Лейкоцити. 
Кров і лімфа

Лейкоцити, або білокрівці (від грецького leukos — білий) — це клітини, що мають ядра і здатні до амебоїдного руху. У цитоплазмі лейкоцитів є мітохондрії, лізосоми, комплекс Гольджі, ендоплазматична сітка, рибосоми та інші органели. На відміну від еритроцитів, що виконують властиві їм функції в просвіті кровоносних судин, більшість лейкоцитів здійснює свої функції в тканинах, куди вони мігрують шляхом діапедезу (від ірецького dia — крізь, pedesis — стрибок). Але перед тим вони контактують з ендотеліоцитами судин. Потім шіазмолема лейкоцитів утворює лсевдолодії (від грецького pseudes — помилковий) за допомогою яких клітини проходять між ендотеліоцитами через базальну мембрану мікросудин у відповідну тканину. Рух псевдоподіїв забезпечують скорочувальні білки (актин і міозин), що полімеризуються і взаємодіють між собою за участю АТФ, у результаті чого виникає енергія, необхідна для руху. Лише 20% лейкоцитів циркулюють у крові, приблизно 50% знаходиться в тканинах, а 30% - у кістковому мозку (у тому числі і лімфоцити — клітини імунної системи). Тривалість життя лейкоцитів коливається в широких межах — від декількох днів до декількох років.

Лейкоцити поділяються на гранулоцити, або зернисті (приблизно 70% від усіх лейкоцитів), і незернисті, або агранулоцити (майже 30% від усіх лейкоцитів, у це число включені і лімфоцити). Гранулоцити — кулясті клітини діаметром 10−15 мкм. До зернистих лейкоцитів (гранулоцитів) відносять нейтрофільні, еозинофільні і базофільиі клітини. Нейтрофільиих поліморфноядерних гранулоцитів у крові найбільше — 93−96% від усіх гранулоцитів. У дорослої людини в крові їх є 3 * 1012. Час циркуляції гранулоцитів у крові не перевищує 8−12 годин, потім вони мігрують у сполучну тканину.

Зрілий нвйтрофільний гранулоцит має діаметр 10−12 мкм. Для нього характерне сегментоване ядро, яке при фарбуванні за методом Романовського стає темно-синім або синьо-фіолетовим. Нагадаємо, що в ядрах нейтрофільиих гранулоцитів жінок є тільця статевого хроматину (тільця Барра) діаметром 1,5−2 мкм. Гетерохроматин розташований на периферії ядра, поблизу нуклеолеми, а еухроматин — у його центрі, ядерець немає. Цитоплазматична мембрана утворює незначну кількість коротких мікроворсинок.

Слабо оксифільна цитоплазма клітини багата иейтрофільними і азурофільними гранулами. Малі вторинні нейтрофільні гранули діаметром 0,1−0,3 мкм складають 80−90% від усіх гранул. При світловій мікроскопії вони мають ліловий колір. При електронномікроскопічному дослідженні гранули круглі або видовжені, оточені елементарною мембраною. У гранулах багато лужної фосфатази і бактерицидних речовин, а також є катіонні білки, амінопептидаза, колагеназа, лізоцим. Більші гранули (первинні лізосоми) мають діаметр до 0,4 мкм, їх близько 10−20% від загальної кількості усіх гранул. Вони азурофільні і забарвлені в червоно-фіолетовий колір. Ці гранули містять кислу фосфатазу та інші лізосомальні ферменти, лізоцим, мієлопероксидазу. Остання є маркером цих гранул. Гранули обох типів необхідні для фагоцитозу та інактивації фагоцитованого матеріалу. Спочатку з фагосомою зливаються нейтрофільні, а через 3−4 хвилини — азурофільні гранули. У цитоплазмі нейтрофільних гранулоцитів багато часточок глікогену, ліпідів, але мало органел. Внутрішній сітчастий апарат Гольджі розвинений слабо, центріолі дрібні, мало невеликих круглих мітохондрій.

Приблизно 3−5% лейкоцитів представлено паличкоядериими пейтрофільпими гранулоцитами. їхнє ядро нагадує вигнуту або S-подібну паличку. У крові також є до 0,5% юних нейтрофільних гранулоцитів (метамієлоцитів), що мають бобоподібне ядро. Паличкоядерні та юні нейтрофільні гранулоцити містять нейтрофільні гранули, а також невелику кількість азурофільних гранул.

