Біологія фітопатогенних бактерій

Систематика фітопатогенних бактерій. Відповідно до сучасної класифікації бактерій фітопатогенні види перебувають в наступних таксонах.

1. Відділ Firmicutes (грампозитивні).

Рід Bacillus — рухливі, спороутворюючі, з перитрихіальними джгутиками. Наприклад, Bacillus pumilus Meyeret. Gottheil. — збудник бактеріальної плямистості листя буряка.

Рід Clavibacter (синонім — Corynebacterium) — нерухомі бактерії, що утворюють ланцюжки. Найбільш шкідливі види: С. michiganensissub sp. michiganensis (Smith.) Davisetal. — збудник бактеріального раку томата; С. michiganensissub sp. sepedonicus (Spieckermannet Kotthoff.) Daviseta — збудник кільцевої гнилі картоплі.

Рід Streptomyces. Формують тонкий розгалужений міцелі зі спорами. З шкідливих видів слід зазначити Streptomyces scabiei Lambertet Loria — збудника звичайної парші картоплі.

Клас Mollicutes. До цього класу належать фітоплазми.

2. Відділ Proteobacteria (грамнегативні).

Родина Enterobacteriaceae. Рухливі, з перитрихіальними джгутиками, факультативні аероби.

Рід Erwinia. Викликають некрози і в’янення. Найбільш шкідливий вид — Е. amylovora (Burrill.) Winsl. Etal. — збудник бактеріального опіку плодових.

Рід Pectobacterium. Викликають некрози і мокрі гнилі різних рослин. Найбільш шкідливі збудники хвороб: P. carotovorumsub sp. carotovorum (van Hall.) Hauben. — викликає мокру гниль бульб картоплі та слизовий бактеріоз капусти; P. carotovorumsub sp. atrosepticum (Jones.) Hauben. — викликає чорну ніжку картоплі.

Рід Pantoae. Викликають листові плямистості, розростання рослини і інші ураження. Найбільш значущий вид — Pantoea stewartii subsp. stewartii (Smith) Mergaert et al — збудник бактеріального в’янення кукурудзи.

Родина Ralstoniaceae. Найбільш важливий в економічному відношенні вид — R. solanacearum (Smith) Yabuuchietalзбудник бурої гнилі картоплі і в’янення багатьох культур.

Родина Pseudomonadaceae. Грамнегативні рухливі палички з полярними джгутиками. Синтезують водорозчинний флуоресціюючий пігмент і різні токсини. Рід Pseudomonas включає близько 50 видів, багато з яких фітопатогенні. Найбільш шкідливі збудники хвороб рослин відносяться до виду Pseudomonas syringae: P. syringaepv. atrofaciens Stevens. — викликає бурий бактеріоз злаків; P. syringaepv. lachrymans (Sm.etBr.) Carsner — викликає незграбну плямистість листя огірка; P. syringaepv. Syringaevan Hall. — викликає листові плямистості багатьох видів рослин.

Родина Xanthomonadaceae. Бактерії роду Xanthomonas викликають захворювання більше 400 видів рослин. Синтезують жовтий пігмент. Найбільш шкідливі збудники хвороб: Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel) Dows. — викликає судинний бактеріоз капусти; X. translucens pv. translucens (Jonesetal.) Dye — викликає чорний бактеріоз пшениці.

Родина Burkholderiaceae. Один з найбільш шкідливих збудників хвороб — Burkholderia cepacia (Palleroniet Holmes.) — викликає бактеріоз цибулі та часнику.

Родина Rhizobiaceae. Грамнегативні, рухливі завдяки полярним жгутикам. Серед фітопатогенів найбільш відомий у зв’язку з високою шкідливістю вид Agrobacterium tumefaciens Sm. et Towns. — збудник кореневого раку плодових, винограду і раку коренеплодів буряка.

Рід Pseudomonas. Вперше псевдомонади були описані К. Флюгге в 1886 р. і названі ним Bacillus fluorescens. У 1894 р. був створений рід Pseudomonas. Розміри клітин бактерій 0,5−1×1,5−4 мкм. Всі представники рухливі. З джгутиками полярні (монополярні, амфітріхіальні, лофотріхіальні) [15].

Грамнегативні, аеробні, не утворюють спор, в більшості - хемоорганотрофні бактерії. Метаболізм дихальний, ніколи не бродильний. Зростають при температурі від 4 до 43 ° С. За морфології це прямі або зігнуті палички, що пересуваються за допомогою полярно розташованих джгутиків. У більшості випадків хемоорганотрофамі, але зустрічаються і хемолітоавтотрофи. Метаболізм суворо дихальний. Оксидазна реакція позитивна. Окремі представники здатні до денітрифікації.

Типовий вид — Pseudomonas aeruginosa [5].

