Алопатричне видоутворення. 
Теорія еволюції

Цей шлях утворення нових видів ще іноді називають географічним. У подібних випадках види виникають із географічних рас на периферії ареалу вихідного виду. Послідовність алопатричного видоутворення: один біологічний вид поділяється на дві і більше частин через ізоляцію популяцій якою-небудь географічною перешкодою; кожна популяція еволюціонує самостійно у своєму середовищі існування; об'єднання популяцій створює можливість для схрещування, але популяції не бе-руть участі в цьому процесі, тому що стали самостійними видами.

Алопатричне видоутворення відбувається повільно і потребує уча-сті сотень тисяч поколінь. Воно здійснюється на основі географічної ізоляції і завжди пов’язане з історією формування ареалу, котрий обме-жений зоною смерті. Існують дві можливості розширення ареалу:

• — середовище змінюється таким чином, що вид виявляється здат-ним існувати і на новій території. Наприклад, розселення зайця-русака. Цей вид звичайно заселяє степову та лісостепову зони. Згідно з археоло-гічними даними, його ареал свого часу був обмежений лісами біля Ту-ли, тобто вони становили географічну перешкоду для його розселення у північній області. Розвиток землеробства і винищення лісів спричинили руйнування ізоляції. Внаслідок таких змін цей вид поширився у Карель-ській та Вологодській областях. Сформувалися північні раси зайця-русака: дещо менші розміри і світліше зимове хутро. Утворилися два підвиди, перетворення яких на види є тільки питанням часу;
• — у межах вихідного виду виникає нова адаптація, котра дозволяє розширити ареал. Наприклад, холодостійкість жита утворилася в межах теплого ареалу пшениці.

Дивергенція на рівні рас, яка зумовлює алопатричне видоутворен-ня, відбувається за рахунок трьох основних процесів:

• — зростання диференціації генотипу;
• — збільшення морфологічної, фізіологічної та поведінкової дифе-ренціації;
• — посилення ізоляції.

У різних груп організмів вони можуть відбуватися з різною швид-кістю. В одних випадках навіть відносно невелика генетична диференціа-ція спричинює суттєвий фенотипічний поліморфізм, а в інших — резуль-тат може виявитися майже непомітним. Послідовність стадій видо-утворення також здатна змінюватися, а деякі з них — навіть випадати.

При алопатричному видоутворенні дія еволюційних факторів ство-рює у популяціях певний фон мінливості. Природний добір і дрейф ге-нів відбирають найбільш оптимальні варіанти пристосувальних ознак (зумовлюють виживання найбільш пристосованих особин). Нові ж раси утворюються в тих випадках, коли у різних частинах ареалу еволюційні процеси йдуть у різних напрямках. При цьому в кожній з популяцій, згідно з відмінними умовами існування, формуються свої специфічні комплекси пристосувальних ознак. Характерною рисою подібних про-цесів є те, що навіть різні види, що опиняються в однакових умовах, набувають схожих морфофізіологічних пристосувань. Наприклад, од-носпрямовані адаптації тварин до життя у холодному кліматі зумовили утворення видів із деякими спільними ознаками. Це відображено у правилах Бергмана й Аллена.

Правило Бергмана підкреслює той факт, що види теплокровних хребетних у більш холодному кліматі відзначаються крупнішими роз-мірами, ніж види, які населяють теплі краї. Це твердження справедливе приблизно для 90% видів птахів і 80% ссавців, які заселяють різні фау-ністичні області. З цього витікає, що подібні видові ознаки належать до пристосувальних. Їх адаптивна цінність зумовлена термодинамічними властивостями нагрітого об'єкта. А саме, велике тіло краще зберігає те-пло завдяки низькому відношенню поверхні до об'єму. У помірно теп-лому кліматі ця перевага зникає, а в жаркому — стає недоліком. Це і зу-мовлює напрям дії природного добору згідно з географічними умовами того чи іншого регіону.

Правило Аллена полягає в тому, що у різних рас холодостійких ви-дів птахів і ссавців частини тіла, що виступають (вуха, ніс, хвіст), вияв-ляються меншими. Це також пов’язане з терморегуляцією, бо сприяє зменшенню розсіювання тепла.

До особливостей алопатричного видоутворення слід віднести й той факт, що ареали споріднених форм тварин (видів або підвидів) звичайно займають суміжні території, але істотно не перекриваються. Це сприяє утворенню видів, які можуть географічно заміщувати один одного (пра-вило Джордана).

Між географічними расами одного виду нерідко існує часткова ре-продуктивна ізоляція. Звичайно такі раси мають різні терміни розмно-ження і специфічні екологічні потреби. Між ними можуть утворювати-ся й певні генетичні бар'єри. Наприклад, штучні міжрасові гібриди першого покоління у трав’янистих рослин виявляються напівстериль-ними, а у нащадків другого покоління спостерігаються деякі ознаки руйнування гібридів.

Після того як географічна раса досягає певного ступеня індивідуа-лізації й припиняється її схрещування з особинами інших популяцій, вона досягає статусу виду. Усі стадії алопатричного видоутворення, як проміжні, так і термінальні, реально спостерігалися в еволюції різних груп рослин і тварин. Проте нерідко відмічаються й випадки тривалого існування груп організмів, які займають перехідне положення між гео-графічними расами і видами. Наприклад, до цієї категорії відносять майже 12% усіх птахів Північної Америки. З цим явищем пов’язане утворення КІЛЬЦЕВИХ АРЕАЛІВ із географічних рас, які перекрива-ються, але кінцеві їх варіанти вже не схрещуються, тому що стали само-стійними видами. Наприклад, відомі кільцеві ареали таких видів як ве-лика синиця в Євразії, срібляста чайка у Північній Євразії та Північній Америці, пуночка-веселочка у Центральній Азії, оленяча миша в захід-ній частині Північної Америки, північноамериканська бджола-одиначка тощо.