Вестибулярний аналізатор або орган рівноваги

Вестибулярний аналізатор або орган рівноваги забезпечує відчуття положення і переміщення людського тіла чи його частин в просторі, а також обумовлює орієнтацію і підтримку пози при всіх можливих Периферичний (рецепторний) відділ вестибулярного аналізатора розташований, як і внутрішнє вухо, у лабіринтах піраміди скроневої кістки. Лежить він у так званому вестибулярному апараті і складається з присінка (отолітового органа) та трьох півколових каналів, що розташовані втрьох взаємно перпендикулярних площинах: горизонтальній, фронтальній (з ліва на право), та сагітальній (переднє-задній). Присінок або переддверя складається, як вказувалось, з двох перетинчастих мішечків: круглого, розташованого ближче до завитка внутрішнього вуха і овального (маточки), розташованого ближче до півколових каналів. Перетинчасті частини півколових каналів з'єднані п’ятьма отворами з маточкою присінка. Початковий кінець кожного півколового каналу має розширення, що називається ампулою. Всі перетинчасті частини вестибулярного аналізатора заповнені ендолімфою. Навкруги перетинчастого лабіринту, (між ним і його кістковим футляром) знаходиться перилімфа, яка переходить також у перилімфу внутрішнього вуха. На внутрішній поверхні мішечків є невеликі узвишшя (плями) де саме і розташовані рецептори рівноваги, або отолітовий апарат, який розміщений напіввертикально в овальному мішечку і горизонтально в круглому мішечку. В отолітовому апараті знаходяться рецепторні волоскові клітини (механорецептори), що мають на своїй вершині волоски (війки) двох типів; багато тонких і коротких стереоциліїв та один більш товстий і довгий волосок, що виростає на периферії і має назву кіноцилій. Рецепторні волоскові клітини плям на поверхні мішечків присінка зібрані в групи, що називаються макули. Кіноцилії всіх волоскових клітин занурені в драглисту масу розташованої над ними так званої отолітової мембрани, яка містить численні кристали фосфату і карбонату кальцію, що називаються отолітами (у дослівному перекладі — вушні камені). Кінці стереоциліїв волоскових клітин макули вільно підпирають і утримують на собі отолітову мембрану.

Завдяки отолітам (твердим включенням), щільність отолітової мембрани вище за щільність середовища, що її оточує. Під дією сили ваги гравітації чи прискорення, отолітова мембрана зміщується відносно рецепторних клітин, волоски (кіноцилії) цих клітин згинаються і в них виникає збудження. Таким чином, отолітовий апарат кожну мить контролює розташування тіла відносно сили тяжіння; визначає, в якому положенні у просторі (в горизонтальному чи у вертикальному) знаходиться тіло, а також реагує на прямолінійні прискорення при вертикальних та горизонтальних рухах тіла. Поріг чутливості отолітового апарату до прямолінійних прискорювань дорівнює 2−20 см/сек., а поріг розпізнавання нахилу голови в бік становить 1 °; вперед і назад — близько 2°. При супутніх подразненнях (при дії вібрації, хитання, тряски) чутливість вестибулярного аналізатора знижується (наприклад, вібрації транспорту можуть підвищувати поріг розпізнавання нахилу голови вперед і назад до 5°, а в бік —до 10°).

Другою частиною вестибулярного апарату є три півколових канали, кожен з діаметром близько 2 мм. На внутрішній поверхні ампул півколових каналів розташовані гребінці, на вершині яких волоскові клітини згруповані у крісти, над якими розташована драглиста маса з отолітами, що тут називається листоподібною мембраною або купулою. Кіноцилії волоскових клітин кріст, так як це було описано і для отолітового апарату мішечків присінка, занурені у купулу і збуджуються від рухів ендолімфи, що виникають при переміщеннях тіла в просторі. При цьому спостерігається рух волосків — стереоциліїв в сторону кіноциліїв. Виникає рецепторний потенціал дії волоскових клітин, виділяється медіатор ацетилхолін, який і стимулює синаптичні закінчення вестибулярного нерва. Якщо зсування стереоциліїв направлено у протилежний від кіноцилій бік, то активність вестибулярного нерва навпаки знижується. Дня волоскових клітин півколових каналів адекватним подразником є прискорення або уповільнення обертання в певних площинах. Діло в тому, що ендолімфа півколових каналів має таку ж саме щільність, як і купула ампул і тому прямолінійні прискорення не впливають на положення волосків волоскових клітин і купули. При обертанні голови або тіла виникають кутові прискорення і тоді купула починає рухатись, збуджуючи рецепторні клітини. Поріг розпізнавання обертання для рецепторів півколових каналів становить приблизно 2−3 °/сек.

До рецепторів вестибулярного апарату підходять периферійні волокна біполярних нейронів вестибулярного ганглія, ию розташований у внутрішньому вусі (перші нейрони). Аксони цих нейронів сплітаються разом із нервовими волокнами від рецепторів внутрішнього вуха і утворюють єдиний вестибуло-кохлєарний або присінково-завитковий нерв (VIII пара черепно-мозкових нервів). Імпульси збудження про положення тіла у просторі цим нервом надходять до довгастого мозку (другий нейрон), зокрема у вестибулярний центр, куди також приходять нервові імпульси від рецепторів м’язів та суглобів. Третій нейрон розташований в ядрах зорових горбків середнього мозку, які у свою чергу з'єднані нервовими шляхами з мозочком (відділом мозку, що забезпечує координацію рухів), а також з підкірковими утвореннями та корою головного мозку (центрами руху, письма, мови, ковтання і так далі). Центральний відділ вестибулярного аналізатора локалізується у скроневій долі головного мозку.

При збудженні вестибулярного аналізатора виникають соматичні реакції (на основі вестибуло-спинальних нервових зв’язків), що сприяють перерозподілу тонусу м’язів і постійній підтримці рівноваги тіла в просторі. Рефлекси, що забезпечують рівновагу тіла поділяються на статичні (поза стояння, сидіння та ін.) та статокінетичні. Прикладом статокінетичного рефлексу може бути вестибулярний ністагм очей. Ністагм виникає в умовах швидкого переміщення тіла або його обертання і полягає в тому, що очі спочатку повільно рухаються в бік, протилежний напрямку переміщення чи обертання, а потім швидким рухом у зворотному напрямку перескакують на нову точку фіксації зору. Реакції такого типу забезпечують можливість оглядання простору в умовах руху тіла.

Завдяки зв’язкам вестибулярних ядер з мозочком забезпечуються всі рухливі реакції та реакції по координації рухів, в тому числі під час виконання трудових операцій чи спортивних вправ. Підтримці рівноваги також сприяють зір та м’язово-суглобова рецепція.

Зв’язок вестибулярних ядер з вегетативною нервовою системою обумовлює вестибуло-вегетативні реакції серцево-судинної системи, кишково-шлункового тракту та інших органів. Такі реакції можуть проявлятися у змінах серцевого ритму, тонусу судин, артеріального тиску, можуть виникати нудота та блювання (наприклад, як це буває при тривалій і сильній дії специфічних подразників руху транспорту на вестибулярний апарат, що приводить до укачування).

Формування вестибулярного апарату у дітей закінчується раніше від інших аналізаторів. У новонародженої дитини цей орган функціонує майже так саме, як і у дорослої людини.

Тренування рухових якостей у дітей з самого раннього дитинства сприяє оптимізації розвитку вестибулярного аналізатора і, як результат, урізноманітнює їх рухові можливості, аж до феноменальних (наприклад, вправи циркових акробатів, гімнастів та ін.).