологічному плані те що, що Павлов як виділив умовний рефлекс як індивідуальну форму.

12 навчання, але те, що з феномена умовного рефлексу він створив об'єктивний метод дослідження функції кори великих півкуль мозку. Підставою від використання цього послужили спеціальні досліди Павлова з видалення кори великих півкуль у собак (декортикация). Виявилося, що декортицированные тварини нездатні до освіті умовних рефлексів і до відтворення старих, раніше вироблених умовних рефлексів. Результати цих дослідів дозволили Павлову дійти невтішного висновку у тому, що кора великих півкуль є частиною мозку, що забезпечує освіту умовних рефлексів. Звідси дотримувався важливий методологічний висновок — кору великих півкуль можна й потрібно вивчати, використовуючи метод умовних рефлексів. Цей метод є об'єктивним, оскільки спостерігач може підбирати умовні подразники, регулюючи їх собі силу й тривалість, і, використовуючи як безумовного підкріплення їжу чи болюче вплив (слабким електричним струмом), виробляти умовні рефлекси різного виду та складності. Кору великих півкуль часто називають «чорним ящиком», настільки складні, і приховано від дослідника ті процеси, що відбувається у ній що за різних формах життєдіяльності. Але, подаючи сигнали на вхід цього ящика (умовні подразники) і вивчаючи сигнали не вдома (інтенсивність слюноотделения), дослідник, як стверджують Павлова, має можливість побічно будувати висновки про тих процесах, які у корі великих півкуль при умовних реакціях. Новий методологічний підхід для оцінювання механізмів роботи вищих відділів мозку з допомогою умовних рефлексів була такою успішним, що дозволив Павлову створити новий розділ фізіології — «Фізіологію вищої нервової діяльності», науку про механізмах роботи великих півкуль головного мозга.

БЕЗУМОВНІ І УМОВНІ РЕФЛЕКСЫ.

Поведінка тварин і людини є складна система взаємозалежних безумовних і умовних рефлексів. Безумовні і умовні рефлекси може бути простими й складними, короткими і тривалими, які переплетення поведінці тварин і людини часом настільки причудливо.

и складно, що необхідні особливі методи, щоб розмежовувати в поведінковому акті й інші рефлекси. Спостереження над поведінкою тварин почалися зі доісторичних часу і були пов’язані із прирученням людиною тварин, з його мисливської діяльністю. Проте, етологія як наука щодо поведінки тварин сформувалася лише XX столітті завдяки роботам К. Лоренца, Н. Тинбергена, Д. Темброка і багатьох інших вчених. Досліджуючи різноманітні форми поведінки різноманітних представників тваринного світу, этологи йшли еволюційному принципу і теорії природного відбору Ч. Дарвіна. Этологи встановили, що складність поведінки тварин визначається найвищим рівнем розвитку їх центральної нервової системи та органів почуттів, тобто рівнем їх філогенетичного розвитку. Різні форми поведінки, які включають добування їжі, оборонні рефлекси, піклування про прийдешнім та інших. демонструють дивовижне розмаїтості та складність в тваринний світ, як продукт еволюції та її природного отбора.

Класифікація безумовних рефлексов.

Класифікація безумовних рефлексів уперше було запропонована Павловим і включала у собі такі безумовні рефлекси: харчові, оборонні, статеві, орієнтовні, батьківські і дитячі. Не займаючись спеціально дослідженням цього питання, Павлов дав лише саму загальну класифікацію безумовних рефлексів, яка уточнювалася й удосконалювалася іншими дослідниками. Так, А. Д. Слоним запропонував таку класифікацію рефлексів: А. Рефлекси зберегти внутренI. Харчові, щоб забезпечити ній середовища організму, що сталості сталість речовини речовини 2. Гомеостатические, обеспечивающие сталість внутрен ней среды Б. Рефлекси зміну зовнішньої 1. Оборонні середовища організму 2. Середовищні (ситуаційні) У. Рефлекси, пов’язані з сохране- 1. Статеві нием виду 2. Родительские.

14 Третя класифікація запропонована этологом Д. Темброком, який виділяє поведінці тварин такі форми: 1. Поведінка, обумовлений обміном речовин і що складається з пищедобывания і приймання їжі, сечовиділення і дефекації (спорожнювання кишечника), запасания їжі, спокою і сну, потягування. 2. Комфортне поведінка. 3. Оборонну поведінка. 2. Поведінка, що з розмноженням, що складається з территориального.

поведінки, спарювання, піклування про прийдешнім. 4. Соціальне (групове) поведінка. 5. Будівництво нір, гнізд і притулків. Ознайомлення з даними класифікаціями, запропонованими різними авторами, показує, що безумовні рефлекси складні інстинкти супроводжують тварина протягом усього його життя від народження на смерть, забезпечуючи виживання новонароджених, їх зростання та розвитку, продовження роду Мазуренків та т.д. Цілком очевидно, що безумовні рефлекси у процесі індивідуального розвитку (онтогенезу) змінюють одне одного. Так, дитячі харчові рефлекси (смоктальний у ссавців) зникають при дорослішанні, яке супроводжується появою пищедобывательных, оборонних форм поведінки, статевих і батьківських рефлексів. За всього багатстві й розмаїтті безусловнорефлекторной діяльності складна адаптація тварин до нестабільних умов життя не можливо, у повною мірою забезпечена лише безумовними рефлексами. І що вище організовано тварина, тим великої ваги у житті набувають умовні рефлекси, тобто індивідуальний досвід тваринного, який відбиває його реакцію постійно изменяющиеся умови довкілля. Вроджені рефлекси за всієї разючою складності відрізняються відсталістю і автоматизмом. Так, спостерігаючи за батьківським поведінкою комах, Фабр описував дивовижно «доцільні» дії роющей осы-сфекса, яка викопує у землі нірку, зіштовхує у ній цвіркуна, попередньо паралізованого шляхом проколювання жалом трьох нервових вузлів. Оса відкладає личинки в тіло паралізованого цвіркуна і замуровує їх у нірці (мал.2). Отже, що розвиваються у тілі живого, але обездвиженного цвіркуна личинки мають їжу. Фабр зраджував деякі умови, і натомість яких розвертався настільки налагоджений і доцільний родительский.

15 [pic] інстинкт. Так размуровывал нірку і витягав звідти цвіркуна, проте оса робила ніяких спроб повернути цвіркуна у нірку і замурувати його знову. Далі, якщо в цвіркуна відривати вусики, які оса витягала їх у нірку, то оса намагалася зробити це іншими засобами, цим прирікаючи потомство на вірну гибель.

Отже, дії, вироблені осою, є автоматичними, а чи не розумними. Відсталість інстинкту робить поведінка тваринного негнучким, що може спричинити для її гинули при різко змінених зовнішніх умов. Рис. 2. Транспортування паралізованого цвіркуна осой-сфексом В на відміну від безумовних, умовні рефлекси мають чудовим якістю змінюватися за змінами зовнішніх обставин, що забезпечує адекватний роки поведінка тварин. Прикладом може бути наступний факт — в пустельних і напівпустельних місцях особливе значення мають водойми, службовці всім тварин джерелом води. Тварини всіх видів відвідують цей водойму, керуючись виробленими умовними рефлексами на просторові орієнтири. Але якщо водойму пересихає, то поведінка тварин змінюється — вони перестають відвідувати пересохлий водойму і починають пошуки нового джерела води. Виробляються нові умовні рефлекси на нові просторові орієнтири і згасають колишні умовні рефлекси, що у результаті гарантує тваринам виживання. Порівняння двох форм поведінки, безусловнорефлекторной і условнорефлекторной, демонструє відсталість, автоматизм першою і динамічність, мінливість другий. Разом про те, у процесі еволюції безумовні рефлекси збереглися в усіх представників тваринного світу, що на безсумнівну цінність уроджених форм поведінки. Ця цінність у тому, що, безумовні рефлекси, будучи видовим досвідом, виявляються відразу, без.

16 будь-якого навчання в усіх представників цього виду. З іншого боку, вони є підвалинами освіти умовних рефлексів. На базі одного безумовного рефлексу утворюється велика кількість умовних, що робить поведінка тварин різноманітним і динамічним, оскільки, наприклад, слиновиділення собаці можливо як на поедаемую їжу, а й у все численні сигнали, що супроводжують акт кормления.

Класифікація умовних рефлексов.

Є кілька класифікацій умовних рефлексів залежно від того, який критерій прийнято в основі поділу рефлексів. По-перше, умовні рефлекси можна позначати з вигляду того безумовного рефлексу, на основі якої вони утворюються. То є харчові, оборонні, статеві, батьківські, дитячі та інших. види умовних рефлексів. Умовні рефлекси можна ділити залежно від цього, якого виду рецепторів адресовано сигнал. Існує три виду рецепторів, які забезпечують зв’язок організму з зовнішнім світом і внутрішньої середовищем: экстерорецепторы, интерорецепторы і проприорецепторы. Экстерорецепторы (зовнішні рецептори) сприймають сигнали внешнего мира, У цю групу входять досить прості контактні рецепторы, расположенные лежить на поверхні шкіри, котрі під час эволюции специализировались на сприйнятті подразників різної природы.

(модальности). Так, частина рецепторів сприймає тиск, оказываемое на шкіру при дотику (барорецепторы), другу частину воспринимает температурные впливу (терморецепторы), третя хімічні впливу (хеморецепторы), четверта — больові впливу. Складніше влаштовані дистантные рецептори, сприймають стимули на відстані, що забезпечує адекватні реакції організму на віддалені подразники. Умовні рефлекси, у яких умовні сигнали сприймаються экстерорецепторами, дістали назву экстероцептивных умовних рефлексів. Прикладом таких рефлексів може бути умовний харчової рефлекс, вироблену собаці світ електричної лампочки за схемою: світло плюс їжа як безумовного підкріплення. Через.

кілька поєднань світла із їжею виробляється умовний слюноотделительный рефлекс, экстероцептивный за своєю природою: щоразу, коли загоряється лампочка, собаці спостерігається виділення слини. Усі описані раніше приклади «психічного» слюноотделения на цей вид посуду, кроки людини, котрий годує собаку та інших., ставляться до экстероцептивным умовним рефлексам. І.П. Павлов досліджував здебільшого цей вид рефлексів, вважаючи, що вони забезпечують зв’язок організму із зовнішнього середовищем. Экстероцептивные рефлекси характеризуються високої швидкістю освіти і стойкостью.

Друга ж група рецепторів — интерорецепторы, розташовані в стінках внутрішніх органів. По спеціалізації вони також діляться на баро-, термо-, хемой болючі рецептори. Можна, адресуючи умовний подразник до интерорецепторам, виробити интероцептивные умовні рефлекси. Так було в дослідах Павлова собаці робилася операція фістули шлунка, що дозволяла через отвір, у звичайних обставинах закрите корком, вводити в шлунок воду. Виявилося, що 500 мл води збільшує сечовиділення (діурез), що природною реакцією організм на надлишки води. Після кількох повторень досвіду можна було цікаво спостерігати зчинений интероцептивный умовний рефлекс. Якщо собаці вводити на шлунок 500 мл води та відразу видати її назад, те в неї тим не [pic] Рис. 3. Схема тимчасових відносин між індиферентними безумовними подразниками під час вироблення різних видів умовних рефлексів: А — співпадаючий, Б — короткоотставленный, У — відставлений, Р — відстається, Д — короткий слідовий, Є — пізній слідовий умовні рефлекси, 1 — умовний 2 безумовний раздражитель.

менее посилюється діурез, хоча й такою мірою, як із щирому обводнении. У разі умовний рефлекс утворився на роздратування барорецепторов шлунка внаслідок його розтяги водою. Тиск на барорецептори стало умовним сигналом обводнения організму, що й спричинило до виробленні интероцептивного умовного диуретического рефлексу. Слід відзначити, що интероцептивные умовні рефлекси виробляються повільніше, ніж экстероцептивные. З іншого боку, де вони настільки чіткі у своїй прояві і менш стійкі. Третю групу рецепторів — проприорецеиторы — рецептори, закладені у м’язах і сухожиллях. Адресуючи умовний сигнал до проприо-рецепторам, можна виробити проприоцептивный умовний рефлекс. Тож якщо брати лапу собаки в свою руку (пасивне згинання лапи) і підкріплювати це згинання їжею, то виробляється проприоцептивный умовний слюноотделительный рефлекс. Кожен раз, як ви братимете лапу собаки, матиме спостерігатися слиновиділення. По співвідношенню у часі дії умовного і безумовної подразників умовні рефлекси поділяють на готівкові і следовые (рис.3). Якщо відразу самих або невдовзі від початку дії умовного сигналу щодо нього приєднується безумовний подразник, то утворюються готівкові умовні рефлекси — збіжні чи короткоотставленные. Якщо приєднати безумовне підкріплення через 20−30 сік чи 1−2 хв від початку дії умовного сигналу, то утворюються відповідно відставлений чи відстається умовний рефлекс. Різниця між тими умовними рефлексами досить чітко демонструє здатність тваринного аналізувати тимчасові співвідношення. Так було в першому випадку собаці умовне слиновиділення починається відразу ж потрапити, щойно вона чує умовний сигнал, у другому разі умовне слиновиділення відставлено на 20−30 сек, и у третій разі слиновиділення починається лише крізь 1−2 хв від початку дії умовного сигналу. Следовые умовні рефлекси утворюються у тому випадку, як між умовним і безумовним подразниками є пауза. Якщо це пауза становить 10−20 сік, то утворюється короткий слідовий умовний рефлекс. Якщо пауза становить 1−2 хв, то утворюється пізній слідовий умовний рефлекс. І за готівкових умовних рефлексах, в слідових рефлексах чітко виявляється здатність тваринного диференціювати час. Так, при короткому следовом рефлексі умовне слиновиділення настає через 10−20 сік після окончания.

дії умовного сигналу, при пізньому следовом — через 1−2 хв після закінчення дії сигналу. Назва «следовые» умовні рефлекси грунтується у тому, що в разі умовні рефлекси утворюються на «слід» від загасаючого порушення в корі великих півкуль після припинення дії умовного сигналу. При готівкових ж умовних рефлексах їх вироблення йде при максимальному порушенні в корі, яке викликається чинним сигналом. Умовні сигнали може бути утворені на відносні ознаки предметів, такі як, наприклад, «больше-меньше», «чаще-реже», «тише-громче» та інших. Так, в дослідах на кроликах було використано два трикутника різних розмірів (рис.4). Під кожним із них кільце, протягом якого кролик смикав губами. Якщо він смикав кільце під великим трикутником, то підкріплення був. Якщо ж вона смикаючи кільце під меншим трикутником, то годівницю падав шматочок моркви. Невдовзі після низки таких підкріплень, кролик відразу направлявся до меншому трикутнику і смикав під нею кільце. Після пред’явлення нової пари трикутників кролик «відразу ж» вибирав менший також виконував звичні дії. Ці життя одиночні умовні сигнали трапляються досить рідко. Набагато частіше у ролі умовного подразника виступають комплексні стимули. Як таких впливів може бути використані два трикутника різних розмірів (рис.4).

[pic].

Рис. 4. Схема досвіду по выработкеусловного рефлексу на относительныепризнаки предметів, А — трикутник 1 — позитивний подразник (+), трикутник 2 — негативний подразник (-), Б — негативний подразник — трикутник 3 за наявності нового трикутника 4 — сприймається тваринам як положительный.

під кожним із них кільце, протягом якого кролик смикав губами. Якщо він смикав кільце під великим трикутником, то підкріплення був. Якщо ж він смикав кільце під меншим трикутником, то годівницю падав шматочок моркви. Невдовзі після низки таких підкріплень, кролик відразу направлявся до меншому трикутнику і смикав під нею кільце. Після пред’явлення нової пари трикутників кролик «відразу ж» вибирав менший з неї і виконував звичні дії. Ці спостереження ілюструють явище, так званого, перенесення досвіду. Вироблений умовний рефлекс на конкретні подразники переноситься інші нерівні за величиною подразники, що сприяє економії часу й енергії розвиток умовних рефлексів подібних ситуаціях. У природній життя одиночні умовні сигнали трапляються досить рідко. Набагато частіше у ролі умовного подразника виступають комплексні стимули. Як таких впливів можуть виступати одночасні і послідовні комплекси одномодальных і разномодальных сигналів. Так, можна використовувати як одночасного комплексу подразників однієї модальності використовувати звуки нот ДО, МІ, СІЛЬ, взяті як акорду, і підкріпите цей акорд їжею. Через війну кількох поєднань акорду із їжею у собаки виробляється харчової умовний рефлекс на одночасний комплекс одномодальных подразників. Щоразу, якщо буде звучати даний акорд, собаці починається слиновиділення. Ці самі ноти, пред’явлені тварині в вигляді тризвуку (тобто послідовно, без пауз між звуками) при підкріпленні їжею стають також сигналом умовного слюноотделения. У цьому випадку умовний харчової рефлекс виробляється на послідовний комплекс одномодальных подразників. Якщо ролі умовних подразників використовувати сигнали, що мисляться різними органами почуттів (світло лампочки, звуки метронома, касалка, з допомогою якої дратуються шкірні рецептори), то, при підкріпленні їжею виробляється умовний рефлекс на той комплекс разномодальных подразників (одночасний чи послідовний — залежно від способу пред’явлення). Наведені вище умовні подразники (одномодальные чи разно-модальные) у них є тварині як ланцюга подразників, як між ними є паузи. І тут виробляється умовний рефлекс саме у ланцюг подразників. Характерною ознакою процедури вироблення умовних рефлексів на комплексні і ланцюгові подразники і те, що у на початкових етапах вироблення кожен із подразників комплексно чи ланцюга, пред’явлений окремо, викликає цю умовну реакцію. Однак у міру упрочения.

умовного рефлексу окремі подразники втрачають своє сигнальне значення і лише комплекс чи ланцюг подразників викликає даний умовний рефлекс. Цей факт відбиває складні процеси синтезу в корі великих півкуль, суть яких розглянута пізніше. Умовні рефлекси, вироблені при підкріпленні їжею чи больовими впливами, дістали назву умовних рефлексів I порядку. Проте, тварини здатні утворювати умовні рефлекси на стимули, мають більш опосередковану зв’язку з безумовним підкріпленням. Так, маючи собаці харчової рефлекс I порядку, можна виробити умовний рефлекс II порядку, а з урахуванням умовного рефлексу II порядку можна виробити умовний рефлекс III порядку й т.д. Принцип вироблення умовних рефлексів вищих порядків такий: спочатку виробляється рефлекс I порядку за схемою «умовний сигнал + безумовне підкріплення», наприклад «свет+еда». Виробляється умовний слюноотделительный рефлекс світ I порядку. Далі, якщо хочуть виробити умовний рефлекс II порядку, наприклад, на гудок, то використовують наступний алгоритм — «гудок+свет». Через війну таких поєднань собаці виробляється умовний рефлекс II порядку на гудок, який більш слабким і менше стійким проти умовним рефлексом I порядку. Це пояснюється лише тим, що в разі гудок підкріплюється не їжею, а сигналом (світлом), який був безпосередньо пов’язані з їжею. Тобто харчова умовна реакція на гудок є опосередкованої, оскільки він виробляється з урахуванням умовного (а чи не безумовного) підкріплення. Умовні рефлекси вищих порядків легше утворюються з урахуванням больового, а не харчового підкріплення, що зрозуміле з погляду величезної біологічної значимості інстинкту виживання. При виробленні харчових умовних рефлексів вищих порядків потрібно працювати з досить голодним тваринам, у яких сильно виражену харчову мотивацію (харчове порушення). Важливе значення у житті тварин мають особливі рефлекси, отримали назва имитационные (наслідувальні) рефлекси. Вперше їх вивчив учень Павлова Орбели Л. А., використовуючи модель експерименту, звану «акторглядач». У його дослідах використовували 2 собак, яким висувався умовний подразник як світла електричної лампочки. Проте, харчове підкріплення отримувала лише перша собака («актор»). Через війну повторень досвіду умовний рефлекс світ вироблявся не только.

у «актора», а й в «глядача» (другий собаки). Пояснити це можна тим, що друга собака мала підкріплення, але не вигляді їжі, як перша, а як всього комплексу зорових, слухових, нюхових подразників, джерелом яких було перша собака, жадібно поглинаюча пишу «очах» другий собаки. Результатом такого підкріплення і з’явилася вироблення умовного слюноотделительного рефлексу в іншої собаки — «глядача». Имитационные умовні рефлекси добре вивчені у мавп, які, почувши удари гонга, вдавалися до дверці вольєра і отримували жодної підкріплення, оскільки кинутий дослідником лише банан съедался ватажком стада. Проте, умовний рефлекс на гонг у вигляді отвір в ширмі початок руху чашки, обегает ширму справа, якщо чашка просувається вправо, чи зліва, якщо чашка просувається вліво. Таким чином, тварина передбачає те місце, де має опинитися їжа на підставі вектора її початкового руху. Досліджуючи з допомогою системи ширм подібні экстраполяционные рефлекси в різних представників тваринного світу, Крушинський показав, що спроможність до екстраполяції залежить від рівня філогенетичного (еволюційного) розвитку, а визначається біологічними особливостями, зокрема, способом життя тваринного. Так, спроможність до екстраполяції добре виражена у врановых птиц (сорока, ворона), але слабко проявляється, наприклад, у голубів, курей. З ссавців до екстраполяції здатні кішки, собаки, але з кролик, морская.