Рід Xanthomonas. Відмінними ознаками від представників роду Pseudomonas є деякі особливості метаболізму, до числа яких відноситься здатність продукувати екстрацелюлярний полісахариди ксантан, а також жовті внутрішньоклітинні нерозчинні у воді пігменти ксантомонадіни, які представляють собою бромовані або метиловані арілполіени.

Оксидазна реакція негативна. Нітрати не відновлюють. Харчові потреби для росту складні, бактерії залежать від наявності в середовищі метіоніну, глутамінової та нікотинової кислот.

Всі представники роду Xanthomonas патогенні для рослин.

Типовий вид — Xanthomonas campestri [15].

Рід Erwinia та Pectobacterium. Erwinia — рід бактерій родини Enterobacteriaceae; грамнегативні паличкоподібні бактерії, 1−3 мікрон завдовжки і 0,5−1 мікрон в діаметрі. Рухомі, мають численні джгутики (окрім Erwinia stewartii). Гетеротрофи, факультативні анаероби. Типовий вид — Erwinia amylovora. Більшість представників роду асоційовані з рослинами, серед них є епіфіти, сапротрофи, фітопатогени [6].

Кілька видів роду були виділені у окремий рід Pectobacterium, що хоча і був ухвалений, перестав використовуватися в кінці 1990;тих років. В 1998 році Хаубен з співавторами знову запропонували відновити його на основі дослідження 16S рРНК, куди були віднесені E. carotovora (як P. carotovorum), E. cacticida, E. chrysanthemi, E. cypripedii (як P. cacticidum, P. chrysanthemi і P. cypripedii відповідно). Крім того, E. alni, E. nigrifluens, E. paradisiaca, E. quercina, E. rubrifaciens і E. salicis були винесені до нового роду Brenneria. Зараз, проте, залишаються сумніви щодо доцільності такого винесення і часто для спірних видів застосовуються обидва синоніми, а класифікація роду Erwinia та утворених з нього родів продовжує переглядатися. Зокрема було запропоновано надати ранг видів підвидам P. carotovorum (syn. E. carotovora) P. atrosepticum, P. betavasculorum і P. wasabiae, а P. chrysanthemi (syn. E. chrysanthemi) і Brenneria paradisiaca (syn. E. paradisiaca) перенести до роду Dickeya [14].

Оптимальна температура для росту бактерії родуErwinia дорівнює 27−30 ° С. Катаболізує глюкозу та інші вуглеводи з утворенням кислоти; газ більшість видів не утворюють. Нітрати більшість видів не відновлює. Як джерела кисню та енергії використовують ацетат, глюконат, малат, сукцинат і фумарат, але не бензоат, оксалат або пропіонат.

Рід Erwinia складається з 17 видів. Типовий вид — Erwinia amylovora (збудник бактеріального опіку плодових). Бактерії цього виду потребують для зростання нікотинову кислоту [10].

Представники роду Erwinia є паразитами, сапрофіти або складовою частиною епіфітна мікрофлори рослин. Фітопатогенні бактерії цього роду можуть викликати некрози, опіки і в’янення, а також типові «мокрі» або «м'які» гнилі, які відносяться до паренхіматозних, судинних і гіперплазичних захворювань. Наприклад, бактерії виду Е. ananas викликають гниль плодів ананасів; Е. caroіovorа — «м'яку» і «мокру» гниль запасних тканин у великої кількості рослин, а також «чорну ніжку» у вегетуючих рослин картоплі; Е. chrysanthemi — судинний вільт і некрози різних рослин, у тому числі хризантем; Е. cypripedii — коричневу гниль орхідей; Е. rhapontici — гниль ревеню і гіацинтів, псування зерна пшениці; Е. nigriЯuens — некрози волоського горіха; Е. Salicis — судинний вілт верб; Е. quercina — опік листя дубових.

Факторами патогенності фітопатогенних бактерій роду є пектолітіческіе, целюлолітіческіе ферменти, екзотоксини та слизові речовини полисахаридной природи [8].

Рід Clavibacter. Бактерії роду Clavibacter виділені з роду Соrуnеbасtеrium. Цей рід об'єднує види аеробних фітопатогенних бактерій, клітинна стінка яких містить 2,4-діаміномасляну кислоту, а не мезо-2-мінопімелінову, як у бактерій інших видів роду Соrуnеbасtеrium.

Крім того, в клітинній стінці бактерій Clavпbacter не містяться міколові кислоти і арабіногалактановий полімер [15].

Бактерії роду Clavпbacter представлені прямими або злегка зігнутими тонкими паличками (0,4−0,75×0,8−2,5 мкм) неправильної форми і часто клиноабо булавовидний форми, переважно одиночними або в парах V-подібної конфігурації. У старих культурах виявляють кокоподібні клітини, але цикл «палички-коки» не характерний [5].

