Эмоциональная пам'ять і научение

Эмоциональная пам’ять і научение.

Миндалина та емоційну память.

В 1937 р. чиказькі дослідники Р. Клювер і П. Бьюси опублікували результати дослідів з видаленням у мавп обох скроневих часткою разом із миндалиной і гиппокампом. Після операції в мавп спостерігалося дивна поведінка. Але вони зникла всяка агресивність, зокрема та, яка необхідна для самозахисту й підтримки свого статусу у відносинах з іншими особами. Дикі й агресивні мавпи після цієї операції ставали спокійними і довірливими. Водночас менш обережними, їхнє сексуальне активність підвищилася і став неупорядкованою. Оперовані тварини без розбору досліджували всі об'єкти, навіть небезпечні, забираючи в рот (психічна сліпота). З іншого боку, мавпи втратили страх, перестали боятися людей, хоча перед операцією побачивши їх жахалися. Вони начебто перестали відрізняти хорошу їжу від поганий, придатного статевого партнера від непридатного, небезпечні предмети від безпечних. Такий комплекс порушень відбувалося і в хворих з ушкодженням скроневих часткою мозку. Він дістав назву «синдром Клювера — Бьюси».

Позже було доведено, що зникнення емоцій страху колись всього пов’язана з порушенням функцій мигдалини і його зв’язку з нижневисочной корою, де локалізовано гностичні одиниці, реагують на емоційну экспрессию.

Миндалина в людини — складне комплексне освіту, включающеее кілька груп ядер, розміщених у глибині скроневої частки і мають численні зв’язки з багатьма структурами мозку. Мигдалина відповідальна як за безумовні, але й условнорефлекторные реакції страху. Відзначено зростання активності її нейронів під впливом поєднання умовного сигналу з безумовним роздратуванням, що викликають страх. У цьому її нейрони не реагували на ізольоване пред’явлення умовного чи безумовного стимулу, і навіть з їхньої випадкове чергування. Видалення чи руйнація мигдалини усуває раніше вироблені умовні рефлекси страху і унеможливлює вироблення новых.

Миндалина причетна до формування як процедурної емоційної пам’яті, а й декларативної. Вона критичну роль емоційному і соціальному поведінці вищих ссавців, оскільки приймає що у декодуванні емоційних сигналів, посылаемых іншими особами, що дозволяє будувати поведінка батьків у відповідність до їх змістом. Після двостороннього видалення мигдалини у приматів порушується соціальне внутригрупповое поведінка, оскільки тварини що неспроможні дати соціальну оцінку сигналам, переважно що надходять через зоровий, слуховий і нюхові канали і який свідчить про емоціях і намірах партнерів, яка настільки необхідна для групового поведінки. Оперовані тварини теж можуть зв’язати цю інформацію із їхніми своїми емоційними станами, визначальними їх внутригруп-повые симпатії та перспективи антипатії. Поведінкові розлади, викликані видаленням мигдалин, пов’язані з порушенням двосторонньої передачі між скроневими частками і гипоталамусом, що при интактного тваринного опосередкована миндалиной.

Как формується декларативна емоційна пам’ять? Припускають, що сенсорний сигнал від зовнішнього світу, що надходить з скроневих областей кори, і сигнали про стан внутрішнього середовища, зумовлені гипоталамусом, конвергируют на нейронах мигдалини, змінюючи їх синаптичні зв’язку. Це забезпечує формування стабільних і довго що зберігаються слідів емоційної пам’яті. Мигдалина забезпечує швидке і міцне запечатление у пам’яті емоційних подій часто після одноразового обучения.

Функции гіпокампа у процесах памяти.

Гиппокамп — древній відділ мозку. Він тісно пов’язані з скроневими частками. У приматів гіпокамп притиснутий до миндалине в скроневої частці. Гіпокамп має потужні вхідні і вихідні зв’язки Польщі з перегородкою як товстого пучка волокон (зводу). Потужний вхід в гіпокамп представлений волокнами з энториаль-ной кори, куди надходять сенсорні сигнали від нейронов-детекторов і гностичних одиниць. Волокна энториальной кори досягають гіпокампа або ж, або через зубцювату фасцію, відчутно допомагає гальмівне впливом геть його нейрони. Інший вхід в гіпокамп бере початок у поясної звивині — одній з структур лімбічної системы.

По мері вивчення гіпокампа змінювалося уявлення про його функціях. Спочатку він розглядався як кора нюхового мозку. Потім широко поширилася думка, що гіпокамп відповідальна за формування довгострокової пам’яті. Перші свідчення про зв’язку гіпокампа з пам’яттю були отримані при нейрохірургічних операціях на мозге.

По-видимому, гіпокамп непричетний до формування ні декларативної, ні процедурної пам’яті, лише до маніпуляції слідами пам’яті. Гіпокамп, скоріш, менеджер довгострокової памяти.

Научение.

Понятия «пам'ять» і «научение» психологи і нейробіологи традиційно належать до поведінковим категоріям. Вони застосовні для характеристики цілісного організму. Пам’ять і научение — невіддільні процеси. Научение забезпечує постійне поповнення зміна наших знань, і навіть придбання нових навичок, умінь. На відміну від навчання процесы пам’яті відповідальні як за засвоєння (фіксацію), але й збереження і відтворення (вилучення) інформації. У щонайширшому значенні слова научение можна з’ясувати, як приспособительное зміна поведінки, обумовлене минулим досвідом. Пам’ять необхідна для навчання, оскільки він є механізм, з допомогою якого накапливайся минулий досвід, що може стати джерелом адаптивних змін поведения.