свинка. Неважко зрозуміти різницю у спосіб життя зазначених представників тваринного світу. Птахи і ссавці, змушені переслідувати свою видобуток, демонструють спроможність до екстраполяції. І, навпаки, птахи, і ссавці, яких їх їжа «не втікає», нездатні до передбачення. Здатність передбачити результати падіння тільки в видів є уродженим рефлексом, в інших — умовним, тобто результатом навчання. Так, новонароджений кошеня, мавпочка усіма силами опиратися подталкиванию їх до краю столу, що свідчить про тому, що рефлекс екстраполяції падіння (тобто оцінка результатів падіння) є в них уродженим. У той самий час не боїться висоти і тільки набувши досвіду зниження економіки з дивана, стільця тощо., доросла людина, що у здоровому розумі, не вийде на через балкон, навіть коли він дуже поспішає. Таким чином, і той ж вид экстраполяционного рефлексу — передбачення результатів падіння — в деяких тварин є уродженим, в людини — придбаним, тобто умовним. Розподіл умовних рефлексів робити з їхньої эфферентному прояву. З цього погляду умовні рефлекси діляться на рухові і вегетативні, яких у ролі эфферентного прояви виступає робота будь-якого внутрішнього органу або системи органів. Так, вегетативним умовним рефлексом є I слюноотделительный рефлекс, що виникає при поєднанні світла електричної лампочки з харчовим підкріпленням. Можливі умовні рефлекси, які проявляються у вигляді зміни функції сердечно судинної системи. Тож якщо чоловік у білому халаті, перебуваючи поруч із собакою, бере шприц, заповнює його адреналіном і далі вводить адреналін собаці, то за 1−2 поєднань цих процедур з безпосереднім ефектом адреналіну, що викликає почастішання серцебиттів і підвищення кров’яного тиску, собаці утворюється умовний вегетативний рефлекс на білий халат, шприц, людини. Кожен з цих подразників стає умовним сигналом, викликаючи почастішання серцебиттів та підвищення кров’яного тиску. Такі вегетативні умовні рефлекси супроводжують нас ми йдемо до зубного лікаря, здаємо іспити чи працюємо щодо старту на стадионе.

24 До руховим умовним рефлексам ставляться рефлекси оборонного типу, коли умовний сигнал, наприклад, звуки метронома, підкріплюється локальним роздратуванням лапи собаки слабким електричним струмом. За кілька поєднань звуку метронома із течією собаці виробляється умовний руховий оборонний рефлекс — включення метронома викликає в собаки вилучання лапи. Ці рухові рефлексидосить прості. Більше складна форма рухових умовних рефлексів була вивчена американським психологом Р. Торндайком, який почав свої дослідження разом з Павловим у першій половині 20 століття. Використовуючи так званий метод проблемних ящиків, Торндайк вивчав швидкість вироблення різних рухових навичок у тварин. Найпростішим прикладом такий підхід є приміщення тваринного (зазвичай дрібних гризунів — мишей, пацюків) у шухляду, перегороджений ширмами з щілинами і має дротовий підлогу. Тварина перебуває у крайньому відсіку цього лабіринту, коли подається сигнал у вигляді, наприклад, гудка і вирушити вслід для цього через дротовий підлогу починають пропускати слабкий електричний струм. Це змушує тварина методом спроб і помилок знаходити вихід системі ширм і, підбігаючи до протилежного краю ящика, знов-таки методом спроб і помилок відкривати «замок» (у дуже простій формі це — педаль, яку необхідно натиснути), після чого тварина може вискочити із скриньки і тим самим позбутися больових відчуттів. Реєструючи час, необхідне тварині з метою всіх пробних рухів, що приводять у результаті розширення зрештою до позбавлення від болю, Торндайк встановив, що цей час скорочується за умови повторення ситуації, що проект відбиває вироблення певних рухових навичок у тварин. Ці рефлекси, які проявляються у вигляді складних рухових реакцій при дії умовних сигналів, отримали назва інструментальних умовних рефлексів, оскільки тварина використовує рух у тому, щоб уникнути покарання (як і описаному вище прикладі) або одержати позитивне підкріплення у вигляді їжі. Є певні відмінності інструментальних рефлексів від класичних рефлексів, які вивчав І.П. Павлов. По-перше, інструментальні рефлекси утворюються значно швидше — після 1−2 поєднань, тоді як класичні - після 6−10 і більше поєднань. По-друге, в інструментальних умовних рефлексах тварина активно, він повинен «поработать»,.

чтобы було підкріплення, тоді як у класичних умовних рефлексах тварина пасивно, воно хіба що «чекає» підкріплення, що буде незалежно від цього, проявиться умовне слиновиділення чи ні. Активність тварин за інструментальних рефлексах часом набуває форми «осяяння», тобто перебування зручніших рухів для досягненні мети. У яскраву форму подібне «осяяння» проявилося під час спостереженнях за мавпами, У клітину, де перебувала мавпа, поміщалися легкі ящики різних розмірів. Умовний подразник супроводжувався появою під стелею клітини банана. Методом спроб і помилок мавпа будувала з ящиків піраміду отже діставала банан. Келлер, котрий досліджував формування в мавпи цього досвіду, який побажав продемонструвати його студентам, зайшов у клітину до мавпі. Коли за умовним сигналом під стелею клітини з’явився банан, мавпа, схопивши дослідника за руку, потягла його до центра клітини, і, видряпавшись у ній, дістала банан, Ці спостереження свідчить про гнучкості у поведінці вищих ссавців, здатних задля досягнення певної виховної мети «творчо» вирішувати питання засобах її досягнення. Розглянувши різноманітні форми безумовних і умовних рефлексів, можна прийти висновку у тому, що безумовні рефлекси, досить складні і різноманітні у своїй прояві, є фундаментом для ще більше складних та численних умовних рефлексів, основне призначення яких забезпечити індивідуальну адаптацію до постійно постійно змінюваних умов середовища проживання. Що рівень філогенетичного розвитку тваринного, тим паче різноманітні його умовні рефлекси, що створює основу належала для розширення кордонів її проживання, тобто його екологічної ніші. Найбільш складні формою і різноманіттю умовні рефлекси, безсумнівно, формуються в людини. Одне лише порівняння можливості вироблення інструментальних умовних рефлексів у людини та вищих тварин підтверджує цього факту. Справді, до інструментальним умовним рефлексам в людини можна адресувати ті рухові навички, які мають люди таких професій як хірурги, музиканти, спортсмени та інших. Порівняння з вищеописаними руховими навичками тварин показує якісне перевага цього виду умовних рефлексів і в человека.

МЕХАНІЗМ ОСВІТИ УМОВНОГО РЕФЛЕКСУ. ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВЫ ПАМЯТИ Основным умовою освіти умовних рефлексів є, як вже вказувалося, поєднання у часі подразника, який хочуть зробити сигналом годівлі (наприклад, світло лампочки, звуки метронома), з подразником, що викликають безусловнорефлекторную реакцію (наприклад, із їжею больовим роздратуванням). У цьому сила першого сигналу, що є для тваринного на перших етапах індиферентним (тобто не що з годівлею), має перевищувати силу порушення від безумовнорефлекторного підкріплення. Інакше кажучи, можна виробляти собаці умовний рефлекс світ лампочки, але не можна виробляти такий рефлекс на потужне світло електричної фари. Через війну кількох поєднань світла з їжею світло набуває сигнальне значення, тобто з індиферентного перетворюється на біологічно значимий сигнал. Чому світло набуває здатність викликати слиновиділення? Павлов думав, що у основі освіти умовних рефлексів лежить процес створення тимчасових їй з допомогою одночасного порушення в головному мозку двох центрів поширення порушення між тими центрами, що отримало назву зустрічної иррадиации порушення. Уявімо цей процес на вигляді схемы;

Включення світла сприймається рецепторами сітківки очі собаки, і інформація по зорового нервові іде у головний мозок, досягаючи зорового центру на корі великих півкуль, який входить у стан порушення. Разом про те, коли тварині дають їжу, порушуються смакові рецептори ротової порожнини, і їх інформація по черепно-мозговым нервах (языкоглоточный, лицьової та інших.) надходить й у головний мозок, наводячи харчової центр до стану порушення. У цьому харчової центр порушується більшою мірою, ніж зоровий, тобто якого є домінантним. З огляду на цього, як і будь-який домінантний центр, він має особливі властивості - викликати до собі порушення з інших менш порушених центрів — і посилюватися їхнім коштом. Отже, порушення з зорового центру поширюється хвилями (иррадиирует), сягаючи харчового центру. Разом з тим, домінуючий центр також поширює навколо себе хвилі порушення, унаслідок чого спостерігається зустрічна іррадіація порушення. Через війну кількаразових поєднань індиферентного подразника з безумовним підкріпленням щоразу спостерігається зустрічна іррадіація порушення, що зрештою призводить до «проторению шляху», тобто до формування між зоровим і харчовим центрами системи працюючих нейронів, якими порушення від центру умовного сигналу йде до центра безумовного підкріплення, викликаючи умовну слюноотделительную реакцію. Отже, в основі освіти умовних рефлексів лежить «торування шляху» за механізмом домінанти. Тимчасова зв’язок, забезпечує передачу порушення від центру умовного сигналу до центра безумовного подразника, отримав назву прямий тимчасової зв’язку. Виявилося, що, крім прямий, утворюється та зворотний тимчасова зв’язок, забезпечує передачу порушення від центру безумовного підкріплення до центра умовного сигналу. Особливо добре зворотний проявляється під час вироблення класичного проприоцептивного умовного рефлексу. Пригадаємо процедуру його вироблення. Пасивне згинання лапи собаки підкріплюється їжею, у результаті через кілька поєднань щоразу, як ви берете лапу собаки на свій руку, у собаки виділяється слина. Собака з такою рефлексом продемонструвала дивовижне поведінка: коли вона була голодна, то підходили до експериментатору і протягала йому лапу. Отже, поруч із классическим.

умовним проприоцептивиым рефлексом в тварини утворився інструментальний умовний рефлекс. Цей рефлекс забезпечується зворотної зв’язком, тобто рухом порушення від харчового, сильно возбуждённого центру, до двигательному центру, унаслідок чого собака активно нагинає лапу. Прямі і зворотні тимчасові зв’язку виробляються завжди, та якщо в класичних умовних рефлексах домінують прямі зв’язку, то інструментальних рефлексах переважають обратные.

Локалізація тимчасових связей.

Спочатку Павлов припускав, що тимчасові зв’язку утворюються між корою великих півкуль, куди надходить інформацію про роздратування органів почуттів різними сигналами, і центрами безумовних рефлексів (харчового, Оборонного), представлені різних рівнях мозку, і про підкіркових структурах. Наприклад, процес слюноотделения забезпечується подовженим мозком, але пищедобывательная діяльність у цілому регулюється центрами голоду та насичення в проміжному мозку. Проте, припущення І.П. Павлова у тому, що тимчасові зв’язку утворюються між корою і подкорковыми структурами, не підтвердилося подальшими дослідженнями. [pic] Учень І.П. Павлова Э. А. Асратян піддавав тварин операції декортикації, тобто видалення кори великих півкуль, і досліджував таким тварин безумовні харчові, рухові, вегетативні рефлекси. Виявилося, що видалення кори великих півкуль супроводжується істотним зниженням якості безумовних рефлексів. Це виявляється у цьому, що зникають, наприклад, різницю між якістю й кількістю слини, виділеної слюнными залозами на різновиди їжі - сухарі, молоко, мясо.

Рис. 7. Схема дуги безумовного рефлекса:

I — V — галузі центральній частині дуги різних рівнях мозку; А — афферентная клітина, Еге — эфферентная клетка.

29 Порушується координація рухів, посилюються реакції сердечно судинної системи на адреналін. Результати цих спостережень дозволили Асратяну дійти невтішного висновку у тому, що кожен безумовний рефлекс має, крім підкіркових центрів представництво в корі великих півкуль. Це правда зване корковое представництво безумовного рефлексу підвищує якість безумовних рефлексів, здійснюваних подкорковыми центрами (подовженим середнім, проміжним мозком). Отже, центральна частина дуги будь-якого безумовного рефлексу виглядає багатоповерхової, оскільки інформації від усіх видів рецепторів, що йде по чутливим (афферентным доцентровим) нервах, піддається часткової обробці у різних відділах мозку. Вищий ж аналіз цієї інформації ввозяться корі великих півкуль — в корковом представництві безумовною рефлексу (див. мал.7) [pic] З даної концепції було запропоновано нова схема освіті умовного рефлексу, представлена на рис. 8. Будь-який подразник, який хочемо зробити умовним сигналом, викликає в тваринного, безумовним орієнтовний рефлекс, під назвою І.П. Павловим рефлексом «що таке?» Біологічна значення цієї рефлексу очевидно, оскільки животного должно оцінити шкідливість или полезность кожної нової сигнала из зовнішнього світу. У цьому сенсі ни один сигнал, застосовуваний у качестве условного подразника, не является индифферентным. Безусловный Рис. 8. Схематичне зображення умовного рефлексу з двосторонньої связью:

А — кортикальний пункт мигательного рефлексу, Б — харчового рефлексу, У і Р — підкоркові центри мигательного і харчового рефлексів; I — пряма тимчасова зв’язок II — зворотна орієнтовний рефлекс на спалах лампочки проявиться у вигляді рухових реакцій — повороти голови у бік світла, фіксування лампочка поглядом. Будучи безумовним, даний рефлекс, відповідно до концепцією Асратяна.

має подкорковую ветвь,.

що забезпечує швидку реали.

30 зацию цих рухів, і корковое представництво, що робить цю реакцію точнішою і досконалої. Відомо, що подкорковая гілка орієнтованих безумовних рефлексів світ і звук включає середній мозок (відповідно, передні і задні пагорби). Проте, інформацію про роздратування рецепторів сітківки надходить I і кору великих півкуль — в корковое представництво даного орієнтовного рефлексу. Кортикальний зоровий центр, обробивши який прийшов інформацію, посилає сигнали в підкоркові центри, поліпшуючи кількість безумовного рефлексу (рис. 7). Такі міркування справедливі і щодо безумовного підкріплення. Роздратування їжею рецепторів ротовій порожнині трансформується на нервове порушення, передане по лицьовому, языкоглоточному та інших нервах в харчові центри продовгуватого мозку, що викликає виділення слини. Разом про те, інформацію про роздратування рецепторів передається й у корковое представництво харчового безумовного рефлексу, що, як зазначалося, робить реакцію підкіркових центрів точнішою і досконалої. Отже, якщо поєднувати два сигналу — світло харчове підкріплення, то тимчасова зв’язок утворюється, відповідно до уявленням Асратяна, між корковыми представництвами двох безумовних рефлексів: орієнтовного рефлексу світ і харчового рефлексу на роздратування їжею рецепторів ротової порожнини. Через це світло стає сигналом годівлі, тобто щоразу, коли включається лампочка, світло викликає як властивий йому безумовний рефлекс «що таке? », а й реакцію слюноотделения. Отже, по сучасними уявленнями, умовний рефлекс є кортикальний синтез двох або кількох безумовних рефлексів (умовним сигналом може бути один, а кілька подразників). Принаймні зміцнення умовного рефлексу орієнтовний рефлекс світ поступово загасає й у повною мірою проявляється сигнальне значення світла, тобто світло тане слиновиділення. При виробленні умовних рефлексів виділяють стадії - стадію освіти і стадію зміцнення тимчасових зв’язків, тобто закріплення умовного рефлексу. У психологічному плані цим стадіям відповідають поняття короткочасною і довгострокової пам’яті. Вперше у кінці 19 століття російський психіатр С.С. Корсаків спостерігав синдром роз'єднання двох видов.

памяти при алкогольної інтоксикації, що призводить до білої гарячці. Виявилося, що відійшовши від стану білої гарячки, людина не пам’ятав безпосередніх подій, попередніх інтоксикації, але пам’ятав події, далеко віддалені від нападу хвороби. Ці спостереження дозволили припустити, що механізм короткочасною і довгострокової пам’яті різні, оскільки шоковий стан людини супроводжується втратою короткочасною, але з довгострокової пам’яті. Це, отримав назву «синдрому Корсакова», спостерігається при шокових станах, що викликаються різними впливами (алкогольна й інша інтоксикація, черепно-мозкові травми, пов’язані із утратою свідомості людини та коматозним станом та інших.). Такий синдром можна стати й в дослідах з вироблення умовних рефлексів у лабораторних тварин. Пацюкам у різні терміни після поєднанні умовного і безумовної сигналів завдавали електричні роздратування, викликають судомні напади. Виявилося, що й електрошок викликався через 20 сек — 60 хв після вироблення умовного рефлексу. ту, відійшовши від стану шоку, «не пам’ятало» значення умовного сигналу. Якщо ж до нанесення роздратування струмом проходило більше години, то, відійшовши від стану шоку, пацюк правильно реагувала на умовний подразник. Таким чином, ці досліди унаочнили, що освіти умовного рефлексу і двох фаз. Перша — освіту тимчасових зв’язків, що забезпечує короткочасну пам’ять. Друга зміцнення (консолідація) тимчасових зв’язків, що забезпечує довгострокову пам’ять. У даному конкретному разі до переходу короткочасною пам’яті в довгострокову необхідно не менше години. Які механізми короткочасною і довгострокової пам’яті? Як вказувалося, при освіті умовного рефлексу спостерігається зустрічна іррадіація порушення між двома центрами, що зумовлює «проторению шляху» (баиунг-доминанта). Розберемо нейрофизиологический механізм цей явища, що становить фізіологічну основу короткочасною пам’яті. Між двома центрами, наприклад, зоровим і харчовим, розміщено величезне кількість нейронів з численними нервовими відростками які до вироблення умовного рефлексу неспроможна проводимо порушення. Освіта умовного рефлексу у тому, що «потенциалъные» синапсы, що лежать між двома центрами, превращаются.

в «актуальні». Інакше висловлюючись, непрацюючі синапсы в процесі кількаразових поєднань умовного і безумовної сигналів стають які працюють, тобто здатні до проведення порушення. Процес актуалізації синапсів здійснюється кількома шляхами. По-перше, відбувається переорієнтування нервових відростків, у результаті між нервовими центрами утвориться як мінімум б доріжка, що складається з системи упорядкованих нейронів і синапсів. Але його наявність такий доріжки перестав бути гарантією проведення нервового імпульсу, оскільки відстань між пресинаптической і постсинаптической мембранами може бути великим. Внаслідок цього медіатор, що виділяється пресинаптической мембраною, проходячи через занадто широку синаптичну щілину, втрачається просторі. Усунення цієї вади відбувається поза рахунок потовщення (набрякання) преі постсинаптических мембран. Набухання мембран, зменшуючи ширину синаптичної щілини, призводить до того, що медіатор сягає постсинаптической мембрани і її деполяризацию і потенціалу дії, тобто синапс починає проводити порушення. Ще одне із шляхів актуалізації синапсів пов’язані з освітою мієлінової оболонки у разі, якщо частка нервових волокон у системі нейронів, утворили «доріжку» між двома центрами, є безмякотными. Як відомо, збудження з безмякотным волокнам проводиться повільно й із утратою енергії нервового сигналу (декрементный тип проведення порушення). Через це до пресинаптической щілини підходить невеличкий за амплітудою потенціал дії, який стимулює виділення синаптичну щілину невеликої кількості медіатора, недієздатного порушити постсинаптическую мембрану. У результаті порушення через синапс не передається. При виробленні умовного рефлексу відбувається освіту миелиновых оболонок навколо безмякотных нервових волокон допомогою клітин опорною тканини (глии). Сформована мякотное волокно позначається швидким і бездекрементным проведенням порушення. Тепер потенціал дії, не втрачаючи своєї амплітуди, наближається до пресинаптической мембрані, через яку виділяється кількість медіатора, достатні порушення постсинаптической мембрани. Отже, сигнал передається з однієї нейрона в інший. Отже, основу формування короткочасною пам’яті лежать фізіологічні процеси актуалізації синапсів на стадії освіти умовних рефлексов.