Грампозитивні, нерухомі, неспороутворюючі, некислотостійкі. Бактерії роду Clavпbacter відносяться до облігатним аеробам і хемоорганотрофів. Метаболізм дихального типу з утворенням невеликої кількості кислоти з глюкози і деяких інших вуглеводів. Індол не утворюють, нітрати не відновлюють. Оптимальна температура для росту 20−29°С; в рідкісних випадках ростуть при температурі вище 35 °C. Потребують багатих поживних середовищ, ростуть повільно. Деякі штами синтезують жовтий чи блакитний пігмент.

Бактерії роду Clavпbacter є облігатними паразитами, викликають захворювання різних квітучих рослин.

Рід Clavпbacter представлений п’ятьма видами: С. iraniens, С. michi-ganensis, С. rathayi, С. tritici, С. xylі. Типовий вид — С. michiganensis (збудник бактеріального раку томатів) [1].

Рід Agrobacterium. Agrobacterium tumefaciens — грам-негативна облігатно аеробна паличковидна ґрунтова бактерія. На відміну від своїх родичів — різобій, що є симбіонтами рослин, ця бактерія є відомим патогеном багатьох видів рослин, викликаючи хворобу корончастих галлів (типу рослинної пухлини). Через велике число видів рослин, які вона вражає (наприклад, виноград, хрін, цукровий буряк, ревінь), є важливою загрозою для сільського господарства [1]. Крім того, вона може бути опортуністичним патогеном деяких тварин, зокрема людини [2]. Головний фактором патогенності є здатність цієї бактерії трансформувати клітини рослини-хазяїна за допомогою спеціальної плазміди. Через цю властивість Agrobacterium tumefaciens широко використовується в генній інженерії для трансформації рослин.

A. tumefaciens викликає утворення так званих корончатих галлів у рослин. Це пухлиноутворення пов’язане з перенесенням Т-ДНК в геном рослини з подальшою його трансформацією. Трансформовані клітини, зважаючи на дисбаланс синтезу фітогормонов, дедиференціюються і починають неврегульоване зростання. Також трансформовані клітини рослини починають синтезувати опіни, які A. tumefaciens здатна використовувати як джерело живлення. Певну роль в індукції експресії генів вірулентності A. tumefaciens з рослиною-господарем грають специфічні внутріклітинні метаболіти рослини-хазяїна [15], що виділяються при пораненні тканин рослини. Важливим етапом патогенного процесу є синтез Т-ворсинок при допомозі системи секреції IV типу, що здійснюється під дією VIRB-оперону. За допомогою Т-ворсинок A. tumefaciens приєднується до клітини рослини, формуючи кон’югаційний місток і за допомогою білка VirE1 переносить комплекс одноланцюжкової Т-ДНК з білком VirE2 (що утворюється заздалегідь з Ti плазміди і сполученого з білком VirE2) в клітину рослини. Також на трансформацію клітин рослин робить вплив специфічний білок VirE3, що транспортується в ядро разом з Т-ДНК і що ймовірно зв’язується з фактором транскрипції. У ядрі Т-ДНК інтегрується в геном клітини рослини-хазяїна шляхом сайт-специфічної рекомбінації. Впровадження Т-ДНК викликає утворення характерних пухлин рослин через гіперсинтез фітогормонів, у пухлинних тканинах починають накопичуватися опіни [12].

Рід Bacillus. До роду Bacillus відносяться аеробні або факультативно-анаеробні паличкоподібні бактерії, більшість з них рухливі. Хемоорганотрофи. Метаболізм суворо дихальний, суворо бродильний або дихальний і бродильний одночасно, з використанням різних субстратів. Деякі представники здатні отримувати енергію за рахунок нітратного дихання. Для більшості представників роду Bacillus характерно бродіння з утворенням 2,3-бутандіолу, гліцерину та СО2, а також невеликих кількостей молочної кислоти та етанолу. Бутандіолове бродіння, здійснюване бактеріями роду Bacillus, можна представити таким чином: 3Глюкоза —> 2 (2,3-бутандіол) + 2 гліцерин + 4 СО2 [15].

Більшість представників роду Bacillus є сапрофіти, широко поширені в природі, особливо в грунтах, багатих органічними речовинами (В. subtilіs, В. megaterium, В. pofymyxa, В. stearother-mophilus, В. licheniformis). В. megaterium вважаються «гігантами» серед еубактерій, так як їх клітини мають розміри 2×5 мкм. Вид В. subtilis є типовим для роду Bacillus, називається «сінної паличкою» (так як накопичувальні культури даних бактерій отримують з настою сіна). Бактерії В. pofymyxa отримали назву через те, що вони утворюють велику кількість слизу. В. stearothermophilus — виражений термофіл (температурний оптимум для росту 50−65°С).

Бактерії роду Bacillus є активними продуцентами різних антибіотичних речовин. В даний час відомо близько 200 антибиотиків, синтезованих цими бактеріями [2].

захворювання рослина бактерія фітопатогенний.