Після фагоцитозу продуктів розпаду тканим і мікроорганізмів нейтрофільні гранулоцити гинуть, а вивільнені при цьому лізосомальні ферменти руйнують навколишні тканини, сприяючи формуванню гнійника.

Еозинофільні (ацидофільні) гранулоцити складають 0,5−5% від усіх циркулюючих лейкоцитів. У 1 мм³ крові їх є від 120 до 350. Між кількістю еозинофільних гранулоцитів і рівнем глюкокортикоїдів у крові існує обернений пропорційний зв’язок. Опівночі кількість клітин досягає максимуму, а зранку — мінімуму. Еозинофільні гранулоцити циркулюють у крові не більше 8 днів, а потім через венули мігрують у пухку сполучну тканину. Цих клітин особливо багато у власній пластинці слизової оболонки кишки і дихальних шляхів. Діаметр еозинофільних гранулоцитів дорівнює 10−15 мкм. Ядро, що складається з двох часток (нагадує за формою гантель) багате гетерохроматином і містить 1−2 ядерця. Цитолема утворює незначну кількість малих мікроворсинок. У цитоплазмі міститься багато великих мембранних ацидофільних (червоних або яскраво-жовтих) видовжених гранул діаметром близько 1 мкм. Гранули — це лізосоми, що містять пероксидазу, кислу фосфатазу та інші лізосомальні ферменти. Крім того, в цитоплазмі є малі (діаметром 0,1−0,3 мкм) круглі гомогенні гранули, що містять ферменти — кислу фосфатазу й арилсульфатазу. Добре розвинений сітчастий апарат Гольджі розташований в заглибині між частками ядра. У цитоплазмі є мітохондрії, елементи гранулярної та агранулярної ендоплазматичної сітки, часточки глікогену.

Еозинофільні гранулоцити мають меншу фагоцитарну активність, ніж нейтрофільні. Вони в основному фагоцитують комплекс антиген-антитіло, руйнують гістаміни. Кількість еозинофільних гранулоцитів у циркулюючій крові збільшується (еозинофілія) при паразитарних захворюваннях, алергійних і аутоімуиних процесах.

Базофільних гранулоцитів у циркулюючій крові мало — до 0,5% від загальної кількості лейкоцитів (40−50 клітин у 1 мм³ крові), перебувають вони в крові не більше 12−15 годин. Діаметр клітин 10−12 мкм, при світловій мікроскопії в клітині видно багато темно-синіх круглих або овальних метахроматичиих гранул розміром до 2 мкм. Гранул у цитоплазмі настільки багато, що вони «маскують» велике ядро, яке складається з двох часток або має S-подібну форму. Базофільні гранули оточені мембраною і заповнені часточками розмірами близько 15 нм. Гранули містять гістамін і гепарин. У цитоплазмі є рибосоми, незначна кількість мітохондрій, елементів гранулярної ендоплазматичної сітки і азурофільних гранул (лізосом); добре розвинений комплекс Гольджі; багато часточок глікогену розмірами 25−30 нм.

На плазмолемі базофільних гранулоцитів є незначна кількість коротких мікроворсинок і рецепторів для відповідних імуноглобуліиів. Після утворення на поверхні клітин імунних комплексів відбувається деграиуляція, і гістамін, що виділився, викликає алергічну реакцію, а гепарин активує ліполіз у сироватці крові. Базофільні гранулоцити забезпечують синтез і метаболізм гепарину і гістаміну, приймають участь в алергічних і запальних реакціях, здатні до фагоцитозу.

У крові постійно циркулюють різні субпопуляції Ті В-лімфоцитів, що є клітинними елементами імунної системи. У науковій і навчальній літературі лімфоцити усе ще зараховують до незернистих (агранулярних) лейкоцитів крові, що є хибною думкою. Лімфоцитів (див. «Органи кровотворення й імунної системи») у циркулюючій крові відносно багато — 25−40% від усіх лейкоцитів, 1 000−4 000 клітин у 1 мм³. Лімфоцити переважають у лімфі, вони відповідальні за імунітет. В організмі дорослої людини кількість лімфоцитів сягає 6* 1012. Значна частина лімфоцитів здатна до рециркуляції, чим забезпечуються імунні процеси в організмі.