Довгострокову пам’ять, основу якої лежить закріплення умовного рефлексу, пов’язують із хімічними механізмами. Мак Коннел провів досліди на пласких хробаках планариях. У планарий виробляли харчової умовний рефлекс світ, після чого навчену планарию розрізали навпіл. З кожної половини внаслідок регенерації утворювалися дорослі особини, які мають подібні умовні рефлекси вироблялися значно швидше. Досліди модифікували, наготовлюючи з «навчених» планарий суспензію і вводячи її ненавченим планарій. Результат виявився той самий — у планарийреципієнтів прискорювалась вироблення умовних харчових рефлексів світ. Такі результати виходили і за згодовування навчених планарий ненавченим. Виникло припущення, що у основі зміцнення тимчасових зв’язків лежать хімічні зміни у молекулах ядерної РНК. Справді, якщо жодну з половинок перерізаної навченої планарий розмістити у морську воду, куди додано фермент РНК-аза, який розщеплює РНК, то зросла у тому розчині планария не проявляє здатності до пришвидшеного виробітку умовного рефлексу світ. У результаті таких експериментів була розвинена уявлення у тому, що інформація, яка надходить нервові клітини кори великих півкуль, призводить до змін структури молекули ядерної РНК, викликаючи зміни послідовності у поєднанні нуклеотидів — аденіну, гуанина, цитозина і урацила. Автором хімічної теорії довгострокової пам’яті є Хиден. Можливість участі РНК у процесах запам’ятовування підтверджується «великий інформаційної ємністю» РНК. Якщо все перестановки і комбінації нуклеотидних елементів в ланцюжках РНК молекул нервової клітини, то вийде число 1015 — 1020, що можна з обсягом людській голові, яка виражається в бітах (одиницях) інформації. Експерименти, подібні дослідам Мак Коннела на планариях, було проведено на інші види тварин. Результати обстеження засвідчили, що суспензії мозку навчених тварин ненавченим підвищувало в тих швидкість освіти відповідних умовних рефлексів. Виявилося, що в людей ослабленою пам’яттю запровадження розчину чистого РНК покращувало процеси запам’ятовування. Ці дані свідчать на користь хімічного механізму довгострокової пам’яті, що з змінами структури макромолекул РНК. Слід зазначити, проте, що згадані процеси, щоб забезпечити фізіологічну основу короткочасною і долговременной.

34 пам’яті, ще розшифровані остаточно. Безсумнівно, що забезпечується комплексними, системними механізмами, серед яких важливу роль грають біофізичні, хімічні процеси, різні медіатори і гормоны.

ФІЛОГЕНЕЗ ТИМЧАСОВИХ СВЯЗЕЙ Открытие Павловим умовних рефлексів у собак поставило питання про філогенезі условнорефлекторной діяльності, тобто у тому, який пені еволюції організмів з’являються умовні рефлекси як індивідуальна форма пристосування до постійно змінюваних умов середовища. Підручник Павлова Метальников провів досліди на одноклітинних організмах — инфузориях. Помістивши в трикутний посудину із жовтою водою, дослідник виявив, що за кілька днів інфузорії стали плавати не біспорядно, а, по траєкторії трикутника, хіба що притискаючись до стінок судини. Якщо інфузорій переносили в круглий посудину, то кілька днів інфузорії продовжували плавати по трикутною траєкторії, але потім у відповідність новими умовами починали переміщатися із широкого кола. Метальников дійшов висновку, що з одноклітинних тварин виробився умовний рефлекс, Проте, говорити про умовних рефлексах у організмів, позбавлених нервової системи та органів почуттів, неправомочне. Условнорефлекторная діяльність передбачає наявність рефлекторної дуги, що включає рецептори, доцентрові і відцентрові нерви, центральну нервову систему і эффекторы, наприклад, м’язи. Неможливість освіти умовних рефлексів у одноклітинних виключає вони наявності пристосувальних реакцій в інших формах, що й спостерігав Метальников. Ці реакції можливі в силу те, що протоплазма одноклітинних має властивістю дратівливості, тобто здатністю відповідати належним чином зміни зовнішніх умов. Ці пристосувальні реакції і забезпечують виживання найпростіших організмів у надувалася протягом багатьох мільйонів років. Наступним об'єктом дослідження учених була гідра, що має дифузійної нервової системою. Виявилося, що з гідри, що живе в акваріумі, можна виробити приспособительную реакцію, формою напоминающую.

умовний рефлекс. Тож якщо підносити до стінки акваріуму електричну лампочку і навіть тут корм для гідри, то за якийсь число поєднань світло лампочки стане сигналом годівлі для гідри, яка рушити до тієї стінці акваріуму, до котрої я поднесена лампочка. Проте, з’ясувалося, ця приспособительная реакція перестав бути умовним рефлексом. Умовний рефлекс має низку специфічних характеристик, які дозволяють вирішувати питання приналежності зовнішньо схожих пристосувальних реакцій до класу умовних рефлексів. Так, найважливішим властивістю умовного рефлексу є його міцність — умовні рефлекси практично зберігаються протягом усього життя, хоч і може бути загальмовані. Іншою важливою властивістю умовного рефлексу є його спроможність до самопроизвольному відновленню саме його угашения. Наприклад, собаці вироблено умовний харчової рефлекс світ лампочки. Якщо перестати підкріплювати світло їжею, то через певний час умовний рефлекс вгасає, тобто світло перестане викликати в собаки умовне слиновиділення. Проте, якщо кілька годин чи наступного дня перед собакою включити лампочку, то знову з’явиться умовний рефлекс слюноотделения. Це і самовідновлення умовних рефлексів. Ще однією вагомою особливістю умовного рефлексу є сигналъностъ умовного подразника. Суть їх у тому, що й умовний рефлекс виробляється, наприклад, світ, те ж саме світло набуває сигнальне значення. І, нарешті, як зазначалося, условнорефлекторная діяльність припускає наявність рефлекторних дуг в організмі. Знаючи властивості умовних рефлексів, розглянемо ту приспособительную реакцію, що у гідри. Виявилося, що ця реакція нестійка, вона швидко зникає і вона має здатність до самовідновлення. Далі, не виконується вимога сигнальности світла як подразника. Справді, після процедури підкріплення світла їжею виявилося, що будь-який інший подразник, який підкріплюється їжею, також викликає в гідри рухову реакцію. Наприклад, якщо постукати по зовнішній стінці акваріуму, то гідра переміщається до цієї стінці, якщо пальцями зробити сплеск води, то гідра також потрапляє до води, де була зроблено сплеск. Отже, яка утворювалася індивідуальна приспособительная реакція світ у гідри не является.

36 умовним рефлексом. Відсутність у гідри системи розвинених рецепторів, центральної нервової системи, чутливих і рухових нервів є ще однією аргументом за те, що з гідри що неспроможні утворюватися умовні рефлекси. Якого ж класу явищ належить та приспособительная реакція, яку виробляють у гідри? Явища такого роду дістали назву суммационного рефлексу, чи банунг-доминанты. Сутність цього явища у тому, що підгодівля гідри за пред’явленням їй світла викликає в неї освіту потужної харчової домінанти, чи харчової мотивації, тобто сильного харчового порушення. Перебуваючи при владі харчового порушення, гідра реагуватиме харчовим поведінкою у вигляді рухової реакцію будь-який сигнал, незалежно від цього, передував підгодівлі чи ні. Назва суммационный рефлекс пов’язана з тим, що кількаразове годівля гідри сприяє суммации порушень, які виникають щоразу при годівлі, що супроводжується підвищенням загальної збуджуваності гідри. Саме тому подразники, колишні раніше допороговыми, стають пороговыми, тобто здатні викликати реакцію тваринного. Позаяк у гідри утворилася харчова домінанта, то ми все реакцію нові стимули будуть вперше іде у формі рухової активності, спрямованої отримання їжі. Отже, гідра і такі їй організми, мають диффузную нервову систему, пристосовуються до змінюваним зовнішніх умов допомогою суммационных рефлексів. Суммационные рефлекси розглядаються як попередники умовних рефлексів. Перші умовні рефлекси на вельми простий формі з’являються у хробаків. Так, засвідчили, що й під час руху хробака по скляній Т-подібній трубці при повороті його вправо застосовувалося болюче роздратування у вигляді електричного струму, те в хробака вироблявся навик уникнення повороту вправо. Ця реакція досить стійка, здатна до самовідновлення і забезпечується найпростішої рефлекторної дугою. Умовні рефлекси вивчені в різних представників безхребетних і хребетних тварин. Показано, що з бджіл добре виробляються умовні рефлекси різні яскраві кольору. Якщо половинку столика пофарбувати в червоний, а іншу половинку до зеленої колір й гордо поставити на зелено іншої половині чашку із солодким сиропом, тут ми дуже скоро все бджоли будут.

прилетать на зелену половину, що свідчить про виробленні харчового рухового умовного рефлексу на зелений колір. Умовні рефлекси вивчені у риб, земноводних, плазунів, птахів та добре у ссавців. Серед ссавців найбільша увага приваблюють собаки і мавпи. Останнім часом інтерес учених викликають представники водних ссавців — дельфіни. Використовуючи разюче дружелюбне ставлення дельфінів до людини, дослідники, працюючи з дельфінами, виробляють вони найскладніші інструментальні умовні рефлекси, що є основою циркових вистав об дельфи-нариумах. Постає питання — залежить чи швидкість освіти умовних рефлексів від рівня філогенетичного розвитку? Щоб правильно відповісти на непросте питання, слід уточнити, про яких умовних рефлексах йде мова. Є прості умовні рефлекси, звані елементарні, і складні умовні рефлекси. До перших належать умовні рефлекси на одиночні стимули, до другого — рефлекси на складні умовні подразники (комплексні, ланцюгові), умовні рефлекси на відносні ознаки предметів, умовні рефлекси вищих порядків тощо. У лабораторії Вороніна Л.Г. досліджувалося елементарні умовні рефлекси якщо представники хребетних, починаючи з риб і до мавпами. При виробленні цих умовних рефлексів вчені спиралися на принцип адекватності умовного сигналу біологічним особливостям тваринного, тобто підбирали як умовного подразника ті сигнали, які тварина часто зустрічає у своїй життя. Так, для собаки, кішки, мавпи різні звуки, і навіть світлові сигнали є повністю адекватними, тоді як водних організмів найприйнятніший як умовного подразника сплеск води, але ще не удари метронома чи світло лампочки. З іншого боку, принцип адекватності враховували і під час виборів форми условнорефлекторного руху. Наприклад, у собаки на свої слова «дай лапу» легко виробити умовний рефлекс як протягнення досліднику передній, але з задньої конечности.

Порівняльні дослідження швидкості вироблення елементарних умовних рефлексів в різних тварин за дотримання описаних вище підходів дали несподівані здавалося б результати. Оказалось,.

что в усіх представників хребетних елементарні умовні рефлекси вироблялися однаково легко і швидко. Несподівані перший взгляд.

[pic].

результаты насправді є цілком закономірними і легко зрозумілими. Справді, індивідуальні умовні реакцію прості сигнали довкілля повинні вироблятися однаково швидко в різних представників тваринного світу, оскільки від цього залежить виживання тварин. Поза сумнівом у цьому, що тамтешні мешканці пустель, степів, лісів, водойм повинні швидкого реагування на сигнали, пов’язані, наприклад, з наближенням хижака, інакше вони загинуть. Якщо елементарні умовні рефлекси утворюються однаково легко і швидко в різних представників хребетних, то спроможність до освіті складних умовних рефлексів залежить від рівня філогенетичного розвитку. Що складніший організм, тим складніші умовні рефлекси утворюються. Розглянемо питання, як рано в онтогенезі з’являються умовні рефлекси в різних представників хребетних. Виявилося, що здатність до утворення елементарних умовних оборонних рефлексів на ранніх етапах індивідуального розвитку залежить від рівня філогенетичного розвитку, а визначається біологічними особливостями тварин. То є зрелорождающиеся і незрелорождающиеся організми. Зрелорождающиеся від незрелорождающихся тим, що вони відразу після народження починають функціонувати органи почуттів та м’язова система, тобто вони здатні сприймати зовнішні стимули і способны.

39 до пересуванню. До таких тваринам ставляться курчата, козенята, каченята, дитинчата морської свинки. До незрелорождающимся можна віднести пташенят голубів і багатьох інших птахів, кошенят, цуценят. Виявилося, що з зріло новонароджуваних дитинчат, незалежно від видовий приналежності, елементарні умовні оборонні та інші рефлекси утворюються у протягом перших днів після народження. У незрелорождающихся, які можуть до сприйняття зовнішніх сигналів і до координованим м’язовим рухам, терміни появи перших умовних оборонних рефлексів відсуваються більш пізні тижні, після народження, визначаючись часом формування повноцінного сенсорного (чутливого) сприйняття й координованих рухових актів (локомоция). Дані сравнительною дослідження онтогенетической динаміки елементарних умовних оборонних рефлексів наведені у таблиці 2. На відміну від оборонних, харчові умовні рефлекси можуть утворюватися у перші дні після народження в усіх дитинчат незалежно від їх біологічних особливостей. У цьому особливо швидко виробляються так звані натуральні умовні рефлекси, тобто умовні рефлекси на натуральні подразники, є природними властивостями безумовного підкріплення. Так, довгий час вважали, що реакція новонароджених цуценят на запах матері є уродженою, проте, спеціальні експерименти показали, що тут інше. Якщо собаку перед пологами обмазати солідолом, які мають надзвичайно сильним запахом, а затем.

Таблиця 2. Швидкість появи і зміцнення умовного оборонного рефлексу на звукове дратує різних видів звірів в онтогенезі [pic].

після народження цуценят допустити лише одне годівля їх матір'ю, те в щенят утворюється стійкий харчової рефлекс на запах солідолу. Коли невеличкому відстані від цуценят покласти ганчірку, змазану солідолом, то цуценята, поскуливая і скавучачи, намагаються підповзти до неї. У цьому спостерігаються смоктальні руху, і виділення слини. Отже, мови у природничих умовах єдине поєднання запаху годуючої самки з природним актом годівлі призводить до утворення стійкого натурального умовного рефлексу. Біологічний сенс такого високу швидкість освіти подібних ранніх натуральних умовних рефлексів очевидний, оскільки ті рефлекси, забезпечуючи контакти з матір'ю, лежать у основі виживання потомства.

[pic] Здатність швидкого освіті стійких умовних рефлексів в ранньому онтогенезі була всебічно досліджували видатним этологом До. Лоренцом. Спостерігаючи поведінкою каченят і гусенят, що відразу після тління невідступно супроводжують свою мати, слідуючи з ним «низкою», Лоренц відкрив явище імпринтингу, чи запечатлевания (див. мал.9). Сутність цього явища у тому, що у основі вродженого рефлексу прямування, властивого пташатам даних видів птахів, відбувається запечатлевание Рушійної лідера за механізмом освіти стійких ранніх натуральних умовних рефлексів. Якщо вылупившиеся з яйця каченята бачили собі не качку, а рухомий повітряну кульку чи дерев’яний макет качки, чи, нарешті, дорослого людини, то каченята, вишикувавшись в ланцюжок, починали ходити за які йшли лідером, зафіксувавши його назавжди і безповоротно у ролі матері. Якщо таким утятам повернути кошти рідну мати, то реакції прямування з ним нічого очікувати, що свідчить про условнорефлекторный механізм імпринтингу. Рис. 9. Який Замінив гусятам мати, Лоренц несе корм тваринам. Робота Лоренца на гусятах багато дала розуміння того, як інстинктивне поведінка батьків у ранньому возрасте.

41 У разі йдеться про глядачевій импринтинге. Є ще нюховий імпринтинг, тобто запечатлевание запахів, наприклад, запаху рідного водойми. Механізм нюхового імпринтингу грає великій ролі в перебування рідних нерестовищ у риб, наприклад, у лососевих, які у молодому віці залишають родинний маєток, вирушаючи вниз річками в океан і через кілька років повертаються до ці нерестовища, щоб дати життя нащадку. Механізми міграції лососевих, які переборюють тисячі кілометрів, дуже складні, і остаточно незрозумілі. Проте, доведено, що у останніх етапах шляху спрацьовують механізми нюхового імпринтингу. Рецептори, які мають хімічної чутливістю, перебувають у поглибленнях над очима лосося. Інформації про хімічним складі оточуючої води від цих коштів рецепторів вступає у головний мозок риби і зіставляється із моделлю зображеного в ранньому онтогенезі хімічного складу рідного нерестовища. Сигналом до припинення міграції є збіг отриманої інформації з що зберігається моделлю. Відкриття Лоренцом імпринтингу має значення для психології, педагогіки та східної медицини. Здобутий в ранньому онтогенезі досвід по хутра низму імпринтингу, будучи надзвичайно міцним, може надати вирішального вплив надалі поведінка людини, визначаючи його у ставленні для всіх сторін життя, включаючи побутові і соціальні аспекти. Саме тому з погляду педагогіки, надзвичайно важливим для дитини є його оточення у дитинстві і, сімейні взаємовідносини. Зрозуміло, що ранній досвід може бути як позитивним, і негативним формує відповідно весь психічний склад дитини та її дальньої шую життя. У цьому плані ранні умовні рефлекси, сформовані за механізмом імпринтингу, є вектором, визначальною для кінцевому підсумку долю людини. Негативний досвід, набутий у ранньому онтогенезі, може часом служити ключем до розгадки асоціального (злочинного поведінки людини. Чому умовні рефлекси в ранньому онтогенезі утворюються настільки швидко й чого вони такі міцні Дослідження засвідчили, що у онтогенезі є періоди, що отримали назву критичних, коли нервова систем" має підвищеною збудливістю, як і зумовлює високий швидкість навчання. Нервову систему у ці періоди порівнюється зі сверхчувствительной.

42 плівкою, здатної до миттєвої фіксації подій. Саме з критичними періодами пов’язано швидке оволодіння дитиною рідну мову і закордонних мов, його спроможність швидкого навчання ходьбі, плавання. У насправді, дорослої людини значно складніше навчити грамоті, ніж маленького дитини. У ранньому дитинстві за наявності відповідних умов дитина легкістю може навчитися розмовляти кількох мовами. Для дорослого самої людини оволодіння однією мовою є велику проблему. У індивідуальному розвитку дитини розрізняють кілька критичних періодів, що характеризуються підвищеної скоростьюобучения і придбання різних навичок. Взаємини уроджених і наших набутих форм поведінці тварин і людини, як зазначалося, є дуже складним. Усі поведінкові акти, створені задля задоволення різних потреб, забезпечуються системою безумовних і умовних рефлексів. Так, на перший погляд простий пищедобывательный акт у білки — розгризання горіха — є результатом сполуки уроджених здібностей до маніпуляції передніми лапами різними предметами і індивідуального досвіду. Якщо дати маленькому білченяті горіх, він дуже спритно починає його вертіти передніми лапками, але розгризає горіх не найвдалішим чином. Замість незбираного ядерця, як виходить у дорослої білки, білченя має окремі фрагменти ядра. І лише з мері дорослішання білка методом спроб і помилок вивчається розташовувати горіх в такий спосіб, щоб за разгрызании він розколювався по борозну шкаралупи, у результаті виходить незбиране ядерце. Якщо стежити поведінкою бджіл, можна також розкласти це поведінка на складові - безумовні і умовні рефлекси. Так, пчелы-разведчицы, виявивши у певному місці конюшинове полі, запам’ятовують його місцезнаходження по просторовим орієнтирам, тобто із допомогою условнорефлекторных механізмів. Прилетівши у вулик, пчела-разведчица виконує танець, малюнок якого містить інформацію у тому, що знайдено джерело нектару. Цей танець, будучи способом передачі, тобто образним мовою, зрозумілий всім бджолам, оскільки вона за своєю природою — вроджений і можна буде сигналу мобілізації. Бджоли всім риємо летять слідом бджолою — розвідницею на конюшинове полі, навантажуються нектаром і летять вулик, запам’ятовуючи за механізмом умовних рефлексів, тобто за пространст.