Научение — сукупність процесів, які забезпечують придбання індивідуальної (фенотипической) пам’яті, викликає приспособительную модифікацію поведения.

Научение потребує певного часу, умов й реалізується з допомогою нейрофізіологічних механізмів різного рівня (міжклітинного, внутрішньоклітинного, молекулярного).

Виды научения.

Существует багато різновидів навчання. Вони можуть побут розділені сталася на кілька груп. Найчастіше виділяють просто научение, до якому відносять звикання, сенситизацию, ассоцц ативное научение, у тому числі вироблення класичного услов ного рефлексу, інструментального (чи оперантного) рефлексу одномоментне навчання (на аверсивном підкріпленні), і сложномоментное научение (імпринтинг, латентне навчання, навчання основі наслідування, когнітивне навчання: формування декларативної памяти).

Привыкание як найпростіша форма навчання виявляється у ослабленні поведінкової реакції при повторних предъявлениях стимулу. Від втоми і виснаження звикання особливий тим, що реакцію знову можна викликати простим зміною стимула.

Ярким прикладом поведінкового звикання є згасання безумовного орієнтовного рефлексу (або його окремих компонентів). З повторенням стимулу втрачається новизна, що призводить до привыканию. Звикання в системі орієнтовного рефлексу одержало назву негативного навчання, який перебуває у цьому, що стимул у його повторення втрачає здатність викликати ту реакцію, що він раніше викликав. Звикання чи згасання орієнтовного рефлексу пов’язують із формуванням «нервової моделі стимулу» — його багатовимірної энграммы, що й гальмує систему активації орієнтовного рефлексу (див. главу «Внимание»).

Сенситизация — інша форма найпростішого навчання, выражавщаяся в посиленні рефлекторної реакції під впливом сильного чи повреждающего стороннього стимулу. Сенситизация — це буде непросто протилежність звикання. вона є результатом активації модулирующей системи мозку, посталої на сильний побічний подразник. Посилення рефлексу викликано зміною функціонального стану организма.

Нейронные феномени пластичности.

Пластичность— фундаментальне властивість клітини, яке проявляється у щодо стійких модифікаціях реакцій нейрона внутрішньоклітинних його перетвореннях, які забезпечують зміни ефективності і спрямованості межнейронных связей.

Свойство пластичності нейрона є основою процесів навчання і пам’яті цілісного організму, виявляються на повенческом рівні. Вирізняють кілька основних феноменів пластичності: звикання, сенситизацию, клітинні аналоги асоціативного навчання, явища довгострокової потенциации і довгострокової депресії, пластичність пейсмекерного механізму клетки.

Привыкание нейрона виявляється у поступове ослабленні його реакцію який повторювався подразник. Відновлення реакції відбувається у результаті зміни стимулу чи застосування нової, і навіть після припинення звичної стимуляції. Час відновлення реакції (секунди — тижня) залежить від стимуляції і досліджуваного объекта.

Сенситизация нейрона— тимчасове посилення її реакції чи поява в раніше неефективний стимул, що у результаті будь-якого сильного впливу (наприклад, електричного струму). Час її збереження — і від кількох секунд до днів і тижнів. Сенситизацию пов’язують із активацією модулирующих нейронів, спричиненої сильним біологічно значимим воздействием.

Пластичность пейсмекерного механизма.

Особый вид пластичності виявляють пейсмекерные нейрони, здатні до компаній ендогенного ритму. Пейсмекеры (водії ритму) є джерела активності мозку. Розрізняють пейсмекеры як нейронної сіті й окремих нейронів, здатних генерувати ритмічну спайковую активность.

Самый простий мережевий пейсмекер — це з крайнього заходу два нейрона, з'єднаних зворотної позитивної зв’язком. Така система забезпечує межклеточную реверберацію сигналу (його багаторазове відбиток). Реверберація реалізується через нервову мережу, оскільки сигнал виходить поза межі мембрани нейрона, де зараз його первинне виник. Впливаючи однією з нейронів мережного пейсмекера, можна управляти його роботою, включаючи чи вимикаючи реверберацію сигнала.

Пейсмекерные нейрони йдуть на управління реакціями організму. З їхньою допомогою реалізуються генетичні програми (наприклад, локомоции). Завдяки їхньому залежність від си-наптических впливів можуть забезпечувати більш гнучке застосування генетичних програм, у адаптивном поведении.

Пейсмекерный механізм має пластичністю, яка виявляється у тому, відповідь нейрона змінюється принаймні повторення дії одиночних подразників. У разі, якщо відповідь пейсмекерного нейрона слабшає від використання до застосування, той процес за аналогією з згасанням поведінкової реакції називають звиканням. Крім звикання, має місце зворотний процес зростання реакції нейрона від використання до застосування. Томськ називають фасилитацией. Пластичні реакції у пейсмекерного нейрона у змозі забезпечити зміною як збуджуваності пейсмекерного механізму, і ефективності синоптической передачі. Пластичні властивості пейсмекерного механізму істотно розширюють адаптаційні можливості організму в маніпуляції генетичними програмами поведения.

При підготовці цієї праці були використані матеріали із російського сайту internet.