43 венним орієнтирам, місцезнаходження поля. Коли конюшину відцвітає, то бджоли, продовжуючи його відвідувати, не отримують звичного підкріплення, що зумовлює угашению рухових рефлексів, що з відвіданням цього конкретного місця, і бджоли перестають його відвідувати. І знову пчелы-разведчицы, виявивши цього разу квітучі липи цілком у іншому місці, запам’ятовують їх місцезнаходження (умовні рефлекси), виконують мобілізаційний танець перед всім риємо (безумовні рефлекси), і всі бджоли летять новий напрям, збирають нектар з квітучою липи і запам’ятовують місцезнаходження квітучих дерев (умовний рефлекс). Отже, на прикладах лише одного форми поведінки — пищедобывательной, видно, що переплетення умовних і безумовних рефлексів, створюючи так званий биокомплекс активності (Промптов) чи унітарну реакцію (Крушинський), здатне забезпечувати гнучке адаптивне поведінка живих організмів. У поведінці тварин умовні і безумовні рефлекси не механічно з'єднуються друг з одним, а здатні впливати друг на друга. Так, показано, що вроджена гнездостроительная діяльність у птахів йде успішніше зі звичним партнером і порушується з новими. Умовні рухові рефлекси, виробляються у канарки при поміщенні у її клітину гілочок зі складними розвилками, сприяють поліпшити якість гнізда, який будується канарейкою під час розмноження, тобто условкорефлекторные рухові навички покращують вроджений гнездостроительный рефлекс. Вивчення співу птахів показало, що характерні кожному за виду птахів пісні є підсумок взаємодії безумовних і умовних рефлексів. Уродженою є певна музична основа пісні, тобто приблизний її ритму і мелодія, котрі під час наслідувальних умовних рефлексів перетворюються на типову пісню зяблика чи солов’я. Тому, якщо пташеня зяблика чує солов'їну пісню, він певною мірою здатний навчитися соловьиному співу, але найлегше він навчиться співу своєї рідної зябличьей мелодії. Любителі солов'їної співу знають, що є відмінностей у співі солов'їв різних місць («курські, орловські» солов'ї), що проект відбиває нашарування загальну уроджену основу місцевих особливостей співу, яким і навчаються підростаючі птенцы.

ПРОЦЕСИ ГАЛЬМУВАННЯ У КОРІ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО.

МОЗГА Рассматривая питання класифікації умовних рефлексів, ми мали змогу переконатися, що кожен стимул, сприймалася рецепторами і органами почуттів, при підкріпленні його безумовним подразником набуває сигнальне значення, тобто стає умовним сигналом, що викликають харчової чи оборонний рефлекс. Павлов поставив запитання: що було б із організмом, якби можна говорити про тільки утворення умовних рефлексів, які, нашаровуючись друг на друга, перешкоджали б тварині ні хвилини спокою? Організм був би буквально «знівечений» безліччю умовних рефлексів. Проте, не зокрема у життя тварин і людини. Павлов припустив, що, поруч із процесом освіти нових умовних рефлексів, іде процес гальмування тих старих умовних рефлексів, які відповідають новим нових умов життя. Так Павлов дійшов розгляду процесів гальмування у вищій нервової діяльності як процесів, протилежних порушення. Існує безумовне (вроджене) гальмування і умовне (придбане, що виробляється) гальмування умовних рефлексів. Перший — безумовне гальмування — проявляється в тварин відразу, не вимагаючи ніякої вироблення. Другий вид — умовне гальмування — передбачає очманілу процедуру вироблення, тобто її виникає при певних умов, тому й називається умовним. Цілком ймовірно, що гальмування, розділяючись на безумовне і умовне, хіба що дзеркально повторює поділ рефлексів на безумовні і умовні. Це природно, позаяк у основу розподілу рефлексів і деяких видів гальмування покладено один принцип — їх вроджений чи набутий характер. Розглянемо безумовне (вроджене) гальмування. Воно підрозділяється, в своє чергу, на чи два різновиди: зовнішнє, чи індукційне, гальмування і позамежне гальмування. Зовнішнє гальмування виникає щоразу, коли за дії умовного сигналу раптово починає діяти інший подразник, викликає собаці орієнтовний рефлекс «що таке?». Павлов у лекціях описує, що часто-густо собаці з виробленими міцними умовними рефлексами під час демонстрування їх у студентської аудиторії не вдавалося отримати слюноотделения.

45 на умовний подразник. Аналізуючи причину невдач, Павлов дійшов висновку, що найменший порух серед студентів, нові звуки, струмінь повітря різкий запах могли загальмувати умовний рефлекс. Це і зовнішнє гальмування умовних рефлексів. Механізм його досить простий пов’язаний з ознаками індукції (звідси друге назва зовнішнього гальмування індукційне). При дії нових сигналів імпульси порушення від рецепторів (органів почуттів) по доцентровим нервах вступають у кору великих півкуль, у результаті у центрі безумовного орієнтовного рефлексу виникає осередок збудження. Наслідком порушення цієї центру є цілий віяло периферичних реакцій як повороту голови, тулуба, установки вушних раковин, фіксації поглядом нового подразника тощо. Біологічно цей рефлекс надзвичайно важливий, оскільки вона дозволяє оцінити рівень небезпеки чи корисності для тваринного нового сигналу. Отже, координується життєдіяльність організму, у кожний час здатного здійснювати лише один діяльність, біологічно найбільш значимую.

Центр орієнтовного рефлексу в корі є домінуючою центром, який збуджено набагато більше, ніж центр умовного рефлексу. Навколо сильнішого центру «наводять», тобто индуцируется (термін позичений з фізики) протилежне стан — гальмування, до зони якого і попа дет центр умовного рефлексу. Для цього й розвивається індукційне гальмування — тварина не реагує світ слиновиділенням (рис. 10).

[pic].

46 Цей вид індукції отримав назву одночасної негативною індукції (навколо сильнішого вогнища порушення индуцируется процес торможения).

Одночасна негативна індукція є основою такої важливої психологічного стану, як концентрація уваги. Коли людина поглиблено займається, наприклад, розумової роботою, то корі великих півкуль формується стійкий домінантний осередок збудження, який би цієї діяльності, а навколо цього порушеної вогнища индуцируется гальмування, що робить людини нечутливим до щодо слабким різним зовнішніх впливів. Отже, будь-який зовнішній подразник, коли він досить сильний, може по механізму негативною індукції загальмувати умовний рефлекс. Проте, якщо новизна подразника згодом втрачається, то умовний рефлекс не гальмується цим подразником, оскільки проявляється рефлекс «що таке?». Такі подразники ставляться до так званим згасаючим гальмах. Проте, є подразники, яких тварина не може звикнути, через що вони викликають індукційне гальмування і називаються постійними гальмами. Так, вид кішки для собаки є найсильнішим подразником, провокуючим мисливське поведінка, і натомість якого гальмуються умовні рефлекси на звичні команди хазяїна. До постійним гальмах належить і особливі внутрішні стану тваринного, тлі яких завжди гальмуються умовні рефлекси. Це, наприклад, переповнювання сечового міхура, біль, сильна жага, статевий порушення тощо. Позамежна гальмування також належить для безумовного. Воно виникає в тварин і людини тоді, коли сила умовного подразника чи частота його пред’явлення тварині надто й перевершують межа працездатності тендітних нервових клітин кори великих півкуль. Звідси і назва — позамежне гальмування. Його можна бачити й при дії безумовних подразників. Якщо включити кран так, щоб капала потім із нього, те в собаки, що у цієї кімнаті, спочатку проявиться безумовний орієнтовний рефлекс — собака підійде до раковини, підніметься на задні лапи, зафіксує поглядом капающую воду. Потім тварина заспокоюється, сідає поруч із раковиною та поступово звуки падаючих крапель призводять до розвитку позамежного гальмування у його клітинах кори великих півкуль, хто був порушено данным.

47 монотонним подразником. Тут ми маємо справу із послідовною негативною індукцією, оскільки осередок збудження згодом перетворюється на протилежне, гальмівне стан. Спостерігаючи собакою, побачимо, що кілька днів вона звертається клубочком і засинає. У цьому разі відбулася іррадіація гальмування з обмеженого вогнища кори великих півкуль протягом усього кору, та був і підкоркові структури. Отже, гальмування, як і порушення, може поширяться по корі і підкірці, то є иррадиировать, забезпечуючи наступ сну. Позамежна гальмування, розвивається при дії занадто сильних чи тривалих умовних і безумовних подразників, грає охранительно восстановительную роль, виступаючи як захід біологічної захисту, оберігаючи нервові клітини від разрушения.

Умовне торможение.

Умовне гальмування поділяється на виборах 4 виду: угасательное, запаздывающее, дифференцировочное, умовний гальмо. Умовне гальмування, на відміну безумовного, вимагає вироблення. Умови вироблення гальмування прямо протилежні тим, потрібних для освіти рефлексів, тобто у тому, щоб створити умовне гальмування, треба скасувати підкріплення. Залежно від цього, як здійснюється неподкрепление умовного сигналу, і розрізняють перелічені вище види умовного гальмування. Угасательное гальмування. Якщо в собаки вироблено умовний слюноотделительный рефлекс, його можна угасити, скасувавши звичне харчове підкріплення. Наведемо приклад дослідів Павлова з угашением харчового умовного рефлексу, виробленого на звуки метронома. [pic].

З цієї протоколу досвіду видно, що скасування звичного підкріплення призводить до досить швидкому угашению умовного рефлексу, проте до конца.

" від рефлекс, зазвичай, не вгасає. Важче піддаються угашению оборонні умовні рефлекси. Важче угасити старий, міцно що закріпився умовний рефлекс проти молодим, хіба що утвореними. Далі, у голодної собаки харчової умовний рефлекс угасити важче, ніж в ситій. Ці особливості процесу угашения легко можна пояснити. Що стоїть угашением умовного рефлексу? Руйнується чи тимчасова зв’язок або тільки гальмується? Важливим властивістю всіх умовних рефлексів був частиною їхнього спроможність до самопроизвольному відновленню. Якщо собаці з угашенным умовним рефлексом наступного дня запропонувати як умовного подразника удари метронома, те в тваринного відновиться умовне слиновиділення. Це доводить, що при угашении умовного рефлексу в попередній дня не руйнується. Іншим доказом гальмування, але з руйнації тимчасових зв’язків при процедурі угашения шляється використання раптового сильного подразника і натомість згаслого умовного рефлексу. Цей раптовий новий подразник хіба що растормозит угасательный процес, то є, за словами Павлова, викликає гальмування гальмування, у результаті на умовний сигнал знову слиновиділення. Якщо в собаки створити сильну харчову мотивацію, тобто не годувати її кілька днів, то умовний сигнал, який умовна реакція була угашена, знову стає ефективним. Отже, при угашении тимчасові зв’язку в корі великих півкуль не руйнуються, а лише гальмуються. Запаздывающее гальмування. Цей вид гальмування проявляється під час вироблення запаздывающих рефлексів, де умовний подразник не відразу підкріплюється безумовним, а ще через 1−2 хв від початку його дії і умовного сигналу. У цьому рефлексі Павлов розрізняв дві фазинедеятельную і діяльну. Перша, недеятельная фаза, характеризується відсутністю умовної реакції в протягом 1−2 хв від початку дії умовного сигналу. У другій, діяльної фазі, спостерігається виділення слини. Аналізуючи недеятельную фазу, Павлов дійшов висновку, що її основі лежить гальмування, що його їм запізнілим. Доказом того є процес растормаживания з допомогою нових сторонніх подразників. Коли етапі недеятельной фази включити новий сигнал,.

49 викликає собаці рефлекс «що таке?», то спостерігається описане вище гальмування гальмування, тобто розгальмовування, у результаті у тваринного починає виділятися слина. Цей досвід показує, що відсутність реакції в недеятельной фазі запізнілого рефлексу відбиває наявність активного процесу гальмування. Можна розгальмувати недеятельную фазу, створивши сильну харчову мотивацію в тварини. І тут, якщо собака голодна, то слиновиділення починається відразу ж потрапити за умови пред’явлення умовного сигналу. Запаздывающее гальмування відіграє в життєдіяльності тварин, які можна бачити з прикладу пищедобывательного поведінки хижаків. Вистежуючи здобич у протягом кількох годин, хижак робить масу рухових рефлексів (умовних і безумовних), тобто здійснюється руховий компонент харчового поведінки. Разом про те, вегетативний компонент у вигляді виділення слини, шлункового соку заторможено, і тільки коли видобуток настигнута, починаються процеси умовноі безусловнорефлекторного виділення травних соків, які забезпечують хімічну переробку їжі. Отставленность цих процесів біологічно виправдана, оскільки передчасна вироблення наприклад, шлункового соку, що містить соляну кислоту, привела б до утворення виразок в желудочнокишковому тракті. Дифференцировочное гальмування. Цей вид гальмування є основою розрізнення близькоспоріднених подразників. Якщо, наприклад, собаці вироблено умовний харчової рефлекс на ноту ДО третьої октави, то, при пред’явленні тварині будь-який інший ноти матиме спочатку виявлятися ця сама умовна реакція. Проте, потім, оскільки їжею підкріплюється лише нота ДО, й інші звуки перестануть викликати слиновиділення Відбувається це оскільки пред’явлення тварині нот без підкріплення призводить до розвитку дифференцировочного гальмування. Довести, що отсуствие реакції пов’язано саме з недостатнім розвитком гальмування, можна, застосуй" прийом растормаживания з допомогою сторонніх сигналів, або створивши сильну харчову мотивацію собаці. При виробленні диференціювань необхідно розпочинати з подразників, сильно які один від друга. То в собаки умовним подразником було зроблено коло, який підкріплювали їжею. Цей коло стали чергувати з эллипсом з співвідношенням осей 8:9, тобто й формою дуже близькими до колу. Еліпс їжею не підкріплювали. Спроби домогтися различения.

50 цих двох дуже схожих постатей не сприяли позитивних результатів. У собаки стався зрив вищої нервової діяльності, що в агресії - тварина початок зривати із себе прилади, рватися з верстата, гарчати на експериментатора тощо. Отже, це завдання на розрізнення була собаки непосильним. Разом про те, можна домогтися вироблення дифференцировочного гальмування даний еліпс за іншого підході. Спочатку собаці пред’являють коло, підкріплюваний, їжею та еліпс з співвідношенням осей 4:8 (сильно відрізняється від кола), не підкріплюваний їжею. Диференціювання виробляється за кілька поєднань — тварина позитивно реагує в середньому і реагує на еліпс. Потім береться той самий коло і еліпс з співвідношенням осей 5:8, і процедуру повторюється. Відтак до колу додається еліпс з співвідношенням осей 6:8. Після швидкої вироблення диференціювання цей еліпс переходять, нарешті, протиставлення кола і еліпса з співвідношенням осей 7:8. Використовуючи метод поступової вироблення дифференцировочного гальмування, лише після 18 поєднань кола, підкріплюваного їжею, і неподкрепляемого еліпса, вдалося домогтися розрізнення тваринам кола і еліпса з співвідношенням осей 7:8. Дифференцировочное гальмування, забезпечуючи тонке розрізнення тваринами і людиною близькоспоріднених подразників, сприяє спеціалізації умовних рефлексів, тобто точному і правильному реагування на зовнішні стимули. Умовний гальмо. Цей вид гальмування можна спостерігати при освіті умовних рефлексів II порядку. Пригадаємо процедуру вироблення цих рефлексів. Спочатку виробляється умовний рефлекс I порядку, Наприклад, світ, підкріплюваний їжею. Через війну кількох поєднань світло набуває сигнальне значення, тобто спалах лампочки супроводжується умовним слиновиділенням. Потім собаці пропонують новий (подразник, наприклад, удари метронома, і підкріплюють їх світлом, у результаті метроном також набуває сигнальне значення, тобто викликає слиновиділення, хоч і більш слабке, чом' світ. Виявилося, що за такої комбінації нового і звичного умовних сигналів який завжди виробляється умовний рефлекс II порядку. Якщо новий подразник дуже сильний чи проміжок часу між нове і звичним подразником замалий, то виробляється умовний гальмо на цю комбінацію, тобто поєднання метронома зі світлом чи один метроном не будут.

51 супроводжуватися слиновиділенням. Причиною вироблення умовного гальма замість умовного рефлексу II порядку є надмірна сила нового подразника або занадто маленька пауза між подразниками. У цих випадках собака сприймає комбінацію як неподкрепляемый їжею комплекс, оскільки звичний подразник (світло) маскується новим більш сильним подразником. Механізм умовного гальмування. Питання, які процеси забезпечують гальмування умовних рефлексів, Павлов називав «проклятим» питанням, оскільки гальмування, на відміну порушення, зовні не виявляє і тому важко піддається вивченню. Розглянемо сучасні гіпотези про механізмі умовного гальмування. Перша їх пов’язані з дослідженнями Асратяна Э. А. і допомагає з відповіддю, де, у яких структурах умовного рефлексу виникають гальмівні процеси. У собаки виробляли різні умовні рефлекси (харчові і оборонні) на умовні сигнали. У цьому експериментували у різних кімнатах. Виявилося, що у і той ж подразник, наприклад, світло, можна, підкріпляючи їх у першої кімнаті їжею, виробити харчової умовний рефлекс, а інший кімнаті, підкріплюючи світло роздратуванням лапи струмом, оборонний умовний рефлекс. Собака, перебувають у першої кімнаті, реагуватиме світло слиновиділенням, перебуваючи на другий кімнаті оборонної рухової реакцією. Ці досліди дістали назву дослідів з перемиканням умовних рефлексів. Вони демонструють роль подразників обстановки конкретних кімнат, які власними силами не викликають умовних рефлексів, але грають роль перемикачів, тобто готують тварина до конкретної умовної реакцію і той ж подразник. Але ця ж собаки У першій кімнаті вироблявся умовний харчової рефлекс на удари метронома. Потім в тварини проводили угашение умовного слюноотделительного рефлексу світ о першої кімнаті. Отмена.

подкрепления світла їжею призвела до розвитку угасателъного гальмування. Постає питання, де вона локалізовано? На рис. 11 представлена схема умовного рефлексу, що включає центр умовного подразника, центр безумовного підкріплення і тимчасову зв’язок між тими центрами. Отже, при угашении умовного рефлексу гальмування може локалізуватися або у центрі умовного подразника (1), або у центрі безумовного підкріплення (3), або у самої тимчасової зв’язку (2). Для з’ясування цього питання Асратян використовував вироблені у собаки різноманітні умовні рефлекси. Так було в першої кімнаті по тому, як собака перестала реагувати світ слиновиділенням, включили метроном, який раніше в тієї ж собаки був вироблено умовний слюноотделительный рефлекс. Виявилося, що тварина реагує на метроном слиновиділенням. Отже, при процедурі угашения умовного рефлексу світ центр безумовного підкріплення не виявився загальмованим. Далі собаку вводили на другу кімнату й знову включали світло, який має у цієї кімнаті собаці раніше розробили умовний оборонний рефлекс. Виявилося, що це умовний рефлекс світ добре проявляється, що дозволяє зробити висновок у тому, що з угашении умовного харчового рефлексу світ о першої кімнаті) гальмування не локалізується у центрі умовного сигналу. Отже, угашение умовного рефлексу не призводить до розвитку гальмування ні з центрі умовного подразника, ні з центрі безумовного підкріплення. Отже, місцем, де від початку локалізується гальмування, є саме тимчасова зв’язок. Такий висновок було зроблено Асратяном на підставі вищеописаних експериментів. Якщо після угашения умовного рефлексу продовжувати пред’являти собаці світло, не підкріплюючи його їжею, то тварина згодом перестає реагувати на метроном, і навіть у їжу, що свідчить про иррадиации гальмування із системи нейронів, їхнім виокремленням тимчасову зв’язок, на центри умовного і безумовного подразника. Понад те, тварина може заснути при що триває пред’явленні світлових сигналів, що доводить иррадиацию гальмування в усій корі і подкорковым структурам. Отже, спочатку гальмування розвивається у системі нейронів, їхнім виокремленням тимчасову зв’язок, та був може иррадиировать, охоплюючи всю структуру умовного рефлексу, і навіть всю кору і підкірку, що зумовлює наступові сна.

Своєрідні погляди на природу умовного гальмування належать П.К. Анохіну. Спостерігаючи поведінкою собаки при угашении харчових умовних рефлексів, Анохін звернув увагу. що скасування звичного підкріплення супроводжується різними руховими реакціями тварини формі повороту голови у різні боки, принюхивания, переступання з лапи на лапу тощо. Анохін назвав цей стан собаки важким станом чи біологічно негативною реакцією, центр якої у корі великих півкуль сильно збуджено і відданість забезпечує згадані вище рухові реакції (рис. 11 Б). За поясненням Анохіна, тварина хіба що «прикро вражене» тим, що за умовним сигналом годі було позитивного підкріплення. Виникнувши корі центр біологічно негативною реакції за законами індукції гальмує умовний рефлекс, що навіть пояснюється механізм угасательного гальмування. Отже, відповідно до поглядам Анохіна, умовне гальмування розвивається за тими самими механізмам одночасної негативною індукції, як і зовнішнє гальмування, описане вище. Теорія Анохіна про индукционном характері умовного гальмування переконлива при поясненні гальмування харчових, але з оборонних умовних рефлексів. У насправді, важко, використовуючи термінологію Анохіна, пояснити механізм угашения умовного оборонного рефлексу, наприклад, світ. Скасування больового підкріплення призводить до того, що тварина перестає реагувати світ отдергиванием тієї лапи, яка дратувалася електричним струмом. Чи можна пояснити це гальмування виникненням біологічно негативною реакції чи важкого стану? Навряд тварина «прикро вражене» тим, що світло не підкріплюється больовим роздратуванням. П. С. Купалов запропонував більш універсальну схему гальмування, яка пояснює гальмування будь-яких видів рефлексів. Суть його концепції у цьому, що з скасування підкріплення, незалежно від цього, харчове воно чи болюче, в тварини виникає орієнтовний рефлекс «що таке?», центр якого з законам негативною індукції гальмує центр умовного рефлексу. Отже, запропонована Анохиным і Купаловым концепція пояснює механізм зовнішнього й внутрішнього гальмування з спільних позиційрозвитку негативною індукції з виникнення нових осередків порушення в корі великих полушарий.

54 Слід зазначити, що проблему умовного гальмування неспроможна вважатися повністю розв’язаною, зокрема, неясними залишаються нейрофізіологічні основи гальмування. Успіхом можна вважати виявлення гальмівного медіатора — гамма-аминомасляной кислоти, виділення якої пресинап-тическими мембранами блокує проведення порушення у центральній нервової системе.

АНАЛІЗ І СИНТЕЗ У ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

Досліджуючи процеси освіти і гальмування умовних рефлексів, Павлов дійшов висновку у тому, що у корі великих півкуль відбуваються аналититические, і синтетичні процеси. Так, сам собою факт освіти умовного рефлексу відбиває процеси синтезу, тобто об'єднаннями в корі двох або кількох порушених осередків, між якими встановлюється тимчасова зв’язок. Вироблення дифференцировочного гальмування є основою аналізу (розрізнення) близькоспоріднених подразників. Вироблення умовних рефлексів покращує аналітичні здібності мозку. Тож якщо людині на долоню витягнутої руки покласти спочатку грузик вагою 30 р, та був — в 31 р, то людина не відчуває різниці у своїй грузиков. Але якщо грузик масою за 30 я р підкріплювати слабким електричним струмом, тобто зробити його сигналом умовного оборонного рефлексу, то людина дуже чітко аналізує різницю між грузиками. На перших етапах освіти умовних рефлексів тварина відповідає подібними реакціями на сигнали, схожі на умовний подразник. Тож якщо умовний харчової рефлекс вироблено на ноту ДО, то спочатку будь-яка інша нота викликає той самий рефлекс. Ця стадія, названа стадії генералізації умовного рефлексу, відбиває синтетичні процеси в корі великих півкуль. Але, оскільки їжею підкріплюється лише нота ДО, ніс інші неподкрепляемые ноти перестають викликати умовне слиновиділення. Ця стадія отримав назву стадії спеціалізації умовного рефлексу, основу якої лежать аналітичні процеси в корі, щоб забезпечити розпізнавання звуков.

55 Павлов створив вчення про синтез-анализаторах, суті якого у цьому, що складні процеси аналізу та синтезу у вищій нервової діяльності забезпечуються спільною роботою основних аналізаторів: зорового, слухового, нюхового, шкірного, рухового, вестибулярного, смакового, і навіть аналізаторів, рецептори яких закладено у внутрішні органи. Кожен аналізатор складається з трьох часток: [pic] периферичного, провідникового і мозкового відділів (рис.12). Периферичний відділ аналізатора представлений рецепторами, які сприймають зовнішні та внутрішні сигнали. Рецепторами зорового аналізатора є палички і колбочки, які працюють у сітківці очі, рецепторами слухового аналізаторачутливі клітини кортиева органу, що за равлику, рецепторами шкірного аналізаторачисленні рецептори шкіри всієї поверхні тіла. Рецептори рухового аналізатора перебувають у м’язах і сухожиллях, становлячи групу проприорецепторов. Смакові рецептори покривають поверхню мови та ротовій порожнині і дратуються при пережевывании їжі. Рецептори вестибулярного аналізатора, відповідального за правильне становище тіла у просторі, перебувають у полукружных каналах і напередодні внутрішнього вуха. Проводниковый відділ кожного аналізатора представлений відповідними чутливими (афферентными, доцентровими) нервами: зоровими, слуховими, нюховими, вестибулярными. Частина центробіжних нервів немає спеціальних назв, входячи у складі лицьового, языкоглоточного, подъязычного нервів, яких зазнають информацию.

56 від смакових рецепторів. Інформація від шкірних рецепторів, проприорецепторов і интерорецепторов йде до головного мозку по нервових волокнах потужних висхідних шляхів у складі задніх і лише частково бічних канатиков спинного мозку. Характерною ознакою всіх чутливих нервів у хребетних був частиною їхнього повне чи часткове перехрещування, у результаті у ссавців інформацію про подразнень рецепторів лівої половини тулуба вступає у праве півкуля, а інформацію про роздратування рецепторів правої половини тіла — в ліву півкулю. Швидкість проведення порушення від рецепторів й органів чуттів завдяки головній мозок по чутливим нервах становить 100−120 м/сек і забезпечується найбільш быстродействующими миелиновыми нервовими волокнами типу А. У результаті такої швидкого проведення інформації від рецепторів до головному мозку організм у стані швидко оцінити характері і силу діючих стимулів й немислимо організувати адекватну реакцію. Організація реакцій у відповідь організму різні зовнішні та внутрішні стимули забезпечується мозковим відділом аналізатора. У нижчих хребетних з нерозвиненими півкулями мозку головну роль організації реакцій на зорові, звукові і вестибулярні подразники грають середній мозок і мозок. У вищих хребетних, ссавців, всю інформацію про роздратування органів почуттів та рецепторів вступає у кору великих півкуль, найбільш молодий в филогенетическом плані найскладніший за будовою відділ мозку. Тому мозковий відділ аналізаторів у ссавців називається корковым відділом. Процес переміщення всіх чутливих функцій до однієї площину — кори великих півкуль, який отримав назву кортикализации функцій, призвів до якісному стрибка в аналитикосинтетичної функції мозку. Справді, кора великих півкуль представляє нічим іншим, як сукупність всіх аналізаторів, які взаємодіють між собою рахунок процесів иррадиации порушення та освіти тимчасових зв’язків, забезпечуючи вищий; корковий аналіз стану та синтез зовнішніх та міністр внутрішніх подразників. Аналітичні процеси можливі й лише на рівні периферичних відділів аналізаторів, цебто в рівні рецепторів, органів почуттів. Це правда званий периферичний аналіз. Уже рівні сітківки очі з допомогою спеціалізації у процесі еволюції її рецепторів й міжнародного поділу їх у палички і колбочки відбувається первинний аналіз зорових сигналів. Палочки.

отвечают за сприйняття чорних, сірих і «білих тонів, забезпечуючи так зване сутінкове зір, тоді як колбочки визначають сприйняття різноманітних квітів (колірне зір) і гостроту зору. Днем переважно функціонують колбочки, через що ми сприймаємо кольору, літніми присмерками функціонують палички, і тому його предмети здаються сірими («вночі все кішки сірки»). З іншого боку, гострота зору в сутінкове час набагато нижчі, ніж удень. Досить складний периферичний аналіз відбувається у сітківці очі жаби. Тут розташовані світлочутливі клітини різних типів, одні у тому числі порушуються на зміну освітленості, інші - у разі швидко рухомих предметів (пролетающей метелики, бабки), треті - при ворушінні дуже дрібних предметів, наприклад кінчика травинки. Інформація від цих чутливих клітин вступає у мозок жаби щодо окремих лідерів, що полегшує аналитико-синтетическую діяльність мозку жаби. Периферичний аналіз здійснюється на рівні шкірних рецепторів знову ж у силу їх спеціалізації під час еволюції. Справді, лежить на поверхні шкіри перебувають високочутливі рецептори: термо-, хемо-, барорецепторы, і навіть больові рецептори. Спільна робота всіх таких груп рецепторів дозволяє диференціювати, тобто аналізувати, різні властивості зовнішніх контактних подразників. Слухові рецептори кортиева органу, що за равлику, представлені десятками тисяч высокоспециализированных клітин, сприймають звуки різною частоти. Принаймні еволюційного розвитку на життя організму дедалі більше значення стали набувати вищі форми аналізу та синтезу, здійснювані в мозкових відділах аналізаторів, у ссавців — в коркових відділах аналізаторів. Розглянемо, як виявляються аналитико-синтетические процеси у вищій нервової діяльності ссавців під час вироблення складних умовних рефлексів, наприклад, рефлексів на одночасний комплекс подразників. Нагадаємо, як виробляються і виявляються такі рефлекси. Взяті як акорду ноти ДО, МІ, СІЛЬ третьої октави підкріплюються їжею, внаслідок чого виробляється умовний рефлекс даний комплекс звуків. Проте, на перших етапах вироблення кожна нота, узята окремо, викликає цю реакцію, і тільки у міру зміцнення умовного рефлексу отдельные.

раздражители втрачають сигнальне значення, і умовний рефлекс здійснюється тільки комплекс даних звуків. Ці особливості під час вироблення умовного рефлексу на комплексний подразник відбивають складні синтетичні процеси в корі великих півкуль. На перших етапах вироблення кожен із подразників пов’язується тимчасової зв’язком з центром безумовного підкріплення, тобто із корковым представництвом харчового центру (рис. 13). Проте, оскільки ті приватні зв’язку не підкріплюються їжею, то результаті розширення зрештою вони гальмуються. Центри, сприймають музичні звуки, об'єднують у так званий Функціональний комбінаційний центр. Між цим єдиним функціональним центром і корковым представництвом харчового центру утворюється тимчасова зв’язок, тобто замість тимчасових зв’язків (а, б, в) встановлюється загальна зв’язок (р). Зовнішнім вираженням цих складних процесів синтезу в корі великих півкуль і є також те, що сигнальне значення від окремих подразників переходить до комплексу. Такі функціональні комбінаційні центри утворюються під час вироблення умовних рефлексів на послідовні комплекси, на ланцюга подразників. Причому у ролі комплексів можуть виступати подразники різною модальності, наприклад, світло, звук, шкірне роздратування. У таких випадках функціональні комбінаційні центри утворюються між просторово віддаленими зонами кори великих півкуль — зорової, слуховий, шкірної чутливості. Складні аналитико-синтетические процеси в корі великих півкуль забезпечують системність у роботі вищих відділів мозку, що полегшує его.

роботу у сприйнятті складних сигналів, у створенні реакцій у відповідь. Хорошою ілюстрацією системності у роботі кори є відкрите Павловим явище динамічного стереотипу у вищій нервової діяльності. Вперше це явище було вивчено собаці під час вироблення умовних рефлексів на набір стереотипно пропонованих умовних подразників. Протокол досвіду, представлений нижче, відбиває порядок пред’явлення тварині музичних нот різних октав, серед яких яка підкріплюється нотою була нота ДО, а неподкрепляемой — нота ФА. Інтервал між подразниками становив 8−12 хв. Через війну багатократних предъявлений «позитивних», тобто подкрепляемых їжею, і «негативних», тобто неподкрепляемых їжею музичних звуків собаці виробився стереотип реакцій у відповідь (таб.3). Це в том,.

можна було замість дев’яти різних нот пред’явити собаці першу ноту ДО і з звичними інтервалами повторити її 9 раз. У результаті собаки відтворюється вироблений стереотип зовнішніх відповідей, тобто собаки реагуватиме девятикратное повторення однієї ноти як у чергування позитивних і негативних умовних сигналів. Отже, собаці зовнішній стереотип подразників виробився стереотип условнорефлекторных відповідей, що з чергування позитивних (слиновиділення) і негативних (дифференцировочное гальмування) реакцій. Цей стереотип є дуже міцним, поскольку.

60 пред’явлення одного першого подразника сьогодні вдев’ятеро не змінює характерний стереотипний відповідь, що з позитивних і негативних реакцій. Понад те, у них є собаці лише перший подразник — ноту ДО і спостерігати реалізацію всієї програми стереотипних відповідей. Яким є внутрішній механізм динамічного стереотипу? У його основі лежать складні процеси синтезу між послідовно возбуждающимися центрами кори великих півкуль при стереотипном пред’явленні умовних подразників. Через війну послідовно возбуждающиеся центри в слуховий зоні кори великих півкуль, відповідальні сприйняття кожної з пропонованих музичних нот, утворюють ланцюжок з допомогою виникнення тимчасових перетинів поміж цими центрами. У результаті, порушення першого центру за умови пред’явлення першої ноти ДО3, викликаючи свою реакцію, разом із тим служить сигналом для порушення другого центру, що зумовлює реалізації другого условнорефлекторного відповіді і є причиною порушення третього центру тощо. Отже, порушення першого центру служить сигналом послідовного порушення другого, третього і наступних центрів, результатом чого став і є відтворення системи стереотипних умовних відповідей. Отже, причиною другий, третій, і наступних умовних реакцій може бути умовний подразник, а порушення попередніх нервових центрів. Такі умовні рефлекси, укорочені з афферентного кінця, дістали назву укорочених умовних рефлексів 2 типу (Купалов). Велику роль організації динамічного стереотипу грають укорочені умовні рефлекси 1 типу. Ці рефлекси пов’язані з мобілізуючим дією обстановочных подразників, які, не викликаючи умовних рефлексів, тим щонайменше налаштовують певні нервові центри на конкретну діяльність. Через це обстановочные подразники можуть зайняти позицію перемикача условнорефлекторной діяльності. Тож ми знаємо, що у і той ж умовний подразник, наприклад, світло, лише у кімнаті можна виробити в тварини умовний слюноотделительный, на другий кімнаті - умовний оборонний рефлекс. При виробленні динамічного стереотипу обстановочные подразники також готують, налаштовують весь ланцюжок нервових центрів на певну діяльність, проте, викликаного обстановкою порушення центров.

внешне не проявляється, що дозволяє говорити про укорочених з эфферентного кінця умовних рефлексах 1 типу. Отже, основу динамічного стереотипу лежать складні процеси об'єднання, синтезу порушених центрів у корі із заснуванням тимчасових перетинів поміж ними, що уможливлює реалізацію динамічного стереотипу системою укорочених умовних рефлексів 1 і 2 типу. При виробленню в собаки динамічного стереотипу її емоційний стан різко змінюється убік переважання негативних емоцій. Павлов прийшов висновку, що що охоплюють тваринного негативні емоції у вигляді агресії, відмови стояти у станку, срывания приборчиков відбивають труднощі формування в тварин стереотипних відповіді складна система зовнішніх подразників. Вироблення стереотипу — це «великий нервовий працю», що супроводжується суб'єктивними переживаннями тварини формі негативних емоцій. Тому в всіх собак можливим формування динамічного стереотипу, що визначається вродженою властивістю нервової системи, зокрема, її витривалістю. Проте, коли в тваринного вироблено динамічний стереотип, негативні емоції змінюються спокійним, притаманним даної собаки емоційним станом. Тварина знову стає приязною і контактним, точно реагує системою стереотипних відповіді зовнішній стереотип умовних сигналів. Якщо ж злегка зміни ладу зовнішніх подразників, наприклад, поміняти місцями ноти ДО5 і ФА4 (див. протокол досвіду), це призведе до виникненню в тварини негативних емоцій, що далі міг закінчитися зривом вищої нервової діяльності. Якщо все ж виробити собаці нову модифікацію старого стереотипу, ту знову заспокоюється реагує системою відповідей відповідно до новим порядком умовних подразників. Що буде, якщо повернутися до старого стереотипу, від якої тварина з такими зусиллями відмовилося? Виявилося, знову супроводжується виникненням негативних емоцій. Всі ці спостереження свідчать, що ні лише вироблення динамічного стереотипу, але його переробка незмінно пов’язані з появою негативних емоції в тварин. Явища динамічного стереотипу супроводжують особи на одне протязі всієї його життя. У цьому кожному за вікового періоду характерні свои.

62 стереотипи, тобто звички побутового, соціального плану. То в дітей до 3 років, що у домашніх умовах, виробляються дитячі стереотипиреакцію постійне спілкування матері до близькими, які формують у дитини певних навичок гігієни, харчування, гри. Дитячі стереотипи відбивають життя дитині відповідно до конкретним домашнім укладом, де чергуються гри, прогулянки, читання дитячих книжок тощо. Оскільки освіту ранніх умовних рефлексів йде з механізму імпринтингу, дитячі стереотипи надзвичайно міцні, що навіть пояснюється властивий маленьким четям консерватизм і педантизм поведінці. Невеликий збій в зовнішніх умовах сприймається дитиною болісно, тобто супроводжується появою негативних емоцій, які недвозначно виявляється у формі плачу, примх, упертості. Такий стан практикується в малюка, якщо замість матері інший починає годувати його, читати йому книжку тощо. Дитячі стереотипи, змінюючись дорослими, тим щонайменше, будь-коли руйнуються і може спливти при важку хворобу, на старості, коли людина стає дратівливим, примхливим і егоцентричним, тобто виявляє риси раннього дитинства. Перша серйозна ламка дитячого домашнього стереотипу відбувається тоді, коли дитину віддають на дитячий садок. Дитину оточує все нове, щодо нього пред’являють нових вимог, пристосування яких, зазвичай, полишає дітей надзвичайно болісно. Старий стереотип повинен поступитися місце новому, що зумовлює виникненню сильних негативних емоцій. нот чому психологи радять батькам спочатку приводити дитини на дитячий садок лише з кілька годинників та поступово збільшувати тривалість його там. Тим самим було знімається гострота переживань, тобто зменшується психологічна навантаження дитини, яка можуть призвести до розвитку неврозів, потребують вже спеціального лікування. У звичайних дітей із здорової психікою процес перебудови, тобто вироблення нового садикового стереотипу, закінчується середньому у протягом місяця, і вже дитина радісно іде у садок, де його чекають друзі, гри, прогулянки, музичні заняття та інші радощі дитячого життя. Сформувався новий життєвий стереотип кілька років, життя й у новій розпорядком, новим соціальним правилам сопровождается.

63 позитивними емоціями, що виявляється у хорошому, рівному настрої дитини, його фізичним і соціальної активності, контактності. Перехід дитини від садикового до шкільного стереотипу теж проходить дуже болісно, але усталений стереотип звичного життя і спілкування в шкільному віці супроводжується позитивними емоціями, настільки сильними, що інколи люди продовжують все життя підтримувати дружбу зі шкільними друзями. Розгляд зміни життєвих стереотипів в людини можна продовжити до наступу його старості, коли те що за рахунок пенсій стає надзвичайно тяжкою людини у психологічному плані, оскільки це пов’язано з відмовою від активної діяльність у звичному колективі. Можна уникнути важких депресивних станів літньому віці, якщо наперед подбає про вибір цікавого справи — виховання онуків, догляду тварин, квітами тощо. Якщо ж це ухилитися, то важкі психологічні переживання можуть призвести до розвитку депресії і різноманітних захворювань. Отже, у житті постійно відбувається освіту й зміна стереотипів відповідно до віковими періодами. Звідси назва динамічний стереотип, тобто стереотип, який постійно змінюється протягом довге життя, що забезпечує адаптацію людини до нових вимог його фізичним і соціального середовища проживання. Системність у роботі кори великих півкуль, яскраво проявляючись в динамічному стереотипі, має принципове значення задля збереження тривалої працездатності людини, здоров’я довголіття. Павлов, віддавши науці 60 років свого життя, стверджував, що його висока працездатність підтримувалася з допомогою постійного, незмінного протягом багатьох десятиліть розпорядку дня, де розумно чергувалися періоди інтенсивної розумової роботи і періоди активного відпочинку. Життя по стереотипу легка, стверджував Павлов, бо кожна попередня діяльність є стимулом для наступної, створюючи цим відомий автоматизм у діях та вчинках, легкість перемикання з одного форми діяльності в іншу. Саме ця легкість, автоматизм при виконанні звичного набору різноманітних справ у протягом дні й є основою тих позитивних емоцій, які незмінно супроводжують усталеному способу життя, тобто стійкого динамічному стереотипу.

64 Пригадаємо слова О.С. Пушкіна, художньо що ілюструють цього факту «Звичка понад нам дана. Заміна счастию она».

СТРУКТУРА ПОВЕДІНКОВОГО АКТА. ТЕОРІЯ ФУНКЦІОНАЛЬНИХ СИСТЕМ П.К.

АНОХИНА.

Уявлення про безумовних і умовних рефлексах як механізмах зв’язку організму, що середовища набули подальшого розвитку в працях учня Павлова П. К. Анохіна. Аналізуючи структуру поведінкового акта, Анохін дійшов висновку, що рефлекторна дуга Декарта-Павлова неспроможна повністю пояснити поведінка тварин. Зокрема, Анохін досліджував у кішки процес компенсації порушеною рухової функції, навіщо м’язразгибатель на однієї лапі була розщеплена і з її половинок підшита до м’язісгибателю. Виявилося, що після такої операції хода кішки втратила притаманну їй пластичність і став незграбною, погано координованої. Проте, кілька днів відбулася компенсація порушеною рухової функції, що у відновленні пластичності рухових актів. Аналізуючи це явище за записами на кіноплівці, Анохін дійшов висновку, що компенсації відбувається на кілька етапів, кожен із яких характеризується добором потрібних рухів, тобто використовується метод спроб і помилок. Ці спостереження стали основою принципово важливого виведення Анохіна у тому, що центральна нервова система отримує інформацію з працюючих м’язів на основі цієї інформації організує пошуку нових, підхожих для цій ситуації рухів. Отже, у «класичній рефлекторної дузі порушення від рецепторів, передаючись в центральну нервову систему по афферентным нервах, сприяє порушення певних нервових центрів, що надсилають інформацію з эфферентным нервах до м’язам, роботою яких і закінчується рефлекторний акт. Проте, спостереження Анохіна показали, що як центр управляє периферією, тобто м’язами, а й м’язи посилають інформацію у тому, як вони працюють, в центральну нервову систему. Ця система оповіщення центрів на роботу м’язів була названа.

обратной афферентацией, що представляє нічим іншим, як зворотний зв’язок між працюючим органом і центрами, які організують роботу. Отже, між центром і периферією існують, за місцевими масштабами Анохіна, кільцеві взаємодії, щоб забезпечити можливість компенсації функцій у випадку їхньої порушення. [pic] Результатом багаторічних досліджень Анохіна стала створена ним теорія функціональних систем, яка прийшла змінюють концепції рефлексу. Хто ж функціональна система? Функціональна система є тимчасове функціональне об'єднання просторово віддалених структур із єдиною метою отримання корисного пристосувального результату. Структура функціональної системи представлена на рис. 14. Розглянемо основні вузли функціональної системи, тобто типові етапи поведінкового акта, незалежно від цього, грунтується він у безумовних чи умовних рефлексах. Будь-який поведінковий акт обумовлений впливом на організм різних стимулів. Проте, тоді як класичної рефлекторної дузі Декарта-Павлова вирішальне значення надавалося зовнішньому стимулу, що був безпосередньої причиною рефлексу (безумовного — у Декарта,.

условного — у Павлова), то теорії Анохіна цей стимул, під назвою пусковим стимулом, складовою частиною з так званого афферентного синтезу. Це перше стадія будь-якого поведінкового акта, у якій, поруч із пусковим стимулом, величезну роль грає обстановка, чи обстановочные афферентации. Як повідомили нас вже відомо, обстановочные подразники можуть грати роль перемикача реакції, хоча самі але цю реакцію не викликають. Справді, досліди з перемиканням показали, що хоча б умовний подразник — світло — за однієї кімнаті підкріпити їжею, на другий кімнаті - слабким електричним струмом. У результаті собаки У першій кімнаті світло викликатиме умовне слиновиділення, на другий кімнаті - умовну оборонну реакцію. Роль обстановочных подразників як перемикачів добре ілюструється прикладом, який наводить Анохін. На одні й самі слова: «Для чого ви скаржитеся?» людина відповідатиме зарізного, залежно від цього, хто де їх вимовляє - лікар, близький друг, науковий керівник тощо. Обстановочные подразники і пускової подразник ставляться до зовнішніх стимулам, аналіз яких складає стадії афферентного синтезу. Надзвичайно важливий доповненням до схемою рефлексу стало введення у стадію афферентного синтезу внутрішні чинники, які впливають поведінковий акт. Цих чинників два — мотивація, тобто особливе внутрішній стан, і пам’ять, тобто тваринного. Мотивації можуть бути дуже різноманітними і пов’язані вони із яким почуттям голоду (харчова мотивація), страху (оборонна мотивація), з інстинктом розмноження (статева мотивація, чи статевий порушення) тощо. Ці мотивації пов’язані з фізіологічними потребами організму і є загальними тваринам та професійністю людини. Мотивації можуть забезпечувати абсолютно різні реакцію одні й самі пускові стимули. Тож якщо маленькій рибку — самцю трехиглой колюшки запропонувати макет самки, то залежність від рівня статевих гормонів в організмі самця, його реакція на макет самки буде різною. Якщо макет пред’явити у шлюбний період, коли у крові висока концентрація гормонів, створюють потужну статеву мотивацію, то самець проявить все елементи залицяння за самкою. У час хоча б макет самки викликає в самця агресивна поведінка — переслідування самки як претендента завезеними на територію і, отже, на пищу.

Другим важливим внутрішнім чинником, які входять у стадію афферентного синтезу, є пам’ять — видова, якщо йдеться про безумовних рефлексах, й індивідуальна — у разі умовних рефлексів. Анохін ілюструє значення досвіду при задоволенні одному й тому ж харчової мотивації. Що Виник відчуття голоду людина задовольнятиме по-різному в залежність від обстановки і свого особистого досвіду — перебувають у своєї квартирі, вона піде на кухню, перебувають у поїзді - в вагон-ресторан, на вулиці - до кав’ярні тощо. У цьому вся суто побутовому прикладі добре виступає роль мотивації, обстановочных подразників і індивідуального досвіду, взаємодія яких стадії афферентного синтезу яких і визначає правильне, адекватну поведінку людини. Отже, тоді як рефлекторної дузі єдиним чинником, що викликають реакцію, був пускової стимул, то функціональної системі враховуються чотири чинника (два зовнішніх і двоє внутрішніх), які у рівній мірі визначають результат реакції. Стадія афферентного синтезу закінчується стадією прийняття рішень. До цього історичного моменту організм був вільний у виборі дії, але стадії прийняття рішень з багатьох можливих дій вибирається лише одне (податися кухню, до ресторану, до кав’ярні) і ставиться завдання його виконати. Цілеспрямованість поведінки — характерна риса тварин і людини. Кожен пень людина ставить собі різні мети (вмитися, поїсти, вдатися до роботу, прочитати лекцію тощо.) і становить його з більшої чи меншою успішністю. Цілі спрямовані задоволення різних потреб: в їжі, сні, рух і т.д. Крім фізіологічних потреб, загальних тваринам і авторитетної людини, людина має потреби, зумовлені його соціальній природою, у зв’язку з ніж сама людина ставить перед собою мету здобуття освіти, придбання спеціальності, досягнення певної кар'єри, створення сім'ї, виховання і т.д. Досягнення цього належить понад тривалий час, чим, досягнення цілей, пов’язаних з фізіологічними потребами. Стадія прийняття рішення й постановки мети характеризується тим, що з цьому виробляється модель майбутнього дії і яскрава програма дії, то є вирішується питання, що як треба робити. Модель майбутнього дії отримав назву акцептор результатів дії (АРД). Уявлення про АРД одна із найважливіших понять в теории.

функциональных систем. Приблизно так, як архітектор розробляє макет майбутнього спорудження та програму його реалізації, так чоловік і тварина, як виконати дію, мають у своєму головному мозку його модель і програму його виконання. У цьому модель поведінкового акта то, можливо уродженою (в безумовних рефлексах) і придбаної (в умовних рефлексах). Тож якщо новонародженому дитині, який ще пробував молока матері, дати в бутылочке злегка подсоленое материнське молоко, го, зробивши 2−3 ковтка, малюк невдоволено виплюне соску. Отже, в центральної нервовій системі у немовляти є вроджена модель властивостей материнського молока. Чому малюк випльовує соску? Тут розкривається ще одне властивість АРД. Він не лише моделлю дії, а й апаратом звірення результатів дії з моделлю. Звідси й назва акцептор результатів дії (акцептор — латів. приймаю, схвалюю). У умовних рефлексах АРД є придбаним, тобто його під час вироблення умовних рефлексів. Так, дорослі люди бояться висоти, що у їх мозку внаслідок особистого досвіду, отриманого у дитинстві, сформувалася модель падіння і його наслідки. Як зазначалося раніше, новонароджені кошенята, мавпочки бояться висоти, навіть якщо вони разу я не падали. Отже, У цих тварин існує вроджений АРДакцептор результатів падіння. Відповідно до АРД з мозку направляються сигнали по эфферентным нервах до робітників органам-мышцам, залозам. Цей потік імпульсів до робітників органам — эффекторам — отримав назву эфферентного порушення. Відповідно до наказом мозку відбувається певне дію, що веде до отриманню конкретних результатів. Ці результати називаються корисними приспособительными результатами, бо їх отримання й склалася певний час конкретна функціональна система. Інформації про параметрах результатів вступає у порядку зворотної афферентации в центральну нервову систему, зіставляється із АРД і, якщо отримані результати збігаються з запланованими, то дію припиняється функціональний система, забезпечує це дію, розпадається. Якщо ж отримані результати відповідають АРД, то виникає реакція неузгодженості, формується новий потік эфферентных порушень і виконується правильне действие.

69 Наочною ілюстрацією вищенаведеної схеми взаємодії центральних і периферичних структур є такий описаний Анохиным приклад. Людина сидить за письмовим столом й працює. Несподівано відчуває спрагу, тобто виникає мотивація втамування спраги. За підсумками цієї мотивації щоб одержати конкретного корисного результату формується функціональна система. На стадії афферентного синтезу, відповідно до мотивацією, обстановкою і особистим досвідом приймають рішення піти у кухню, налити в склянку води та випити її. Отже, формується АРД, модель майбутнього поведінки, що складається з ланцюжка дій, що призводять до угамуванню спраги. Людина підводиться й направляють у кухню, але, будучи розсіяним за своєю природою, він заходить ванної кімнату. Отже, людина робить дії, але вони приводять до отримання запланованого результату. Потік зворотної афферентации, передовсім від органів зору, сприймають інтер'єр ванній кімнати, вступає у головний мозок, і спостерігається неузгодженість отриманих результатів з запланованими, то є з АРД. Саме ця неузгодженість і відданість забезпечує корекцію помилкового поведінки — людина виходить із ванній кімнати, заходить в кухню, наливає води і випиває її. Формується потік зворотної афферентации, сигнализирующей у тому, у результаті скоєних дій отримано той корисний результат, який був заплановано — заспокійлива притомність спраги. У результаті дана функціональна система, виконала своє призначення, розпадається. Отже, даний приклад, що можна доповнити безліччю подібних спостережень, переконливо користь концепції функціональних систем, розробленої Анохиным. Саме дана концепція дозволяє пояснити механізм корекції хибних рухових реакцій, який постійно проявляється у нашому повсякденному житті. Ця концепція дозволяє зрозуміти складніші випадки, коли йдеться про компенсацію порушених функцій, як у вищеописаному вище досвіді Анохіна з кішкою. Клінічні спостереження підтверджують теорію Анохіна. Відомо, що людина позбавляється можливості писати правої рукою, то тут для отримання корисного результату, то є для написання слів, відбувається мобілізація м’язів лівої руки. Якщо ж людина неспроможна писати ні правої, ні лівицею, він може той самий корисний результат отримувати з допомогою м’язів рота, затиснувши олівець в зубах, і з допомогою пальців ніг. Отже, в ходе.

70 тривалих тренувань за наявності потужної в людини формуються функціональні системи щоб одержати корисного результату, які у ролі эффекторов використовують нові групи м’язів. Їх тренування може бути до того часу, поки отриманий із їх допомогою результат досягнуто не співпаде з параметрами запрограмованого в АРД результатами, тобто того часу, поки якість літер, отриманих з допомогою нових, нетипових м’язів, нічого очікувати відповідати їх запрограмованим якостям. Вимоги до зворотної афферентации можуть сильно різнитися залежно та умовами, у яких дія вистави відбувається. Тож якщо людина йде з рівному асфальту днем, то інформація від проприорецепторов працюючих м’язів, яка надходить головний мозок, мало усвідомлюється, тобто у цих умовах акт ходьби досить автоматичний. Але Якщо людина йде з слизькою дорозі літніми присмерками, то хода його стає невпевненою і обережною. Людина аналізує буквально кожен крок, і це аналіз включає у собі обробку інформації, яка йде від м’язів, від рецепторів стопи та інших. Аналіз зворотної афферентации оберігає людини від небажаного падіння. Можливість корекції кожного кроку доповнюється включенням до умовах нових м’язів — людина розмахує руками, напружує м’язи хребта та інших., тобто задля досягнення корисного результату в ускладненою обстановці функціональна система включає додаткові эфферентные м’язові компоненти. Отже, наявність функціональних систем забезпечує гнучкість поведінки й можливість пристосування до нових нових умов. У розвитку цілеспрямованого поведінки велика роль відводиться емоціям, то є суб'єктивно пережитим психологічним станам. Дослідники виділяють дві групи емоційних явищ. До першої групи ставляться так звані провідні емоції, виникнення яких пов’язане з її появою чи посиленням потреб. Так, виникнення будь-який біологічної потреби супроводжується суб'єктивними переживаннями як негативних емоцій. Ступінь їхньої виразності визначається силою потреби і його біологічної значимістю. Негативні емоції різною сили супроводжують потребам в їжі, воді, захисту тощо. До другої групи емоцій ставляться ситуативні емоції, які виникають і під час цілеспрямованих дій. Якщо отримані під час дії результати не збігаються з АРД, то виникають негативні емоції. При совпадении.

полученных результатів з запрограмованими виникають позитивні емоції. Включення емоцій до структури поведінкового акта пов’язана з тим, що емоції у процесі еволюції виникли як найбільш швидке й інтегральний, тобто узагальнений, спосіб оцінки ситуації, Відповідно до біологічної теорією емоцій Анохіна, емоції у процесі еволюції вдосконалювалися як і, як м’язи, зір, слух. Найбільш широкий, спектр переживань, що з задоволенням як фізіологічних, а й соціальних потреб, представлений в людини. Провідні емоції, з негативним знаком, сигналізуючи організму про небажаних відхилень у його внутрішньому середовищі (зниження рівня глюкози при голод, збезводнення організму при жадобі), визначають цілеспрямований пошук тих предметів, які можуть задовольнити що виникла потреба (їжі, води). Часом не тільки негативні, а й позитивні емоції є спонукальними мотивами тієї чи іншої поведінки. Уявлення про те позитивних емоціях, які виникають при завершенні цілеспрямованих дій, закріплені в індивідуальної пам’яті тварини тому уявлення про неї як і справу нагороду виникає в тваринного щоразу, коли виникає певна потреба. Так, полювання хижаків — це тривале і досить обтяжлива заняття, що займає коли трохи днів, в які леви і тигри, наприклад, покривають величезні відстані, переслідуючи видобуток. Це цілеспрямоване поведінка хижаків стимулюється як негативними емоціями (відчуття голоду), і уявлення про тих позитивних емоціях, із якими пов’язаний процес насичення їжею після його затримання. Отже, провідні емоції беруть участь у формуванні функціональної системи, визначаючи вектор, тобто спрямованість поведінки, постановку мети, формування АРД. Ситуативні емоції, які під час оцінці окремих етапів дії, дозволяють коригувати поведінку і досягати поставлені мети. Які ж функціональні системи та скільки утворюються у організмі? Відповідь це питання простий — як у організмі функцій, стільки є і функціональних систем. Усі вищеописані приклади стосувалися переважно рухових функцій. Крім лідерів існують вегетативні функції: кровообіг, подих, виділення, пищеварение.

и ін., пов’язані із підтримуванням обміну речовин, у організмі. Регуляція кожної з цих функцій здійснюється за механізму прямих і зворотних зв’язків, тобто за механізму функціональних систем, де є АРД як апарат звірення отриманих результатів з моделлю. Так, розглядаючи регуляцію дихання, Анохін переконливо обгрунтував наявність АРД в дихальному центрі продовгуватого мозку. Людина перетворюється на стані спокою при кожному вдиху поглинає 500 мл повітря. Як підтримується сталість цього обсягу? Дихальний центр продовгуватого мозку посилає інформацію з нервах через спинний мозок до межреберным і диафрагмальным м’язам, які регулюють глибину вдиху. Легкі під час вдиху розширюються, що призводить до подразнення барорецепторов легеневих пухирців (альвеол). Інформації про ступеня роздратування барорецепторов надходить по доцентровим нервах гілочкам блукаючого нерва-вагуса) в дихальний центр, створюючи потік зворотної афферентации. У довгастому мозку відбувається оцінка зворотної афферентации і зіставлення її з АРД, що дозволяє оцінити глибину вдиху і скоригувати його, якщо він призвів до досягненню запрограмованого результату — вдихання 500 мл повітря. Спеціальні досліди Анохіна підтвердили наявність АРД в описаних вище процесах регуляції дихання. З допомогою спеціального електричного приборчика інформація, що йде по гілочкам вагуса в дихальний центр від барорецепторов легких, була викривлена — попри звичайне споживання при вдиху 500 мл повітря, дихальний центр отримав інформацію у тому, що у легкі надійшло лише 250 мл. Через війну наступний вдих було набагато глибше, ніж звичайний, що дало вступ у легкі не 500 мл, а 750 мл повітря. Це тому, що під час зворотної афферентации дихальним центром отримали помилкова з’явилася інформація, що скоєні дії не сприяли поглинання запрограмованих в АРД 500 мл, з чого виникла реакція неузгодженості. Це сприяло формуванню нового эфферентного потоку з дихального центру до м’язам, забезпечивши більш глибокий вдих, що й спричинило до компенсації нібито порушеною дихальної функції. Отже, формування АРД у кожній конкретній функціональної системі пов’язані з тими відділами центральної нервової системи, де є центри, регулюючі цих функцій. У функциональных.

формируются лише на рівні продовгуватого, середнього, проміжного мозку. У функціональних системах, що забезпечують условнорефлекторные форми поведінки, АРД формується в корі великих півкуль. Теорія функціональних систем, розроблена Анохиным, стала кроком вперед проти теорією рефлексу в поясненні структури поведінкового акта і європейських механізмів регуляції вегетативних функцій. Пояснення поведінки тварин з позицій рефлекторної теорії багато дало задля встановлення причиннослідчих перетинів поміж стимулом і під дією. Відкриття як дослідження Павловим умовних рефлексів дозволило зрозуміти ті нервові процеси, які відбуваються у корі великих півкуль що за різних проявах условнорефлекторной діяльності. Проте, рефлекторна теорія, включаючи теорію умовних рефлексів Павлова, не розшифровує всіх тонкощів механізмів пристосувальної діяльності тварин і людини. Справді, відповідно до схемою «стимул-реакция» тварині відводиться роль автомата, реагує стандартним, стереотипним чином на безумовні чи умовні стимули. Тим більше що, реальне поведінка тварин виявляється значно складнішим, оскільки пускової стимул перестав бути єдиним, визначальним характер відповіді тваринного. У концепції Анохіна враховуються найважливіші чинники, що можуть істотно змінювати реакцію на пускової стимул. Розібрані вище приклади показують, які важливі подразники обстановки, внутрішній стан тваринного, його, мотивація, його пам’ять. Облік всіх таких чинників вже виключає підхід до тварині як до автомату, що є кроком вперед проти теорією рефлексу. Ще одна перевага теорії функціональних систем перед рефлекторної - це акцент на активному характері цілеспрямованих діянь П. Лазаренка та вчинків людини і тварин. Взагалі саме поняття цілеспрямованість поведінки було чужим класичної теорії рефлексу, і тільки Анохін затвердив принцип цілеспрямованості діянь П. Лазаренка та вчинків як із основних принципів життєдіяльності організмів. Цілеспрямоване поведінка може здійснюватися навіть всупереч чинним стимулам довкілля. Таке активне (а чи не реактивне) поведінка пов’язані з наявністю потужних мотивацій біологічного чи соціального плану. Так, лососеві риби, на нерест проти течії річки, зустрічають на своем.

74 шляху лише перешкоди для формі сильного зустрічного течії, водоспадів, гребель, створених людиною. Але ці перешкоди долаються, часто ціною життя, й досягають свою родину нерестовищ, даючи життя нащадку. Людина активне поведінка домінує над реактивним, і основу подолання труднощів під час досягнення соціально значущих цілей. У вищій формі активне поведінка проявляється у екстремальних умовах, коли ціною свого життя людина рятує життя іншим людям. Уявлення Анохіна про АРД і зворотної афферентации надійно ввійшли в арсенал як фізіології, а й психології, філософії, соціології. Саме це ключові моменти будь-якого поведінкового акта допомагають зрозуміти механізми саморегуляції всіх функцій організму, механізми компенсації порушених функцій, пластичність і гнучкість поведінки живої організму. Теорія функціональних систем Анохіна сприяє зближенню фізіології і психології, оскільки включає у собі такі поняття, як потреби, пам’ять, мотивації, мети, емоції. Отже, будучи творчим розвитком теорії умовних рефлексів Павлова, концепція Анохіна містить принципово нові підходи до пояснення реального складного поведінки тварин і звинувачують человека.

ЛОКАЛІЗАЦІЯ ФУНКЦІЙ У КОРІ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ У ВИЩИХ ПОЗВОНОЧНЫХ.

[pic].

У процесі филогенеза кора великих півкуль формувалася як найбільш пізній і складно влаштований відділ мозку, прийняв він керівництво всіма функціями організму. Морфологічна неоднорідність кори дозволила виділити у складі понад 40 кримінальних про цитоархитектонических полів (рис. 15). Значение.

кори великих півкуль для ссавців стає зрозуміло під час операції декортикації, тобто видаленні більшої або меншої частини кори. Декортикация, часткова чи повна, призводить до порушень різних функцій організму — як чутливих, і рухових. Вперше досліди з допомогою часткової декортикації було проведено Мунком о 19-й столітті. Видаляючи у собак потиличні частки кори великих півкуль, Мунк виявив порушення зорової функції. При видаленні скроневих часткою у собак порушувалася слуховая функція. Ці експерименти стали основою так званої теорії суворої локалізації функцій в корі великих півкуль, за якою кожна частина кори відпо-відає певну функцію організму. На користь цієї теорії засвідчили й клінічні спостереження Брока, який виявив, що з порушенні поля № 44 в людини спостерігається феномен заїкуватості. Цей центр отримав назву речедвигательного центру Брока. Разом про те, існували спостереження Лешли, які показали, що ступінь порушення батьківського інстинкту у пацюків залежала немає від того, який ділянку кори був вилучений, як від маси віддаленій кори. Чим більшому відсотку кори віддалився (від 10% до 80%), тим більше порушувався батьківський інстинкт. Це, отримав назву масс-эффекта, лягло основою теорії эквипотенциалъности, за якою різні ділянки кори великих півкуль однаково визначають різноманітні функції організму. Павлов підійшов до проблеми локалізації функцій, використовуючи метод умовних рефлексів з оцінки характеру порушень, які виникають за часткової декортикації у тварин. У собак виробляли різноманітні умовні рефлекси на прості складні зорові сигнали, після чого в них видаляли потиличні частки. Виявилося, що в тварин зникали умовні рефлекси на зорові подразники. Павлов дійшов висновку у тому, що потиличні частки здійснюють вищий аналіз політики та синтез зорових сигналів, що забезпечує предметне зір. Пізніші спостереження канадських нейрофізіологів Пенфилда і Джаспера дозволили уточнити роль окремих полів в потиличних частках у реалізації зорових функцій. Подразнюючи при хірургічних операціях на корі (вони проводяться під місцевої анестезією) полі 17 в потиличної області слабким електричним струмом, вони спостерігали в піддослідних поява примітивних зорових галюцинацій у вигляді плям, мушок тощо. Якщо же.

дратували поля 18 та19 в потиличних частках, то пацієнти повідомляли про виникнення вони складних оформлених зорових галюцинацій як картин природи, полотен живопису, людських образів тощо. Виявилося, що полі 17 отримує інформацію з зорового нервові від рецепторів сітківки очі й здійснює її первинну обробку. Поля 18 та19 отримують інформацію з поля 17 і обробляють її, здійснюючи вищий аналіз політики та синтез, що забезпечує предметне зір. Тому полі 17 одержало назву первинного зорового поля, а поля 18 та19 називаються вторинними зоровими полями. Досліджуючи функцій скроневих часткою, Павлов виробляв у собак умовні рефлекси на прості складні звукові подразники, після чого видаляв у тварин скроневі частки кори. Виявилося, що з собаки без скроневих часткою зникали вироблені раніше умовні рефлекси на різноманітні звукові стимули і утворювалися нові умовні рефлекси такого роду. Результати цих експериментів дали Павлову підстави вважати, що скроневі частки здійснюють вищий аналіз стану і синтез звукових стимулів. Клінічні спостереження Пенфилда і Джаспера показали, що з роздратування слабким електричним струмом полів 41 і лише частково 42 в хворих з’являються примітивні слухові галюцинації як шерехів, гудків, стукотів, гуркоту тощо. Проте, при роздратування полів 22 і лише частково 21 в хворих виникають складно оформлені галюцинації як мелодій, промови. Виявилося, що поля 41 і 42 отримують інформацію з слухового нервові від кортиева органу, що у равлику. Тут цю інформацію піддається первинної обробці. Поля 22 і частково 21, приймаючи інформацію з полів 41 і 42, здійснюють вищий аналіз стану і синтез цієї інформації, забезпечуючи сприйняття мови і мелодій. Поля 41 і 42 дістали назву первинних, а поля 22 і 21 — вторинних слухових полів. Як потиличні, і скроневі частки є афферентными зонами, оскільки вони мають інформацію з афферентным зоровим і слуховим нервах, і, переробляючи цю інформацію, сприяють формуванню суб'єктивних зорових і слухових відчуттів. Слід зазначити, що на шляху прямування від сітківки очі й від равлики відповідно зоровий і слуховий нерви частково чи цілком перехрещуються, у результаті ліву півкулю отримує інформацію з праве ока і правого вуха, у те час як праве півкуля пов’язані з лівим оком, і лівим ухом.

77 Розглянемо локалізацію в корі великих півкуль чутливої функції, що з рецепторами шкіри. Ділянки кори, що займають постцентральную зону (поля 1,2,3 і 43), отримують інформацію з різноманітних рецепторів, розташованих на шкірі (баро-, термо-, хеморецепторы, больові рецептори). Афферентные нерви, які мають інформацію з цих рецепторів, також перехрещуються, у результаті ліву півкулю отримує ще й обробляє інформацію з шкірних рецепторів правої половини тіла, а праве півкуля — від шкірних рецепторів лівої половини тіла. При роздратування постцентральной зони в піддослідних виникають відчуття поколювання, оніміння, лоскоту тощо. в відповідних ділянках тіла. Виявилося, що рецептори нижньої половини тулуба представлені у верхню частину постцентральной області, а верхньої частини — у нижній половини. З іншого боку, відповідно до щільністю шкірних рецепторів на окремі ділянки тіла найбільше представництво в постцентральной зоні мають рецептори шкіри рук й обличчя. Ці області характеризуються найбільшої щільністю рецепторів, і, отже, найбільшої чутливістю до різноманітних раздражениям. Отже, найважливіші чутливі функції (зорова, слуховая, шкірної чутливості) пов’язані з деякими ділянками кори великих півкуль (потиличної, скроневої, постцентральной зонами). Розглянемо тепер представництво в корі найважливішої соматичної функції — функції руху. Регуляція рухової активності тварин і людини здійснюється прецентральній зоною, куди входять поля 4 і шість. Ця територія, в на відміну від попередніх, є і афферентной, і еферентної. Справді, прецентральная зона отримує інформацію з рецепторів м’язів і сухожиль (проприорецепторов), що дозволяє аналізувати стан м’язів за кожен цей час часу. У цьому чутливі шляху, які від проприорецепторов, перехрещуються, у результаті ліву півкулю отримує ще й аналізує інформацію з м’язів правої половини тулуба, у те час як праве півкуля — від м’язів лівої половини тулуба. З іншого боку, м’язи нижньої половини тіла представлені у верхню частину прецентральній зони, тоді як м’язи верхньої половини — у нижній частині прецентральній зони. Разом про те, прецентральная зона управляє м’язовими рухами. Тут перебувають звані гігантські пірамідні клітини Беца, відростки яких утворюють пірамідний путь,.

идущий до різним сегментам спинного мозку, якими здійснюється регуляція діяльності різних м’язів. Ці спадні шляху, як і чутливі висхідні шляху, перехрещуються, у результаті ліве півкуля організує роботу м’язів правої половини тулуба, а праве півкуля — м’язів лівої половини. Найбільше представництво в корі мають найважливіші в людини м’язи рук і голосового апарату. Чітке представництво у руховій зоні кори окремих груп м’язів ілюструє принцип соматотопической проекції мышц.

Асоціативні (внеядерные, третинні) зони кори великих полушарий.

До них належать власне лобні частки (поля 8−12,32,44−47), і навіть теменные області (поля 5 і аналогічних сім, 40 і 39). Тривалий час лобні і теменные частки називали «німими» зонами, оскільки з їхньою роздратування чи ушкодження не супроводжувалося певними суттєвими змінами чутливих чи рухових функцій. Разом про те, у процесі филогенеза питомий обсяг цих зон зростав, що на ставлення цих зон якісь важливим функцій організму. Для лобової і тім'яної часткою характерно відсутність зв’язку з периферією — рецепторами чи м’язами. Разом про те, нейрони цих областей мають безліч ветвящихся горизонтальної площині відростків, що проект відбиває тісні функціональні зв’язку лобової і тім'яних часткою з затылочными, скроневими зонами, ні з преі пост-центральными областями. Ці морфологічні особливості лобової і тім'яної часткою дозволяють припустити, що все інформація від зазначених ядерних тон надходить в асоціативні зони і, наражаючись складної переробці, служить основою організації складних цілеспрямованих дій. Це було підтверджено в експериментах на собак, яким видаляли лобні частки (операція лоботомии). Лоботомированные тварини не страждали певними порушеннями конкретних чутливих чи рухових функцій. Проте, стеження поведінкою лобото-мированных собак виявило значні порушення їх цілеспрямованого поведінки. Так, собака без лобних часткою, чуючи наказ хазяїна наблизитися щодо нього, спрямовувалася до хазяїну, але будь-який, найнезначніший внешний.

79 стимул (впав аркуш із дерева) зупиняв тварина, викликаючи в нього орієнтовний рефлекс, який гальмував цілеспрямоване рух. Лоботомія супроводжувалася і змінами психічного стану тваринного. Воно ставало млявим, апатичним, проводячи багато часу може сну. Разом про те, таку тварину схильний до наслідувальною рефлексам. Якщо у кімнату, де спить лоботомированная собака, запровадити інше здорове тварина, яке починає досліджувати нову йому обстановку, то собака без лобних часткою підводиться й починає копіювати всі рухи здорової собаки. Коли здорова собака залишає кімнату, лоботомированная собака знову занурюється у сонне стан. Під час Великої Великої Вітчизняної війни Лурия Г. Р. зібрав велику клінічний матеріал про зміну поведінки й психіки людини в поранення різної локалізації, зокрема, якщо лобних часткою. У хворого на пошкодженими лобными частками постає цілий комплекс змін — у поведінці і психіці, що отримав назву «лобового синдрому». Насамперед, такий хворий неспроможна здійснювати цілеспрямовані дії, оскільки будь-яке зовнішнє незначне подія перериває це дію. Так, хворий, прямуючий до кабінету лікаря, відразу ж потрапити повертається і у зворотному напрямі, якщо зустрічає свого знайомого, йде йому назустріч. Природно, що як складні дії і їх учинки, створені задля досягнення складніших цілей, стають для цього хворого неможливими. Зміни у психіці виявляється у формі расторможенности потягу, ейфорії, некритичного ставлення до своїх вчинків, схильністю до наслідуванню. Порушується спроможність до абстрактного мислення, до засвоєння нового, домінує стереотипність поведінці і висловлюваннях. Отже, лобні частки, інтегруючи інформацію з ядерних зон, беруть участь у організації складних цілеспрямованих поведінкових актів які забезпечують адекватні реакції людини і тварин на изменяющиеся умови довкілля. З іншого боку, лобні частки вносять великий внесок у формування певних психологічних чорт особистості, пов’язаних, колись лише від її вольовими якостями. До асоціативне зонам ставляться, як зазначалося, і теменные зони. У філогенезі їх формування відбувалося за українсько-словацьким кордоном ядерних зон: зорового, кожно-двигательного і слухового аналізаторів, з чего.

80 теменные області легко одержують від них інформацію, переробляють її, забезпечуючи узагальнену сприйняття дійсності. Верхні теменные зони (поля 5 і аналогічних сім) мають найбільш тісних стосунках із преі постцентральными зонами, одержуючи інформацію з вторинних полів цих зон. Результатом переробки цієї інформації є формування складних видів відчуття, подібних відчуттям ваги предметів, шорсткості чи гладкості їх поверхні З іншого боку, з верхніми теменными частками пов’язані наші відчуття про напрямі руху на сегментах кінцівок, про взаємній розташуванні цих сегментів тощо. Нижні теменные поля (39 і 40) здійснюють переробку і інтеграцію кожнорухових, зорових, слухових і вестибулярних подразнень, па основі чого формуються складні просторові ставлення до навколишній світ і становищі тіла в тривимірному просторі. З порушенням функцій тім'яних часткою пов’язана втрата людиною орієнтації в часі та у просторі, що проявляється у неможливості розділяти минуле, нинішнє та майбутнє час, соціальній та нездатності знаходити дорогу додому, роботу і т.д. Отже, лобні і теменные частки, позичаючи в людини більшу частину кори великих півкуль, отримують інформацію з ядерних зон, піддають її складної переробці, з урахуванням чого здійснюються процеси біологічної та соціальної адаптації людини. Важливу роль цих процесах грають певні психічні якості особистості, забезпечувані лобными і теменными долями.

ФУНКЦІОНАЛЬНА АССИМЕТРИЯ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ ТА ЇХНІ СПІЛЬНА ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ.

Ліва та праве півкулі мозку, не розрізняючи зі свого морфологическому будовою, тим щонайменше, функціонально нерівнозначні, що особливо яскраво проявляється у відношенні мовних і рухових функцій. Так, ще у столітті став відомо, що порушення поля 44 у лівій, але не правій півкулі супроводжується порушенням речедвигательной функції (центр Брока). Оскільки в основної маси людей «ведущей».

81 є правиця, управління яка також пов’язані з лівим півкулею, вирішили, що ліву півкулю є домінантним, забезпечуючи мова і феноменом праворукости, а праве півкуля є субдоминантным, Проте, сучасні засвідчили, що правильніше казати про функціональної асиметрії півкуль, тобто про функціональної неравнозначности лівого і правого півкуль у різних функцій. Вимикаючи тимчасово праве чи ліву півкулю з допомогою наркотичного речовини, введеного в сонну артерію, можна спостерігати, як змінюються різні функції, зокрема, мовна, реалізація яку раніше повністю здійснювалася з допомогою лівого півкулі. Отже, тимчасове вимикання правого півкулі перетворює особи на одне короткий час у «левополушарного» людини, спостереження яким дозволяє оцінити той внесок, який несе виключене праве півкуля в мовну функцію. Виявилося, що «лівопівкульний» людина стає дуже балакучим, причому мова його складніша з допомогою вживання літературних оборотів, газетних штампів, що невластиво цієї людини у природній стані. Разом з тим, «левополушарного» людини відрізняє невиразна мова, без тих інтонацій, які збагачують її й роблять індивідуальної та неповторною. З іншого боку, при вимиканні правого півкулі в людини утруднено розрізнення чоловічих і жіночих голосами й інших звуків, порушується сприйняття музики. У таку людину порушується образна пам’ять — людина не дивується, побачивши малюнку кінь з вухами спанієля. Людина втрачає гостроту сприйняття предметів й яскравих образів зовнішнього світу, через що стає байдужим до краси пейзажу, полотен живопису та інших. У «правополушарного» людини спостерігаються інших порушень мовної функції, що проявляється насамперед у розладах сприйняття мови і вимови звуків. З іншого боку, порушується пам’ять на свої слова, але з тим, загострюється зорова пам’ять. Переважає зорове сприйняття світу і образне мислення. Не порушується образна пам’ять — людина правильно орієнтується в часі та просторі. «Правопівкульний» людина стає чутливішим до музичної боці промови — він тонше сприймає інтонації мови і її емоційне забарвлення. Його музичний слух поліпшується, людина легше розрізняє кровоспоріднені музичні фрази, краще дізнається мелодии.

82 Аналіз результатів контролю над «правополушарными» і «левопо-лушарными» людьми дозволяє зробити висновок у тому, що ця важлива функція як мовна, забезпечується роботою обох півкуль, кожна з яких вносить свій внесок у впровадження цієї функції. Тож якщо ліву півкулю відпо-відає суто вербальну бік промови, тобто за вимова, сприйняття і відтворення слів, те праве півкуля збагачує нашу мова інтонаціями і емоціями, надаючи їй неповторну індивідуальність. Забезпечуючи вербальну складову нашої промови, ліву півкулю відпо-відає суто людську спроможність до абстрактно-логическому мисленню. Права півкуля забезпечує образне сприйняття реальності й є субстратом конкретнопочуттєвого мислення, характерного як в людини, але й тварин. Безумовно, в людини порівняно і з вищими тваринами конкретно-чувственное мислення значно багатші і складніше за формою і змісту. Права півкуля називають «музическим» через те, що його має безпосередній стосунок до різних видів мистецтва і. Функціональна асиметрія — один із проявів парній роботи великих півкуль. За наявності такої асиметрії, як було зазначено показано з прикладу мовної функції, обидва півкулі працюють як єдине ціле, що забезпечується морфологічними зв’язками з-поміж них, так званими комиссурами. Найважливішою є мозолистое тіло. Функціональна взаємозв'язок півкуль була вперше показано дослідах Павлова. Якщо виробити харчової умовний рефлекс на роздратування касалкой певних точок правої передній лапи, виявляється, що роздратування симетричній крапки над лівої передній лапі відразу викликає такий харчової рефлекс. Такий «перенесення досвіду з» може бути оскільки праве і ліве півкулі обмінюються інформацією. Найяскравіша значення комиссур у забезпеченні співпраці півкуль проявляється у тому випадку, коли в хворих виробляється розсічення комиссур по через медичні показання. Після такого операції кожне півкуля починає поводитися, як самостійний мозок, зі своєю пам’яттю і функціями. При цьому буквально «правиця не знає, що робить ліва», оскільки неможливий обміну інформацією між півкулями. І тут отримання описаних вище результатів по «переносу досвіду» на собаці неможливо. При синдромі роз'єднання полушарий.

83 спостерігається виникнення двох незалежних потоків свідомості, що Грузія може супроводжуватися феноменом роздвоєння личности.

Отже, великі півкулі, володіючи функціональної асиметрією, працюють як єдине ціле, забезпечуючи повному обсязі реалізацію найважливіших психічних і рухових функций.

Сучасні ставлення до системної і динамічної локалізації функций.

Уже прикладі мовної функції можна дійти невтішного висновку у тому, що її реалізації бере участь система структур лівого і правого півкуль, функціональне взаємодія яких забезпечує індивідуальну неповторність людської промови. Слід додати, що є 3 центру, відповідальних за вербальну бік мовної функції. По-перше, це вже знайомий нам речедвигательный центр Брока, що у лобних частках лівого півкулі (полі 44). З іншого боку, за сприйняття мовлення відповідають скроневі частки — міститься центр Верніке, ушкодження якого веде до того що, що то вона може вимовляти слова, але з розуміє зверненої до нього промови. І, нарешті, за сприйняття письмовій промови відповідають потиличні області. Тут є центр читання. У його поразку то вона може говорити, розуміти яку було чути мова, однак може читати. Приклад зорової функції розглянемо роль різних зон кори у її забезпеченні. Як розглядалося вище, дослідами Мунка, Павлова, спостереженнями Пенфилда і Джаспера було встановлено роль потиличних областей кори великих півкуль в забезпеченні предметного зору. Проте, у тому, аби побачити будь-якої предмет, людина (і тварина) повинні сфокусувати зображення даного предмета на сітківці, що передбачає роботу різноманітних м’язів, які забезпечують поворот голови у потрібному напрямі, і навіть очних м’язів, які забезпечують зведення чи розведення зорових осей, зміна кривизни кришталика, ширини зіниці та інших. Робота м’язів, як відомо, регулюється рухової зоною кори великих півкуль. Прецентральная область і не лише регулює скорочення зазначених груп м’язів, а й аналізує ступінь їх сокращения.

на основі інформації, яка від проприорецепторов працюючих м’язів в прецентральную зону. Отже, взаємодія потиличних і прецентралъных областей з допомогою процесів иррадиации порушення сприяє освіті тимчасових перетинів поміж ними, тобто нагромадженню індивідуального досвіду, що дозволяє як бачити предмети, а й оцінювати їх розміри, віддаленість і місцезнаходження у просторі. У реалізації зорової функції великій ролі відіграє й шкірний аналізатор. Відомо, що зображення предметів на сітківці очі перевернуте. Чому доросла людина бачить предмети правильно? У основі правильного сприйняття предметів зовнішнього світу лежить індивідуальний досвід, що передбачає спільну роботу потиличних, преі постцентральных областей. Новонароджений людина бачить світ «на голову». Проте, у розвитку дитини виробляються тимчасові зв’язок між зоровими полями, забезпечують предметне зір, прецентральній зоною, які забезпечують зусилля відповідних м’язів, і навіть постцентральной юної, відповідальної за шкірну чутливість. Отже, дитина бачить іграшку, докладає м’язові зусилля, щоб узяти її, відчуває у своїй ціле пасмо кожнотактильних відчуттів. З іншого боку, їй чуються від дорослих назва іграшки. Отже, у глядацьких, рухових, чутливих і слухових зонах кори великих півкуль одночасно утворюються осередки збудження, иррадиирующего назустріч одна одній, що зумовлює освіті складної системи тимчасових зв’язків, що є основою «правильного» бачення зовнішнього світу. Ці зв’язку динамічні, що доводиться дослідами, коли дорослій людині надягають окуляри, що роблять зображення на сітківці очі не перевернутим, а правильним. Виявляється, спочатку людина бачить всі речі перевернутими. Проте, дуже швидко цей дефект компенсується з допомогою освіти нових тимчасових перетинів поміж зазначеними вище зонами кори, і творча людина набуває новий досвід «правильного» бачення світу. Якщо людина знімає такі окуляри, то знову час він бачить предмети перевернутими. Проте, встановлення нових тимчасових перетинів поміж зоровими, руховими, чутливими і слуховими зонами відновлює порушену зорову функцію. Розібрані вище приклади і є ілюстрацією сучасної концепції системної і динамічною локалізації функцій, суть якої у том,.

что будь-яка функція реалізується різними структурами мозку, кожна гілка яких вносить свій конкретний внесок у цю функцію. Функціональне об'єднання різних структур забезпечується їх динамічним взаємодією з допомогою процесів иррадиации порушення та формування тимчасових связей.

ТИПИ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ЖИВОТНЫХ І ЧЕЛОВЕКА.

Розмаїття людських типів і характерів здавна приваблювало увагу учених. Першим спробував дати класифікацію людських темпераментів належать знаменитому давньогрецького лікаря Гіппократові. У його класифікації присутні 4 типу темпераменту: меланхолік, сангвінік, флегматик і холерик. Кожен з цих типів охарактеризували Гіппократом про особливості поведінки, схильність до різноманітних захворювань, по характеру перебігу тих чи інших хвороб, швидкості одужання. Люди меланхолійного темпераменту, за описами Гіппократа, відрізняються нерішучої, часом боягузливим поведінкою, песимізмом, непевністю, схильністю до тривалим затяжним хворобам. Люди сангвінічного темпераменту характеризуються енергійністю, оптимистичностью поглядів, сталістю до життєвим негодам і хворобам, високої товариськістю. Для людей флегматического темпераменту властиві спокій незворушність, повільність, сталість в звички і діях, опірність захворювань. І, нарешті, люди холеричного темпераменту стрімкі в прояві своїх емоцій і переживань, що зробила їх поведінка часом некерованим і агресивним. Запропонована Гіппократом класифікація людських темпераментів виявилася надзвичайно точної і всеосяжної, через що він і існує вже зібрано понад 2000 років. Проте, Гіппократ, описавши основні темпераменти, не зміг у силу об'єктивних причин пояснити механізми, які у їх основе.

Павлов підвів естественнонаучную основу під запропоновану Гіппократом класифікацію. Спостерігаючи поведінкою тварин за протягом 60 років своєї наукової діяльності, Павлов здивувався розмаїттям поведінці тварин, у тому здібності утворювати численні умовні рефлекси, виробляти й змінювати динамічні стереотипи тощо. Павлов дійшов висновку, що основу їх становлять індивідуальні особливості двох основних нервових процесів в корі великих півкуль — порушення та гальмування. Як основних властивостей порушення та гальмування він виділив: 1. силу нервових процесів; 2. врівноваженість нервових процесів; 3. рухливість нервових процесів. Різні комбінації цих властивостей порушення та гальмування дозволили Павлову виділити 4 основних типи вищої нервової роботи і співвіднести його з типами темпераментів Гіппократа. Відповідно до схемою, всіх тварин можна розділити на 2 групи залежно від сили нервових процесів: слабкий тип і традиційно сильні типи (рис. 16). Для представників слабкого типу характерна слабкість, як процесу порушення, і процесу гальмування. Слабкість процесу порушення в тому, що що неспроможні реагувати посиленням умовних реакцій до посилення умовних подразників. Це з низькою працездатністю коркових клітин, у яких розвивається позамежне гальмування як захід біологічного захисту клітин від перевтоми. У представників сильного типу збільшення чи подовження часу дії умовного сигналу супроводжується посиленням условнорефлекторного відповіді. Представники слабкого типу відповідають меланхолійному темпераменту за класифікацією Гіппократа. [pic] Тварин із сильним типом ділять на 3 групи залежно від уравнонешенности і рухливості нер-вных процесів. То є тварини з сильними, неврівноваженими процесами, які мають порушення переважає над гальмуванням. Це, зазвичай, легко збудливі, агресивні тварини. По класифікації Гіппократа вони отно;

сятся до холерическому типу. Сильний урівноважений тип підрозділяється на 2 підгрупи залежно від рухливості нервових процесів. Це властивість передбачає швидкість зміни порушення гальмуванням і гальмування порушенням в корі великих півкуль. Сильний, урівноважений, малорухомий (інертний) тип характеризується сильними процесами порушення та гальмування, їх врівноваженістю і інертністю, тобто в представників цього порушення ніяк не змінюється гальмуванням, а гальмування — порушенням. Останнє властивість в тому, що з таких тварин дуже важко переробити динамічний стереотип. Цей тип, за класифікацією Гіппократа, належить до флегматическому темпераменту. І, нарешті, четвертий тип — сильний, урівноважений, рухливий У тварин подібного типу, на відміну попереднього, порушення [pic] і гальмування легко змінюють одне одного, що виявляється у відносній легкості переробки давніх і розробку динамічних стереотипів. За класифікацією Гіппократа цей тип належить до сангвиническому темпераменту.

Отже, запропонована Гіппократом характеристика основних типів, набула свого природно-наукове пояснення в трудах.

И.П.Павлова, яка основою класифікації основні властивості нервових процесів — силу, врівноваженість і рухливість. Слід зазначити, що представники основних типів темпераментів в чистому вигляді трапляються вкрай рідко як в тварин, і в людини. Набагато частіше спостерігаються змішані типи, дозволяють казати про варіаціях основних типів — меланхоліка, холерика, сангвініка і флегматика. Поведінкові особливості чотирьох типів темпераментів лише у й тієї критичної ситуації добре ілюструє малюнок художника Бідструпа (рис. 17).

Генотип і фенотип Основные властивості нервових процесів — порушення та гальмування (сила, врівноваженість, рухливість), що є основою чотирьох базисних типів та його варіацій, передаються у спадок і вони становлять, отже, генотип тварин і людини. У результаті індивідуального розвитку (онтогенезу) з урахуванням генотипу формується характер, чи фенотип. Фенотип, таким чином, є результатом на генотип біологічних і соціальних чинників довкілля. Особливу роль формуванні характеру людини грають соціальні чинники, що визначають сукупність соціально значущих чорт особистості, як-от почуття відповідальності, відчуття обов’язку, чесність, порядність, цілеспрямованість, працьовитість, чуйність і низку інших рис. Соціальна середовище, представлена сім'єю, школою, групами за інтересами, з урахуванням однієї й тієї ж генотипу може сформувати зовсім різні з соціальної значимості характери. Прикладом можуть служити результати досліджень типів вищої нервової діяльності в учнів випускних класів, проведених співробітниками Павлова. Аналізуючи успішність випускників і досліджуючи типи їх нервової діяльності, вчені дійшли несподіваного здавалося б висновку: як серед відмінників, і серед невстигаючих були учні всіх типів вищої нервової діяльності. Отже, ставлення до навчання визначається не вродженою властивістю вищої нервової діяльності генотипом), а тими соціально значимими якостями особистості, що є основу характеру і формуються вихованням. Іншим прикладом є контролю над ткачихами-многостаночницами, робота яких кількох верстатах припускає наявність сильного типу нервової системи. Проте, виявилося, що серед цих жінок представлені всі типи, зокрема і свій слабкий. Аналізуючи роботу жінок, дослідники виявили, що тип нервової системи визначав вибирати тактику та молодіжні організації робочого дня. Жінки із слабким типом нервової системи, на відміну жінок із сильним типом, заздалегідь приймали всі заходи, щоб забезпечити протягом робочого дня безперебійну роботу верстатів, що дозволяло працюватимете, і оптимальному для слабкого типу, не приводящем до перевтомі, темперамент.

ЯКІСНА ОЦІНКА ТИПІВ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Павлов стверджував, що різні типи ВНД характеризуються неоднаковою сталістю до захворювань, через що сангвінік і флегматик були віднесено їм до «золотої середини» людства, тоді як меланхолік і холерик було названо «крайніми типами» схильними, зокрема, до нервовопсихічних розладів. За сучасних умов, коли різко зросли стресові навантаження, провокують розвиток захворювань серцево-судинної системи, онкологічних, виразкових хвороб, діабету, незаперечним лідером по схильність до серцево-судинної патології є котрі мають холеричним темпераментом. Отже, генотип визначає індивідуальну опірність захворювань різноманітних, що підтверджує геніальні здогади Гіппократа, висловлені їм тим більше 2000 років тому вони. Отже, якісна оцінка типу ВНД передбачає медичний аспект, але з соціальний, оскільки соціальна значущість особи визначається не генотипом, а фенотипом чи характером.

Специфічні особливості вищої нервової діяльності человека.

Наряду зі спільними тваринам й духовності людини типами вищої нервової діяльності, згадані вище, в людини виділяють ще кілька типів, пов’язаних із специфікою його вищої нервової діяльності. Павлов створив вчення першу і друге сигнальних системах дійсності. До першої сигнальною системі ставляться загальні тваринам і авторитетної людини системи умовних і безумовних рефлексів на безпосередні сигнали зовнішнього світу. У тварин ця сигнальна система єдина, забезпечуючи належної мері процеси адаптації й виживання до постійно змінюваних умов довкілля. Людина з соціальної природи, групового образу життя та спільною праці сформувалася друга сигнальна система дійсності «надмірна прибавка» за словами Павлова. Ко другою сигнальною системі ставляться слова — видимі, чутні, проголошувані то есть.

речь, як засіб комунікації людей. Поява, розвиток, вдосконалення другою сигнальною системи дало людині незаперечні переваги перед його високоорганізованими попередниками — мавпами. Завдяки слову, світ людину, як б подвоївся, оскільки з реальний предмет, подія отримали вербальний (словесний) еквівалент. Через це то вона може оперувати реальними предметами, як тварина, а й вербальними символами, відволікаючись від реальної буденної дійсності. Інакше кажучи, на відміну тварин, які мають конкретно-чувственным мисленням з урахуванням першої сигнальною системи, а людина спроможна до абстрактно-логическому мисленню на базі другою сигнальною системи. Цей якісний стрибок дав людині величезні переваги перед тваринами. Справді, всю історію цивілізації стало можливим, тільки завдяки розвитку другою сигнальною системи, які забезпечують розвиток науки, мистецтва, освіти. У тварин є й види, котрим характерний груповий спосіб життя, який передбачає певні форми обміну інформації між особами (бджоли, оси, мурахи, ссавці, птахи, провідні стадний, стайный образ життя). Система комунікацій у тварин складає основі першої сигнальною системи, включаючи реакцію запахи (феромоны), жести, пози, звуки тощо. Ці реакції може бути, як уродженими, і умовними, але усі вони забезпечують конкретне поведінка на конкретні стимули. Як відомо, серед птахів є види, здатні до звуконаслідуванню у такому ступеня, що небезпека може скластися враження про осмисленому вимові слів, наприклад, папугами, шпаками. Насправді, у разі мова про виробленні умовних имитационных голосових реакцій, відтворювальних в певної конкретної історичної ситуації, що є умовним стимулом. Гарним доказом той факт, що не розуміють сенсу слів, куди вони вироблені умовні рефлекси, є що спостереження. У собаки слово «лікар» підкріплювалося їжею, у результаті у неї виробився харчової умовний рефлекс у вигляді слюноотделения слову «лікар». Якщо, проте, собака почує слово «доктор», т ніякої умовний рефлекс нічого очікувати спостерігатися, оскільки неї важливий просто набір певних звуків, але з сенс слів, який них доступен.

На відміну від тварин, людина, яка має вироблено певний, наприклад, руховий умовний рефлекс слову «лікар», буде позитивно реагувати слову «доктор», тобто в людини важливий сенс слів, в силу чого синоніми основного умовного словесного сигналу викликатимуть ті ж умовні рефлекси. Людина, на відміну тваринного, можна спостерігати таку закономірність. Якщо виробити умовний рефлекс слову «лікар» як натискання, наприклад, на певну клавішу комп’ютера, то таку реакцію людини викликатиме пред’явлення на табло написаного слова «лікар» чи «доктор». Отже, здатність тварин реагувати на слова полягає в принципах освіти умовних рефлексів визначений набір звуків, тоді як і людина основним властивістю слів був частиною їхнього значеннєве значення. Отже, тварини що немає зачатками другий сигнальній системи навіть у примітивною формі. Оперування словами, символами реальних речей і подій, властиво лише людині, забезпечуючи можливість його орієнтації у минулому, сьогоденні й відіб'ється здатність прогнозувати майбутнє. Перша й друга сигнальні системи людини перебувають у безупинному взаємодії, забезпечуючи його адаптацію до світу. Наявність такої взаємодії ілюструється наступним досвідом. Людина виробляється умовний руховий рефлекс на гудок як натискання на певну кнопку. Після вироблення даного умовного рефлексу вимовлене експериментатором слово «гудок» викликає в випробуваного таку ж умовну реакцію. Звучання гудка, підкріплене рухом випробуваного, супроводжується виробленням рухового умовного рефлексу за принципом первосигнальности. Можливість виголошуваного експериментатором слова «гудок» викликати відразу ж потрапити таку реакцію випробуваного, свідчить про иррадиации порушення з першого сигнальною системи на другу сигнальну систему. Взаємодія систем може виражатись і у вигляді придушення реакцій. Так, якщо вироблено описане вище умовний рефлекс на гудок, то, при одночасному звучанні гудка і слів «гудок не гуде» умовне рух гальмується. І тут друга сигнальна система гальмує першу сигнальну систему. Спільна трудова діяльність людей стала першопоштовхом у розвиток мови і необхідною умовою її постійного развития.

92 й постійного вдосконалювання. Чи є елементи праці у тварин? Безумовно, тварини дуже діяльні, що виявляється у вигляді інстинктивних дій зі добування їжі, будівлі гнізд і притулків, догляду за нащадками і ін. Проте, тварини не використовують, на відміну людини, знарядь праці і, не зберігають, не вдосконалюють їх. Інколи тварини демонструють «догадливість», використовуючи для певних цілей підсобні кошти. Наприклад, орел, взявши у дзьоб камінь, злітає й рішуче кидає його за панцир черепахи, розбиваючи його, в такий спосіб. Маленькі пташки Дарвинские вьюрки, щоб дістати комах з-під кори дерев, летять у пошуках кактуса, отламывают від цього дроти і повертаються до потрібному дереву, де з допомогою колючки витягають комах з тріщин кори. Використовувані тваринами підсобні кошти є знаряддя праці тому, у якому вони для людини. Людина створює, удосконалює знаряддя праці, зберігає їх, передає наступним поколінням, з чого став і може бути був прогрес в гарматах праці, відправною точкою у якому камінь, і палиця, а кінцевим продуктом поки що розвитку суспільства є комп’ютери, інтернет, космічні кораблі, атомні реактори і пр.

ТИПИ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ, ЗАСНОВАНІ НА.

ВЗАЄМОДІЇ I і II СИГНАЛЬНИХ СИСТЕМ.

Перша сигнальна система, забезпечує сприйняття безпосередніх стимулів зовнішнього світу, пов’язані з правим півкулею, які відповідають за конкретно-чувственное мислення. Друга сигнальна система пов’язана в основному з лівим півкулею, які забезпечують з цих причин абстрактнологічне мислення. Отже, взаємодія між двома сигнальними системами в людини визначається взаємодією правого і лівого півкуль. Якщо праве і ліве півкулі врівноважені своїх функціях, то в людини у поведінці і психіці проявляється врівноваженість першою і другий сигнальних систем, тобто чоловік у однаковою мірою здатний до конкретно-чувственному і абстрактно;

93 логічному мисленню. Переважна більшість людності ставляться до такого типу, званому середнім типом. В окремих людей активнішим є праве півкуля, через що у них домінує перша сигнальна система, забезпечує конкретночуттєве, яскраве, образне сприйняття зовнішнього світу. Зазвичай, ці люди художньо обдаровані і здатні до творчої діяльність у різних областях мистецтва та літератури. Це мистецький тип, якого ставляться поети, художники, актори, музиканти. Протилежний тип у яких домінує ліву півкулю, отримав назва розумового. Люди цього із добре розвиненою другою сигнальною системою, здатні до абстрактного мислення, і, отже, до занять наукової діяльністю. І, нарешті, дуже рідко зустрічаються люди художньо-мисленнєвого типу, які мають порівняно з середнім типом гипертрофированны (функціонально) та праве, і ліве півкулі, що забезпечує потужне розвиток виробництва і конкретно-чувственного, і абстрактнологічного мислення. З цих людей поєднують у собі здатність до художньому і науковому творчості. До такої рідкісним історія людства геніям ставляться Леонардо так Вінчі, Мікеланджело, Гете, Ломоносов. Як відомо, творчість них охоплювало як сфери мистецтва, а й сфери науку й познания.

1. Павлов І.П. Лекції на роботу великих півкуль головного мозга.

І. Повне зібр. тв. Том 4. М.: Вид-во АН СРСР, 1951. Сєченов І.М. Рефлекси мозку. М., 1961. Анохін П.К. Біологія і нейрофізіологія умовного рефлексу. М., 1968. Анохін П. К. Нариси з фізіології функціональних систем. М., 1975. 5. Анохін П.К. Вузлові питання теорії функціональної системи. М.,.

1980. 6. Асратян Э. А. Рефлекторна теорія вищої нервової деятельности:

обрані праці. М., 1983. Лурия Г. Р. Основи нейропсихології. М., 1973. Воронін Л. Г. Курс лекцій з вищої нервової діяльності. М., 1984. 9. Коган Г. Б. Основи фізіології вищої нервової діяльності. М., 1988.

Ю.Батуев О. С. Вища нервова діяльність. М., 1991. 11. Данилова М. М., Крилова А. А. Фізіологія вищої нервової діяльності. М., 1997. 12. Фабри К. Э. Гарматні дії тварин. М., 1980. 13. Дмитрієв О.С. Фізіологія вищої нервової діяльності. М., 1974. 14. Физиология вищої нервової діяльності. Ч. II. Умовні рефлекси і адаптивне поведінка. У серії «Посібник із фізіології». М., 1971.

Зміст Запровадження … 3 1. Історія, предмет й фізичні методи дослідження фізіології вищої нервової діяльності … 4 2. Безумовні і умовні рефлекси… … 13 1. Класифікація безумовних рефлексів … 14 2. Класифікація умовних рефлексів… … 17 3. Механізми освіти умовного рефлекса…

27 3.1. Локалізація тимчасових зв’язків… … 29 4. Філогенез тимчасових зв’язків… …35 4. Процеси гальмування в корі великих полушарий…45 5. 5.1. Умовне гальмування … 48 5. Аналіз і синтез у вищій нервової діяльності … 55 6. Структура поведінкового акта. Теорія функціональних систем П.К. Анохіна… 65 6. Локалізація функцій в корі великих півкуль у вищих хребетних… 75.

8.1. Асоціативні (внеядерные, третинні) зони кори великих півкуль… 79 8.2. Функціональна ассиметрия великих півкуль та його спільна деятельность…81 8.3. Сучасні ставлення до системної і динамічної локалізації функции…84 9. Типи вищої нервової діяльності тварин і людини …86.

9.1. Генотип і фенотип … 89.

9.2. «Якісна» оцінка типів вищої нервової діяльності… 90 3. Специфічні особливості вищої нервової діяльності… 90 4. Типи вищої нервової діяльності, засновані на взаимодействии.

I і II сигнальних систем действительности.

…93 Література …95.

Навчальне издание.

Т.Г. Аніщенка О.В. Глушковская-Семячкина Л. Н. Шорина Н.Б.

Игошева.

ФІЗІОЛОГІЯ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

Оригінал-макет підготувала М. М. Левина.

Вид. Облич. ЛР № 20 773 ВІД 15.04.98 Формат 60×84 1/16. Папір офсетна. Підписано до друку 23.07.2001.

Гарнітуру Таймі. Печатка Risо. Ум. печ. л. 6,00. Наклад 500 экз.

Замовлення 156.

Видавництво ГосУНЦ «Коледж» 410 026, Саратов, ул.

Астраханська, 83.

Видруковано з готового оригінал-макету. 410 005, Саратов.

Пугачовська, 161, офіс 320 в 27−26−93.